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模拟酸雨对毛竹叶片抗氧化酶活性及释放绿叶挥发物的影响

郭慧媛, 马元丹, 王丹, 左照江, 高岩, 张汝民, 王玉魁

植物生态学报 2014, 38 (8): 896-903. DOI: 10.3724/SP.J.1258.2014.00084

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为了探讨酸雨胁迫与毛竹(Phyllostachys pubescens)绿叶挥发物(green leaf volatiles, GLVs)释放规律以及抗氧化酶活性的关系, 通过盆栽试验, 采用不同pH值(5.6、4.0、2.5)的模拟酸雨对毛竹三年生实生苗进行处理, 研究酸雨对毛竹叶片可溶性蛋白质含量、丙二醛(MDA)含量和抗氧化酶活性的影响, 并采用热脱附/气相色谱/质谱联用技术对毛竹释放的GLVs成分和含量进行分析。结果表明: 酸雨胁迫下毛竹叶片MDA含量明显增加, pH 2.5模拟酸雨胁迫处理45天毛竹叶片MDA含量与对照相比增加了43.0% (p < 0.01); pH 4.0处理MDA含量增加缓慢, 处理75天时MDA含量比对照增加了0.36倍(p < 0.01)。pH 4.0和pH 2.5模拟酸雨胁迫处理45天时, 毛竹叶片可溶性蛋白质含量极显著增加, 与对照相比分别增加了32.0%和65.0% (p < 0.01)。在酸雨胁迫下, 毛竹叶片超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和过氧化物酶(POD)的响应时间存在一定差异, 表现为互相协调, pH 2.5模拟酸雨胁迫处理SOD活性和POD活性分别在45天和60天时达到最大值, 分别为对照的1.67倍和1.31倍(p < 0.01), 随后降低。pH 4.0和pH 2.5模拟酸雨胁迫处理, 毛竹叶片GLVs含量比对照分别增加26.4%和132.9% (p < 0.01), 新增GLVs为 (E)-2-辛烯醛、2-乙基己醛、(E)-2-己烯醛和(E)-2-壬烯醛。研究表明: 酸雨胁迫条件下, 毛竹可以通过调节保护酶活性、可溶性蛋白质含量和释放GLVs来提高适应环境的能力。

绿叶挥发物 Green leaf volatiles	分子式 Chemical formula	处理 Treatment
绿叶挥发物 Green leaf volatiles	分子式 Chemical formula	CK	pH 5.6	pH 4.0	pH 2.5
(E)-2-己烯醛 (E)-2-hexenal	C₆H₁₀O	-	-	-	4.21 ± 0.65
(E)-3-己烯醇 (E)-3-hexen-1-ol	C₆H₁₂O	5.91 ± 0.58	0.71 ± 0.03^*	4.95 ± 1.06	16.60 ± 0.98^**
庚醛 Heptanal	C₇H₁₄O	0.55 ± 0.01	-	-	11.79 ± 1.06^**
2-乙基己醛 2-ethyl-hexanal	C₈H₁₆O	-	-	-	0.78 ± 0.01
苯甲醛 Benzaldehyde	C₇H₆O	1.18 ± 0.09	0.75 ± 0.01	0.77 ± 0.01	3.04 ± 0.03^*
辛醛 Octanal	C₈H₁₆O	1.68 ± 0.18	3.02 ± 0.40^*	4.15 ± 0.52^*	6.73 ± 0.72^**
2-乙基-1-己醇 2-ethyl-1-hexanol	C₈H₁₈O	33.21 ± 2.87	17.72 ± 1.22^**	32.39 ± 2.93	22.41 ± 2.19^*
(E)-2-辛烯醛 (E)-2-octenal	C₈H₁₄O	-	0.39 ± 0.01	0.48 ± 0.01	1.07 ± 0.02
壬醛 Nonanal	C₉H₁₈O	6.75 ± 0.89	6.74 ± 0.77	10.60 ± 0.16^*	17.94 ± 1.97^**
(E)-2-壬烯醛 (E)-2-nonenal	C₉H₁₆O	-	-	0.43 ± 0.01	1.14 ± 0.02
3,7-二甲基-1-辛醇 3,7-dimethyl-1-octanol	C₁₀H₂₂O	0.42 ± 0.01	0.32 ± 0.01^*	0.71 ± 0.04^**	7.28 ± 1.16^**
癸醛 Decanal	C₁₀H₂₀O	6.95 ± 1.17	9.89 ± 0.97^*	15.10 ± 1.18^**	33.09 ± 1.91^**
十四烷醛 Tetradecanal	C₁₄H₂₈O	0.98 ± 0.07	2.33 ± 0.07^*	3.28 ± 0.55^**	8.14 ± 1.01^**

