作为全球变化的主要表现之一,气候变暖对全球陆地生态系统碳循环的影响巨大,揭示这一作用对于精确理解碳循环的过程和相关政策的制定具有重要的指导意义。该文综述了此领域近十几年来的主要研究工作,总结了陆地生态系统碳循环对气候变暖响应的主要内部机制及其过程,简述了相关模型的发展及其主要应用,并指出以往研究中存在的主要问题以及未来研究的主要方向。在气候变暖条件下,陆地生态系统碳循环的变化主要体现在以下几个方面:1)低纬度地区生态系统NPP一般表现为降低,而在中高纬度地区通常表现为增加,而在全球尺度上表现为NPP增加;2)土壤呼吸作用增强,但经过一段时间后表现出一定的适应性;3)高纬度地区的生态系统植被碳库表现为增加趋势,低纬度地区生态系统植被碳库变化不大,或略微降低,在全球尺度上表现为植被碳库增加;4)地表凋落物的产量和分解速率增加;5)土壤有机碳分解加速,进而减少土壤碳储存,同时植被碳库向土壤碳库的流动增加从而增加土壤碳库,这两种作用在不同生态系统的比重不同,在全球尺度上表现为土壤碳库的减少;6)尽管不同生态系统表现各异,总体上全球陆地生态系统表现为一个弱碳源。生物物理模型、生物地理模型和生物地球化学模型陆续被开发出来用于研究工作,并取得了一定的成果,但是研究结果仍然存在很大的不确定性。在未来的数年甚至是数十年间,气候变暖与全球变化的其它表现间的协同影响将是下一步的研究重点,气候变暖和陆地生态系统间的双向反馈作用机制是进行更准确研究的理论基础,生态系统结构和功能对气候变化的适应性是准确理解和预测未来气候情景下陆地生态系统碳循环的前提。

土地利用/覆盖变化是学术界最为关注的环境变化问题之一,它能够影响陆地生态系统的生物多样性、水、碳和养分循环、能量平衡,引起温室气体释放增加等其它环境问题。不同类型的土地利用/覆盖变化对生态系统碳循环的作用不同,由高生物量的森林转化为低生物量的草地、农田或城市后,大量的CO₂将释放到大气中。全球土地利用/覆盖变化具有很强的空间变异性,对生态系统碳循环的影响同样具有明显的空间差异:热带地区的土地利用/覆盖变化造成大量的碳释放,而中高纬度地区土地利用/覆盖变化则表现为碳汇。目前,土地利用/覆盖变化引起的生态系统碳循环变化主要是通过模型模拟来估算的。尽管土地利用/覆盖变化及其相关过程与生态系统碳循环的关系已经比较清楚,但是,由于土地利用/覆盖变化过程复杂且影响广泛,对于如何量化两者之间的关系还存在很多不确定性。目前的量化过程主要是利用经验数据来实现的,机理性不强,使得对土地利用/覆盖变化造成的陆地生态系统CO₂释放量的估测差异很大。除了进一步加强长期定位研究以获得土地利用/覆盖变化与生态系统碳循环过程的定量关系外,土地利用/覆盖变化模型与植被动态模型、生态系统过程模型的耦合也是今后模型发展的主要方向之一。采用合理的管理措施能够大量增加土地利用/覆盖变化过程中的碳储存量,降低碳释放量,因此在模型中耦合管理措施来研究土地利用/覆盖变化过程对生态系统碳循环的影响是未来几年的工作重点。

