高寒灌丛草甸和草甸均是青藏高原广泛分布的植被类型, 在生态系统碳通量和区域碳循环中具有极其重要的作用。然而迄今为止, 对其碳通量动态的时空变异还缺乏比较分析, 对碳通量的季节和年际变异的主导影响因子认识还不够清晰, 不利于深入理解生态系统碳通量格局及其形成机制。该研究选取位于青藏高原东部海北站高寒灌丛草甸和高原腹地当雄站高寒草原化草甸年降水量相近的5年(2004-2008年)的涡度相关CO₂通量连续观测数据, 对生态系统净初级生产力(NEP)及其组分, 包括总初级生产力(GPP)和生态系统呼吸的季节、年际动态及其影响因子进行了对比分析。结果表明: 灌丛草甸的CO₂通量无论是季节还是年际累积量均高于草原化草甸, 并且连续5年表现为“碳汇”, 平均每年NEP为70 g C·m ^-2·a ^-1, 高寒草原化草甸平均每年NEP为-5 g C·m ^-2·a ^-1, 几乎处于碳平衡状态, 但其源/汇动态极不稳定, 在2006年-88 g C·m ^-2·a ^-1的“碳源”至2008年54 g C·m ^-2·a ^-1的“碳汇”之间转换, 具有较大的变异性。这两种高寒生态系统源/汇动态的差异主要源于归一化植被指数(NDVI)的差异, 因为NDVI无论在年际水平还是季节水平都是NEP最直接的影响因子; 其次, 灌丛草甸还具有较高的碳利用效率(CUE, CUE = NEP/GPP), 而年降水量和NDVI是决定两生态系统CUE大小的关键因子。两地区除了CO₂通量大小的差异外, 其环境影响因子也有所不同。采用结构方程模型进行的通径分析表明, 灌丛草甸生长季节CO₂通量的主要限制因子是温度, NEP和GPP主要受气温控制, 随着气温升高而增加; 而草原化草甸的CO₂通量多以季节性干旱导致的水分限制为主, 其次才是气温的影响, 受二者的共同限制。此外, 两生态系统生长季节生态系统呼吸主要受GPP和5 cm土壤温度的直接影响, 其中GPP起主导作用, 非生长季节生态系统呼吸主要受5 cm土壤温度影响。该研究还表明, 水热因子的协调度是决定青藏高原高寒草地GPP和NEP的关键要素。

以西南横断山区高山草甸优势植物种珠芽拳参(Polygonum viviparum)和银叶委陵菜(Potentilla leuconota)为研究对象, 将其物候分为花芽期、开花期、凋谢期和种子成熟期4个阶段, 每个阶段又分为开始、峰值和结束3个状态。采用开顶式增温箱进行模拟增温, 连续增温4年后, 于增温第5年的2016年生长季跟踪调查了模拟增温对珠芽拳参和银叶委陵菜的繁殖物候序列的影响, 以探讨高山植物群落对气候变化的响应过程。结果显示, 模拟增温后: 1)珠芽拳参各物候阶段的持续时间缩短; 除凋谢阶段起始、结束期延迟外, 其他状态均有不同程度的提前; 各阶段的过渡期有不同程度的缩短, 繁殖周期缩短; 2)银叶委陵菜各物候阶段的持续时间延长; 凋谢期结束前各状态(除开花峰值外)表现为不同程度的提前; 各阶段过渡期对增温的响应不一致, 繁殖周期延长。结果表明: 完整的繁殖物候序列能更准确地反映植物物候对气候变暖的响应; 植物对环境变化的响应和应对策略存在种间差异, 这种差异可能会进一步改变植物群落组成和结构。

