华南海岸典型沙生植物根系构型特征 植物生态学报    2014, 38 (8): 888-895.   DOI: 10.3724/SP.J.1258.2014.00083

表1 4种海岸沙生植物根系总分支率(R_b)和逐级分支率(R_i/R_i+1) (平均值±标准误差)

正文中引用本图/表的段落

选择华南海岸典型沙地, 采用全挖法, 对4种典型沙生植物木麻黄(Casuarina equisetifolia)、厚藤(Ipomoea pes-caprae)、老鼠艻(Spinifex littoreus)和狗牙根(Cynodon dactylon)的根系构型进行了研究。结果表明: 1)狗牙根和老鼠艻的根系总体分支率显著高于木麻黄, 厚藤最小, 说明大部分草本植物在生长过程中通过增加根系分支率, 提高物质传输效率, 除木麻黄外, 其他3个物种枝系均平卧伸展, 易于受到沙埋生出不定根, 进一步提高其物质传输效率; 2) 4种沙生植物根系平均连接长度最大的为木麻黄, 平均连接长度为19.25 cm, 且相对其他3个物种传导根所占的比例最大, 说明木麻黄通过增加平均连接长度以减少根系内部对土壤资源的竞争, 并提高传导根的比例, 以增加资源传输效率; 3) 4种沙生植物根系构型均倾向于叉状分支, 其中草本植物的根系构型更为接近, 说明草本植物受到的资源胁迫相对较小, 有利于在海岸沙地恢复中快速定居; 与内陆地区沙生植物相比, 海岸沙生植物在土壤资源的获取及空间拓展方面表现出显著的差异, 反映出不同生境条件下物种对生境胁迫的适应策略。因此, 海岸沙地前缘植被恢复应以草本植物为主, 尤其是具有不定根的物种, 乔木则不适合。

分支率是一个敏感的参数, 不同立地条件和不同演替阶段分支率会有很大的差异, 能很好地反映根系构型的可塑性变化。从总体分支率(表1)可以看出, 不同沙生植物总体分支率存在显著的差异(p < 0.01), 具体表现为狗牙根(28.98 ± 24.62) >老鼠艻(3.67 ± 1.11) >木麻黄(3.27 ± 0.26) >厚藤(2.98 ± 0.45)。由此可知, 海岸沙生植物的直根系总体分支率在研究区表现为草本>乔木, 但厚藤例外。从逐步分支率来看, 随着级数的增加, 物种的逐步分支率总体呈现出减小的趋势, 但不同物种有所差异, 木麻黄表现为1-4级逐步分支率差异不大, 但5级逐步分支率显著减小, 厚藤1-3级逐步分支率差异不大, 但显著大于4-5级逐步分支率, 老鼠艻和 狗牙根1-2级逐步分支率显著大于其他级逐步分 支率。

当植物根系处于干旱或贫瘠的土壤环境中时, 会采取降低分支强度, 增加根系连接长度等策略, 以寻求更多的水分和养分, 维持自身的生存与生长。对不同植物根系连接长度的研究(图1A)表明, 木麻黄平均连接长度和外部连接长度均最大, 分别为19.25和20.52 cm, 狗牙根最小, 分别为11.03和11.74 cm。从不同生活型来看, 大部分草本植物平均连接长度和外部连接长度均显著小于乔木植物(p < 0.01), 但厚藤和木麻黄之间差异不大(p > 0.1)。对根系直径研究表明(图1B), 不同沙生植物1级根系直径差异不大, 均小于1 mm, 以吸收根为主, 但之后不同级数的根系直径差异较大。狗牙根和老鼠艻1-3级直径均小于1 mm, 且差异不大(p > 0.1), 吸收根所占的比例较大, 而厚藤和木麻黄只有1级根系直径小于1 mm, 其余根级均大于1 mm, 传导根所占的比例更大。

从海岸沙生植物根系分支来看, 根系总分支率表现为: 狗牙根>老鼠艻>木麻黄>厚藤。从不同分级来看, 狗牙根和老鼠艻主要通过增加1级分支率来提高物质传输效率, 此外, 狗牙根、老鼠艻和厚藤枝系平卧伸展, 易于受到沙埋, 沙埋后, 其枝上均会生出不定根, 进一步增加了根系的物质传输效率, 从而在生境中占据优势, 有利于其成为该地区的建群种。对华南海岸滨海沙地天然植被的组成调查也发现, 60%以上的物种以草本植物为主, 其次为灌木, 而藤本和乔木所占的比例相对较小, 而从科属来看, 也基本以禾本科、豆科和旋花科等大科为主(胡慧娟等, 2001; 李信贤, 2005; 单家林和余琳, 2008)。海岸沙生植被根系分级数均达到5级以上, 而内陆天然植被基本在3-4级左右, 尚未见5级分支, 且总分支率和逐级分支率均总体上小于海岸沙生植物(表3)(单立山等, 2012, 2013), 但内陆农田防护林周围的沙生植物根系分支与海岸地区相差不大, 分级也可达到5级(郭京衡等, 2014)。与内陆天然沙生植被相比, 海岸地区降雨量大且频率高, 而农田防护林周围由于人为灌溉和施肥, 使得该区域沙生植物受到的环境胁迫减小, 有利于增加其分支率, 以充分利用土壤资源。对不同生境红砂根系分支率的研究也表明, 黄土地和平沙地生长的红砂, 其分级数、总分支率和1级分支数均大于戈壁区(单立山等, 2012), 这主要是因为前者土壤水分更高, 容重更低, 对植物根系生长胁迫更小。由此可知, 当土壤资源胁迫减小时, 植物根系倾向于增加1级分支和级数, 提高单位体积土壤中的根系密度, 增加物质传输效率, 从而在生境竞争中占据优势。

综上所述, 植物的根系构型特征主要受生活型、气候和土壤资源的影响, 但不同沙生植物对生境的适应策略不同, 导致其根系构型存在很大的差异.沙质海滩前缘的植被恢复应该以草本植物为主, 尤其是具有不定根的物种, 尽量少用乔木.在海岸地区, 草本植物作为先锋物种, 通过增加直根系总体分支率和(或)枝系平卧被沙埋后生长不定根, 增加吸收根所占的比例, 减少平均连接长度, 有效地提高物质输送效率, 促使其快速定居, 相对于乔木更能适应海岸沙地前缘的生境.此外, 部分草本植物如老鼠艻、狗牙根和厚藤等都具有不定根, 适度的沙埋会促使其地上部分生长, 有利于海滩沙粒在植物周围不断沉积, 形成雏形海岸沙丘.因此, 对海岸沙地典型沙生植物根系构型的研究, 有助于探讨不同生活型物种对环境胁迫的适应策略, 筛选合 适的物种, 为未来海岸地区植被和沙丘恢复提供依据. ...