人类活动在全球范围内极大地改变着氮素从大气向陆地生态系统输入的方式和速率,人为固定的氮素正在不断积累,并对生态系统的结构和功能产生显著影响。该文从以下几个方面综述了大气氮沉降增加对陆地生态系统的影响:1)氮输入增加可能影响植物生产力和生态系统碳蓄积能力,生态系统响应的方向和程度取决于系统的初始氮状况(氮限制或氮饱和)以及当地的植被和土壤特征;2)持续氮输入有可能改变土壤氮循环过程,降低土壤固持氮的能力,甚至导致土壤酸化、盐基离子损耗,进而影响到土壤有机碳的分解;3)高的氮沉降速率和持续氮输入都可能加速含氮痕量气体的释放,但其影响程度受生态系统初始状态的影响(例如磷限制和氮限制);4)氮沉降增加会影响生态系统的物种丰富度、植物群落结构和动态,促进森林扩张,改变菌根真菌的物种多样性;5)持续氮输入带来的植物群落结构和植物生理特征的变化可能影响昆虫取食特性,进而通过食物链改变生态系统的营养结构;6)氮沉降增加对生态系统的影响并不是孤立存在的,它与CO₂浓度升高和O₃浓度变化有协同作用,但难以从其协同效应中区分出各自的影响。最后,该文总结了我国的氮沉降研究现状,并对今后的研究前景提出了展望。

空气污染的严重性、普遍性和不断发展的趋势及其对陆地生态系统生产力造成的重大影响已引起科学工作者的高度重视,成为一个急需解决的重要课题。对流层臭氧(O₃)在空气污染现状与未来发展趋势中占据重要角色,该文重点探讨了O₃对陆地生态系统生产力的光合、分配、生长和产量形成等主要过程的影响及其对整个生态系统的长期效应,并评述了相关研究方法进展。主要结论包括:O₃在生产力形成过程中的每个环节中都有着不同程度的负面影响,通过影响光合作用和气孔导度,减少根冠比改变碳分配量,而最终导致粮食生产和森林生物量损失率高达30%;气候变化、CO₂和O₃协同作用对植物影响较为复杂,有促进也有抑制;生态系统模拟已成为研究O₃污染影响陆地生态系统生产力的主要方法之一,在区域评估和未来气候预测方面都具有重要作用。

该文综述了干旱对陆地生态系统生产力的影响,分析了其影响机制,并总结了植被对干旱的响应与适应及其机理机制。干旱通过抑制光合作用来降低陆地生态系统总初级生产力,干旱还可以降低生态系统的自养呼吸和异养呼吸。同时干旱还可以通过影响其它干扰形式来间接影响陆地生态系统生产力,如增加火干扰的发生频率和强度,增加植物的死亡率,增加病虫害的发生等。在生态系统水平上干旱可以降低碳固定,减弱碳汇功能,甚至把生态系统从碳汇改变成碳源。目前生态系统水平上的干旱影响研究主要通过两种方法实现,一种是模型模拟,另一种就是大型模拟实验。作为陆地生态系统生产力的实现者,在干旱胁迫条件下,植物也会采取积极的适应策略以减弱干旱对生态系统生产力的影响,其适应策略主要分以下3种:在一些周期性发生干旱的地区,植物会调整生长期以避开干旱或通过休眠来减弱干旱所造成的伤害;还有一些植物会通过调节体内的代谢过程,改变一些生理特性来抵御干旱;而长期生活在干旱条件下的植物则通过进化来改变了自身的生理生化代谢过程,形成耐旱机制。目前,植物对干旱响应的分子学机制,以及生态系统水平上对干旱的响应和适应仍然是薄弱的领域,也必然成为未来研究的重点。

综述了气候变化、火干扰与生态系统生产力之间的相互作用关系以及目前相关的研究进展。侧重介绍了气候变化与火干扰之间的相互作用关系以及火干扰对生态系统生产力的影响。气候变化通过作用于可燃物质数量、湿度和火灾天气来影响火干扰的发生频率和强度,而火干扰过程释放大量温室气体和烟尘物质反过来也会对气候变化产生影响。另外,火干扰过程改变了火烧迹地的土壤生物地球化学性质、养分循环和分配以及大气组成,进而对生态系统对CO₂的吸收能力产生影响。正确理解三者之间的逻辑关系,对于我们有效地利用火管理提高区域生态系统碳吸收,减少碳排放,减缓全球变化速率,都具有重要的指导意义。