林窗调控的土壤水热环境和分解者群落结构可能深刻影响凋落物分解过程, 已有的研究结果具有不确定性。为了解高海拔森林林窗面积对凋落枝分解的影响, 采用凋落物分解袋法, 于2012-2016年冬季和生长季节, 研究了川西亚高山森林255-290 m ²(FG1)、153-176 m ²(FG2)、38-46 m ²(FG3) 3种面积林窗和林下对岷江冷杉(Abies faxoniana)凋落枝质量损失的影响。结果显示: 林窗面积大小显著改变了林窗和林下的雪被厚度、温度和冻融循环频次; 雪被厚度和温度以FG1林窗最高, 林下最低; FG1、FG2、FG3林窗和林下枝条分解4年后的质量残留率分别为59.9%、59.5%、62.1%和55.3%, 分解系数k值分别为0.127、0.131、0.120和0.135, 95%分解时间分别为23.6、22.7、25.0和22.2 a; 与林下相比, 林窗显著增加了第一年和第二年生长季节的质量损失速率, 降低了第一年和第四年冬季的枝条质量损失速率; 林窗大小对质量损失速率的影响随分解时期变化差异明显, 质量损失速率在第一年和第三年冬季随林窗面积增大而增大, 在第三年生长季节随林窗面积增大而降低; 枝条质量损失的比例在第一年最高, 随林窗面积增加而增加, 且冬季高于生长季节。综上所述, 林窗环境变化深刻影响亚高山森林凋落枝分解, 但这种影响随林窗面积和分解时间有所差异。

该文以川西北高寒草甸为研究对象, 采用微根管法研究了不同施氮(N)水平下高寒草甸植物群落根系现存量、生产量、死亡量和周转率的变化及其与土壤理化性质的相互关系。结果表明: N添加显著增加了土壤速效氮(AN)含量, 降低了土壤pH值, 但是对土壤有机质(SOM)和全氮(TN)含量无显著影响。在0-10 cm土层, 平均根系现存量和累积根系生产量无显著变化, 累积根系死亡量在N10处理下显著降低了206.1 g·m ^-2, 根系周转率在N30处理下显著提高了17%; 在10-20 cm土层, N添加处理的平均根系现存量和累积根系生产量分别显著降低了195.3和142.3 g·m ^-2 (N10)、235.8和212.1 g·m ^-2 (N20)、198.0和204.4 g·m ^-2 (N30), 累积根系死亡量和周转率无显著变化。此外, 累积根系生产量、死亡量和周转率与AN含量相关性较大, 而平均根系现存量与SOM、AN和TN含量相关性较大。综上所述, N添加对高寒草甸的影响主要通过改变土壤可利用N含量, 进而影响根系的动态特征、空间分布格局和周转以及碳分配特征。

为了阐释青藏高原高寒草甸退化的关键生态过程, 该研究依托藏北高原草地生态系统研究站(那曲站), 设置不同退化梯度实验, 即对照、轻度退化、中度退化、重度退化和极度退化5个梯度, 探究群落生产力和物种多样性对不同退化强度的响应机制。结果表明: 1)随着退化程度不断加剧, 地上生物量呈现线性或非线性增加趋势, 在重度退化处理下, 地上生物量显著高于对照32.3%, 其中高山嵩草(Kobresia pygmaea)地上生物量呈非线性下降趋势, 而矮火绒草(Leontopodium nanum)地上生物量呈非线性增加趋势; 2)与地上生物量的响应模式相反, 随着退化程度加剧, 地下生物量与总生物量均呈现非线性降低趋势; 3)高寒草甸退化过程中, 物种辛普森指数、丰富度指数、香农多样性指数和均匀度指数均呈现非线性上升趋势。结构等式方程结果表明, 土壤碳含量和体积含水量与地下生物量均呈现显著的正相关关系。土壤碳含量、体积含水量和砾石质量比对地上生物量无显著影响, 土壤碳、氮含量与物种多样性指数呈现显著的负相关关系。研究认为地上生产力的变化不能很好地指示草地的退化程度, 建议今后研究应以可食性牧草和毒杂草等植物功能群的变化来衡量草地退化。