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表1 酸雨处理下毛竹绿叶挥发物释放量的变化(平均值±标准误差)

正文中引用本图/表的段落

采用TDS/GC/MS对毛竹释放的GLVs成分进行分析, 不同酸雨胁迫处理下毛竹叶片GLVs释放量及种类存在差异(表1)。随着酸雨胁迫强度增加, 毛竹叶片GLVs释放量均呈增加趋势, pH 4.0和pH 2.5处理分别比对照增加26.4%和132.9%, 差异均达到极显著水平(p < 0.01)。pH 5.6处理比对照增加了一种GLVs——(E)-2-辛烯醛, pH 4.0处理比对照增加了2种GLVs, 分别为(E)-2-辛烯醛和(E)-2-壬烯醛; pH 2.5处理比对照增加3种GLVs, 为(E)-2-己烯醛、2-乙基己醛和(E)-2-壬烯醛。pH 2.5处理毛竹叶片释放GLVs中含量最高的成分为癸醛, 占其GLVs总量的24.7%, pH 5.6和pH 4.0处理释放含量最高的GLVs均为2-乙基-1-己醇, 分别占其GLVs总量的42.3%和44.5%。

植物释放GLVs是植物防御应答中的重要信号分子, Brilli等(2011)研究表明叶片损伤后植物释放大量的醛类化合物, 胁迫环境造成的氧化反应使植物体内累积过量的ROS, 诱导产生的醛类化合物可以增强植物的抵御能力(Niinemets et al., 2010; Kask et al., 2013), 减轻叶绿体膜的氧化损伤, 本研究表明酸雨胁迫处理下毛竹叶片释放的醛类化合物明显高于对照(表1)。由于酸雨胁迫形成的ROS破坏类囊体膜结构, 膜脂成分中的亚油酸、油酸和亚麻酸经催化形成壬醛、(E)-2-己烯醛和2-壬烯醛等(Hatanaka, 1993), 加快细胞内形成并释放醛类化合物的速度(Egigu et al., 2014), (E)-2-己烯醛具有α,β-不饱和羰基基团, 其分子的亲电特性通过细胞损伤激活基因, 可能是诱导植物防卫反应的主要原因, 研究表示GLVs可诱导植物POD活性增加(胡增辉等, 2009)。C₆醛激活植物体内乙烯、水杨酸和茉莉酸等信号途径, 通过该途径防御相关基因表达水平增加来提高植物抗性(Yi et al., 2011), 推测在酸雨胁迫下毛竹叶片通过大量释放醛类化合物的生理机制, 增强对酸雨胁迫的抗性。综上所述, 植物抵御逆境胁迫的策略为多种机制协同作用, 在酸雨胁迫处理初期毛竹通过提高保护酶活性降低ROS对细胞膜的损伤, 通过调节自身抗氧化系统逐渐适应环境。随着胁迫时间延长, 重度酸雨处理下毛竹叶片的代谢紊乱, 抗氧化酶活性逐渐降低, 催化细胞内游离脂肪酸大量合成GLVs, 以减少ROS积累, 减轻细胞膜系统氧化程度, 进一步提高毛竹对酸雨胁迫的适应能力。

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