气候变暖和大气N沉降是近一、二十年来人们非常关注的全球变化现象,它们所带来的一系列生态问题已成为全球变化研究的重要议题。它们不仅影响地上植被生长和群落组成,还直接或间接地影响土壤微生物过程,而土壤微生物对此做出的响应正是生态系统反馈过程中非常重要的环节。该文分别从气候变化对土壤微生物的影响(土壤微生物量、微生物活动和微生物群落结构)和土壤微生物对气候变化的响应(凋落物分解、养分利用与循环以及养分的固持与流失)两个角度,综述近期土壤微生物对气候变暖和大气N沉降响应与适应的研究进展。气候变暖和大气N沉降对土壤微生物的影响更多地反映在微生物群落的结构和功能上,而土壤微生物量、微生物活动和群落结构的变化又会通过改变凋落物分解、养分利用和C、N循环等重要的土壤生态系统功能和过程做出响应,形成正向或负向反馈,加强或削弱气候变化给整个陆地生态系统带来的影响。然而,到目前为止土壤微生物的响应对陆地生态系统产生的最终结果仍是未决的关键性问题。

由于化石燃料燃烧和森林砍伐等人类活动引起的地球大气层中温室气体(主要是二氧化碳)的富集已导致全球平均温度在20世纪升高了0.6 ℃,并将在本世纪继续上升1.4~5.8 ℃。这种地质历史上前所未有的全球变暖将对陆地植物和生态系统产生深远影响,并通过全球碳循环的改变反馈于全球气候变化。作为全球变化生态学的主要研究方法之一,生态系统增温实验能够为生态模型提供参数估计和模型验证。然而由于在世界各地使用的增温装置不同,使得各个生态系统之间的结果比较和整合难以实施,增加了模型预测的不确定性。该文通过比较几种常见的野外增温装置在模拟全球变暖情形时的优缺点,指出利用不同增温装置进行全球变暖研究中应注意的一些问题;同时探讨了全球变暖控制实验研究中的一些关键性的科学问题。

白桦(Betula platyphylla)群落是北京东灵山地区主要的群落类型之一。该文从生命表特征、年龄结构、存活曲线以及种群和不同龄期个体群空间分布格局4个方面,研究了北京东灵山地区白桦种群的生活史动态特征与空间分布规律。研究结果表明:北京东灵山地区白桦种群在其生长过程中,当胸径达到20 cm左右时(即第Ⅴ龄级时),由于种内不同个体间为争夺空间与阳光,将遭遇一次死亡高峰,随后将进入一个平稳的生长期,最后在第Ⅵ龄级之后,死亡率再次逐渐升高;北京东灵山地区白桦种群属于衰退型种群;白桦种群的存活曲线基本接近Ⅰ型(曲线凸型),虽幼苗存活率较低,但整体上白桦种群对环境具有较强的适应能力;在种间竞争较小的情况下,白桦种群呈聚集分布,而种间竞争激烈时种群分布趋于随机;生物因素和环境因素是影响白桦种群空间分布格局的两个主要原因,表现在不同的环境条件下,白桦种群不同年龄级的个体群呈现出集群分布或随机分布,处于不同发育阶段的个体群,其空间分布格局是随时间变化的。

大量研究表明在箭竹-冷云杉林下,竹类对冷杉的影响大于其它树种。在卧龙自然保护区岷江冷杉(Abies faxoniana)林下,华西箭竹(Fargesia nitida)为灌木层优势种。为了进一步了解箭竹对岷江冷杉幼苗更新的影响,该文采用样带法在四川省卧龙自然保护区亚高山岷江冷杉林林缘,针对华西箭竹和岷江冷杉幼苗展开调查研究。以竹丛覆盖区域为边界,分别向竹丛外2 m (带1)、1 m (带2),向竹丛内1 m (带3)、2 m (带4)、3 m (带5)做5条长30 m的相邻样带,每条样带划分为30个连续的1 m×1 m小样方。对岷江冷杉幼苗数量动态、种群结构、生长与生物量的研究表明: 1)离竹丛越远,大年龄岷江冷杉幼苗数量越多;岷江冷杉幼苗转化率(下一径级苗木数量与前一径级苗木数量之比)随年龄增加而减小,随离竹丛距离增大而增大。2)苗木高度与径级结构相似,随深入竹丛,幼苗数量峰值的径级和高度级分布从较大径级(Ⅲ)向小径级(Ⅰ)变化。3)华西箭竹的存在抑制了岷江冷杉小径级幼苗(Ⅰ)的高生长,基径与高度的回归也表明离竹丛越远,高生长相对更大;但一定密度华西箭竹(带4)增大了大径级(Ⅲ)岷江冷杉幼苗冠幅的扩展。4)岷江冷杉幼苗总生物量随华西箭竹密度的增高而减小,华西箭竹的大量存在抑制岷江冷杉幼苗对地下生物量的分配。总的看来,一定密度华西箭竹环境下岷江冷杉幼苗的生长和更新较好,华西箭竹大量分布的区域,岷江冷杉幼苗的更新和生长受到抑制,可能会影响岷江冷杉种群的扩散以及群落的发展。