为了了解青藏高原东北部不同降水梯度下, 高山林线处的树木径向生长与气候关系是否存在差异, 在青海东北部从西北到东南沿降水梯度设置3个高山林线采样点: 乌兰县哈里哈图国家森林公园(HL, 年降水量217 mm)、都兰县曲什岗(QS, 281 mm)和同德县河北林场(HB, 470 mm), 运用树轮年轮学方法分析林线优势种祁连圆柏(Sabina przewalskii)的径向生长-气候关系随降水梯度的变化规律。结果表明: 不同降水梯度下, 降水对祁连圆柏径向生长的限制作用差异不明显, 但温度对祁连圆柏径向生长的影响存在显著差异。在低降水区域(HL), 冬、夏季最低气温主要限制祁连圆柏径向生长, 并且在不同气候特征年中无明显变化; 在中降水区域(QS), 祁连圆柏的径向生长明显受冬季最低气温影响, 与低降水区域相比, 春、夏季最低气温对祁连圆柏径向生长的限制作用减弱, 并且主要限制因子在不同气候特征年存在显著变化; 在高降水区域(HB), 冬、夏季最低气温对祁连圆柏径向生长的限制作用不显著, 而春、秋季最低气温对祁连圆柏径向生长的抑制作用显著增加, 并且主要集中在高温年和干旱年。该研究结果并未支持干旱(湿润)区高山林线树木径向生长主要由水分(温度)限制的假说, 但是林线处降水量会影响树木生长与温度的关系。随着青藏高原东北部暖湿化加剧, 不同地区林线处树木生长的气候限制因子可能存在复杂化趋势。

为了探明氮(N)限制的植物群落中物种水平和功能群水平的碳(C)、N、磷(P)含量以及C:N:P对P添加的响应是否一致,明确P添加对群落物种构成改变的内在机制。以青藏高原高寒草甸为研究对象, 通过P添加试验, 研究了功能群水平和物种水平生态化学计量比对P添加的响应, 以及P添加对物种水平的优势度和功能群水平生物量的影响。结果表明: 在青藏高原高寒草甸连续5年添加P显著改变了植物的C、N、P含量以及C:N:P, 且在物种水平和功能群水平(不含典型物种)的响应规律基本一致。在禾本科、莎草科和杂类草功能群(不含典型物种)和相应物种水平上P添加对C含量影响不显著。P添加显著增加了禾本科、莎草科、豆科和杂类草4个功能群(不含典型物种)和相应物种水平的植物P含量, 降低了C:P和N:P。禾本科和莎草科的N含量和C:N对P添加在物种水平和功能群水平上(不含典型物种)的响应规律一致, 表现为N含量显著降低, C:N显著增加; P添加使豆科物种水平上N含量显著增加而C:N显著降低, 但在功能群水平上(不含典型物种)无显著作用; 杂类草的N含量和C:N对P添加在物种水平和功能群水平上(不含典型物种)的响应规律均不一致。在N限制的生境中添加P, 禾本科物种在群落中逐渐占据优势跟其增高的N、P利用效率相关, 而杂类草由于逐渐降低的N和P利用效率使其生物量在群落中所占的比重逐渐下降。

为了揭示气候变暖背景下高寒灌丛土壤氮转化过程, 该文研究了青藏高原东缘窄叶鲜卑花(Sibiraea angustata)灌丛生长季节土壤硝态氮和铵态氮含量对增温和去除植物的响应。结果表明: 窄叶鲜卑花灌丛土壤硝态氮和铵态氮含量具有明显的季节动态。整个生长季节, 土壤硝态氮含量呈先增加后降低的趋势, 而铵态氮含量均表现为一直增加的趋势。在生长季初期和中期, 各处理土壤硝态氮含量均显著高于铵态氮含量, 而在生长季末期土壤硝态氮含量均显著低于铵态氮含量, 说明该区域土壤氮转化过程在生长季初期和中期以硝化作用为主, 而在生长季末期以氨化作用为主。不同时期土壤硝态氮和铵态氮含量对增温和去除植物的响应不同: 增温对硝态氮的影响主要发生在生长季中期和末期, 且因植物处理的不同而有显著差异, 增温仅在生长季中期使不去除植物样方铵态氮含量显著升高。去除植物对土壤硝态氮的影响仅表现在对照样方(不增温), 去除植物显著提高了生长季初期和中期土壤硝态氮含量, 显著降低了生长季末期土壤硝态氮含量; 同时去除植物显著降低了增温样方生长季中期土壤铵态氮含量。灌丛植被在生长季初期和中期可能主要吸收土壤硝态氮, 其吸收过程不受土壤增温的影响。