高山松(Pinus densata)是云南松(P. yunnanensis)与油松(P. tabulaeformis)自然杂交产生的二倍体杂种,是植物同倍体杂交物种形成的典型案例。高山松分布于青藏高原东南缘,占据了两个亲本种都不能正常生长的高海拔地带。良好生殖适应性的产生是物种形成的关键,但对高山松在高海拔生境下生殖适应性的变异与杂交起源遗传背景关系的研究尚未见报道。该研究通过对来自该种分布区内6个代表居群样本、13个反映高山松生殖适应性的种实性状的分析,探讨了其生殖性状在居群水平的变异模式,揭示了具有不同遗传组成和起源历史的高山松居群的生殖特性。研究结果表明:6个研究居群在种实性状上存在显著差异;可育种鳞数、总种鳞数、总种子数、可育种鳞率和可育种鳞密度等与纬度呈显著负相关关系;球果结种率与经度和生态梯度值呈显著的正相关关系;胚珠败育率则与经度和生态梯度值呈显著的负相关关系;球果长度也呈现了与经度的显著负相关。高山松球果结种率很高,平均为74%;球果的结种数、种子长和种翅长与云南松、油松及其它松属双维管亚属多数种接近;球果长度、球果总种鳞数接近油松的报道。这些结果表明,高山松在亲本种不能正常生长、繁衍的高原环境下具备正常的生殖能力;其种实特征在居群间分化显著并呈现一定的地理梯度变化。居群间的显著差异反映了其杂种起源特性,与高山松居群的遗传背景有关,也反映了处在异质生态环境中的高山松居群具有各自的生殖生态进化趋向。

采用简化的deWit替代系列法研究了盆栽冬小麦‘长武135’(Triticum aestivum cv. Changwu 135)在拔节初期断根对冬小麦根冠关系、竞争能力及其与产量性状的关系。无论干旱或湿润,单栽条件下断根降低了小麦的根冠比,在混栽条件下,断根小麦的相对穗重和相对地上部生物量均显著低于未断根小麦,说明断根降低了小麦的竞争能力。根冠比越大竞争能力越强,即作物的竞争能力与根冠比存在正相关关系。单栽湿润条件,断根降低了小麦的穗重和籽粒产量,而在中等干旱条件下,断根小麦穗重和籽粒产量高于未断根小麦。说明在水资源充分的条件下,较高的作物个体竞争能力则具有较高的生产能力,而在水资源有限的情况下,降低作物个体竞争能力反而提高了群体籽粒产量。