土壤交换性盐基离子(Ca ²⁺、Mg ²⁺、K ⁺、Na ⁺)在维持土壤养分与缓冲土壤酸化中起着重要作用, 了解其对氮添加的响应有助于准确评估氮沉降背景下生态系统结构与功能的动态变化。然而, 目前关于土壤交换性盐基离子对氮添加响应的相关研究主要集中在酸性土中。鉴于目前在碱性土中研究相对较少的现状, 该研究以青藏高原高寒草原为研究对象, 依托氮添加控制实验平台, 通过连续3年(2014-2016)的测定, 考察了8个不同施氮水平(0、1、2、4、8、16、24、32 g·m ^-2·a ^-1)下土壤交换性盐基离子含量变化及其可能原因。结果显示: 随着施氮量的增加, 土壤交换性盐基离子, 尤其是Mg ²⁺与Na ⁺含量显著降低。并且, 盐基离子含量与植物地上生物量显著负相关(p < 0.05), 说明氮添加通过促进植物生长, 加速植物对盐基离子的吸收, 进而导致土壤中盐基离子含量降低。此外, 盐基离子含量也与土壤无机氮含量呈显著负相关(p < 0.05)关系, 说明施氮还通过提高土壤中无机氮含量进而导致更多NH₄ ⁺与土壤吸附的盐基离子交换, 同时加剧NO₃ ^-淋溶, 带走等电荷阳离子。需要指出的是, 虽然连续施氮导致土壤pH值下降, 但该土壤目前仍处于碳酸盐缓冲阶段, 说明通常在酸性土中报道的“因缓冲土壤酸化引起的盐基离子损失机制”在碱性土中并不成立。这些结果意味着持续的氮输入会造成碱性土中盐基离子损失, 进而影响土壤缓冲能力与植被生产力, 未来草原生态系统管理中应重视这一问题。

土壤氧化亚氮(N₂O)排放是大气N₂O不可忽视的来源。然而, 目前学术界在气候变暖对土壤N₂O排放影响方面的认识仍存在较大争议, 且调控土壤N₂O排放的微生物机制尚不明确。为此, 该研究以青藏高原高寒草原生态系统为研究对象, 使用透明开顶箱(OTCs)模拟气候变暖, 并基于静态箱法测定了2014和2015年生长季(5-10月)的土壤N₂O通量, 同时利用定量PCR技术测定了表层(0-10 cm)土壤中氨氧化古菌(AOA)和氨氧化细菌(AOB)的基因丰度。结果显示: 增温处理导致2014和2015年生长季表层(0-10 cm)土壤温度分别升高了1.7 ℃和1.6 ℃, 土壤体积含水量下降了2.5%和3.3%, 其他的土壤理化性质没有发生显著变化。土壤N₂O通量呈现年际差异, 2014和2015年生长季的平均值分别为3.23和1.47 μg·m ^-2·h ^-1, 然而, 增温处理并没有显著改变土壤N₂O通量。2014年生长季主导硝化作用的AOA和AOB的基因丰度分别为5.0 × 10 ⁷和4.7 × 10 ⁵拷贝·g ^-1, 2015年为15.2 × 10 ⁷和10.0 × 10 ⁵拷贝·g ^-1。尽管基因丰度存在显著的年际差异, 但在两年中与对照相比并未发生显著变化。在生长季尺度上, 增温导致的土壤N₂O变化量与其引起的土壤水分变化量之间显著正相关, 而与土壤温度的变化量之间没有显著相关关系。以上结果表明, 增温导致的土壤干旱会抑制土壤N₂O通量对增温的响应, 意味着未来评估气候变暖情景下土壤N₂O排放量时需考虑增温引发的土壤干旱等间接效应。

土壤微生物是生态系统碳循环的重要参与者和调控者。全球变暖可能对土壤微生物群落产生影响, 加速陆地生态系统向大气中释放碳, 进而引起陆地碳循环对气候变暖的正反馈。然而, 目前学术界对土壤微生物群落如何响应气候变暖等问题认识不足, 尤其是缺乏低温干旱条件下土壤微生物对增温响应的实验证据。为此, 该文依托青藏高原紫花针茅(Stipa purpurea)草原建立的增温实验平台, 基于磷脂脂肪酸(PLFA)方法测定了2015和2016年生长季表层(0-10 cm)土壤微生物各类群的生物量, 在此基础上揭示气候变暖对紫花针茅草原土壤微生物群落结构的影响。结果显示, 短期增温处理导致2015和2016年生长季(5-10月)的表层土壤温度均显著提高1.6 ℃, 同时也导致土壤含水量显著下降了3.4%和2.4% (体积分数), 但并没有显著改变土壤化学性质及归一化植被指数。增温处理下, 两年生长季旺期(8月)的微生物生物量碳(MBC)含量分别为749.0和844.3 mg·kg ^-1, 微生物生物量氮(MBN)含量为43.1和102.1 mg·kg ^-1, 微生物生物量碳氮比分别为17.9和8.4, 但实验期间MBC、MBN和微生物生物量碳氮比与对照没有差异。PLFA分析的结果显示细菌在微生物群落中占主导, 而丛枝菌根真菌含量最少, 增温处理并没有改变不同类群的微生物生物量以及群落结构。进一步的分析显示, 土壤温度和含水量是调控土壤微生物群落变异的主要因子, 并且增温导致的微生物生物量碳的变化量分别与土壤温度和含水量的变化量呈显著正相关关系。以上结果表明, 由于受水分的限制, 短期增温对紫花针茅草原土壤微生物群落没有显著影响。

黄帚橐吾(Ligularia virgaurea)是高寒草甸退化的指示物种, 其种群扩张已严重影响了草地生态系统的经济服务功能, 但目前仍不明确土壤微生物是否参与了黄帚橐吾的种群扩张。该研究依托兰州大学高寒草甸试验站, 选择了4个不同密度的黄帚橐吾斑块, 分析了黄帚橐吾种群扩张对该草甸土壤微生物功能多样性的影响。结果显示: 黄帚橐吾种群扩张虽然提高了土壤微生物活性, 但降低了土壤速效氮浓度。各斑块间土壤微生物Shannon指数、碳源利用种类、均一度指数均无显著差异, 但高密度斑块的土壤微生物碳源利用结构与对照斑块有显著差异。表明黄帚橐吾分布地土壤微生物功能多样性的改变所引起的土壤氮素限制是黄帚橐吾种群数量急剧增加的机制之一。

为了探究青藏高原寒冷沙地上优势植物及其根际土壤的养分对不同气候的响应过程, 选取半干旱和半湿润沙地上的优势植物中国沙棘(Hippophae rhamnoides subsp. sinensis)和沙蒿(Artemisia desertorum)为对象, 调查自然条件下青藏高原半干旱和半湿润沙地上两种植物枝叶和根的碳、氮、磷含量, 及其根际0-10 cm和10-20 cm土壤的有机碳、全氮、全磷、铵态氮、硝态氮、有效磷含量, 并探讨两种优势植物和根际土壤的养分含量的关系及其影响因子。结果表明, 半干旱和半湿润条件下中国沙棘和沙蒿及其根际土壤的养分差异明显。半干旱和半湿润气候条件下两种植物碳、氮、磷的积累差异显著。半湿润条件下, 沙蒿根际土壤中的有机碳、全氮、铵态氮、硝态氮、有效磷的含量高于半干旱条件, 而中国沙棘根际土壤养分的结果却相反。不同气候条件下, 沙蒿和沙棘的养分和根际土壤的养分显著相关, 两种植物的养分比差异显著, 沙蒿氮磷比与其根际土壤的氮磷比以及中国沙棘的碳氮比与其根际土壤的碳氮比显著负相关。