该文利用野外实际调查数据对四川西北部亚高山云杉(Picea asperata)天然林碳密度、净生产量、碳贮量及其分布进行了分析,结果表明,在调查区域,云杉天然林分平均生物量为230.37×10³ kg·hm^-2,其中乔木层为212.77×10³ kg·hm^-2,占林分生物量的92.30%。云杉天然林生态系统各组分的平均碳密度为树干57.85%,树皮47.12%,树枝51.22%,树叶48.27%和树根52.39%,灌木层平均碳密度49.91%,草本层平均碳密度46.34%,地被层平均碳密度43.21%,枯落物层平均碳密度39.44%,土壤碳密度平均值为1.41%,随土层深度增加各层次土壤碳密度逐渐减少。云杉林平均生态系统总碳贮量为273.79×10³ kg·hm^-2,其中乔木层109.30×10³ kg·hm^-2,占云杉林生态系统总碳贮量的39.92%,灌木层5.69×10³ kg·hm^-2,占2.08%,草本层1.26×10³ kg·hm^-2,占0.46%,地被物层0.60×10³ kg·hm^-2,占0.22%,枯落物层0.83×10³ kg·hm^-2,占0.30%,林内土壤(0~100 cm)碳贮量为156.11×10³ kg·hm^-2,占57.01%。云杉林的碳库分布序列为土壤(0~100 cm)>乔木层>灌木层>草本层>枯落物层>地被物层。云杉天然林分平均净生产总量为6 838.5 kg·hm^-2·a^-1,碳素年总净固量平均为3 584.98 kg·hm^-2·a^-1,其中乔木层净生产量为4 676 kg·hm^-2·a^-1,占林分总量的68.38%,碳素年平均固定量2 552.99 kg·hm^-2·a^-1,占林分总量的71.21%。

2005年1~6月,通过每两周一次的高频率采样,对南亚热带贫营养水库——梅溪水库的水文、营养盐和浮游植物进行了调查,并计算水体浮游植物生物量。主要结果如下:梅溪水库浮游植物具有物种少,生物量低,以飞燕角甲藻(Ceratium hirundinella)和多甲藻(Peridinium sp.)为优势藻的特征。12次采样24个样品共检测到浮游植物42种。浮游植物在早春(1~3月)和晚春(4~6月)有显著的差别,其中每次采样浮游植物早春平均13种,晚春平均21种。浮游植物总的细胞丰度为31~273 cells·ml^-1,总生物量为0.176~2.024 mg·L^-1之间。晚春浮游植物平均生物量明显高于早春。低营养盐和弱酸性水体有利于能够垂直迁移获得营养的鞭毛藻类和其它藻类之间竞争,而使其成为整个春季优势类群。在晚春,随着水温显著增加,浮游植物丰度和生物量也明显增加,但是降雨的增加降低了水体的透明度,大大减缓了由水温上升导致生物量增长的趋势。水温是梅溪水库浮游植物变化的主要限制因子,但是降雨有明显的干扰作用。

利用热扩散式边材液流茎流探针(TDP)和微型自动气象站组成的测定系统,对泰山林科院林场麻栎(Quercus acutissima)人工林树干不同高度边材液流及其相关环境因子进行了连续观测,对影响边材液流的主要环境因子进行了相关性和滞后效应分析。结果表明:同一立木,树干上位边材液流流速上升快,高峰期持续时间短,但高峰流速较高,最大流速在0.002 cm·s^-1以上;树干下位边材液流流速上升、下降慢,液流高峰期持续时间较长,最大流速不超过0.001 cm·s^-1。太阳净辐射是麻栎边材液流最主要的影响因子,且成正相关,空气温度、空气相对湿度对边材液流的影响较小,空气温度与麻栎边材液流的影响成正相关,相对湿度与边材液流速率成负相关。边材液流与主要环境因子日周期波动在时间上存在延迟效应,延迟效应因树干高度和环境因子而变。树干上、中和下部边材液流与太阳净辐射变化的滞后时间分为80、20和30 min,与空气温度的滞后时间分别为60、130和110 min,与空气相对湿度的滞后时间分别为170、160和90 min。

该文对西双版纳的4种次生植物群落优势树种的热值进行了研究。4种群落类型分别是山黄麻(Trema orientalis)群落、白背桐(Mallotus paniculatus)群落、中平树(Macaranga denticulata)群落和思茅崖豆(Millettia leptobotrya)群落,群落年龄分别为2、4、6年和大于15年。4种群落各优势树种的平均干重热值分别为19 182.11、19 474.81、19 551.38和19 445.95 J·g^-1。总体来讲,热值随着群落年龄的增加而增加。增长的原因应该是群落光能利用效率的增加。思茅崖豆群落的热值稍有降低,是因为这个群落样地处在阴坡,不能接受到像其它3个群落那样在阳坡的充足光照。先锋树种的热值明显低于顶极树种。可能是因为在群落演替初期,生态系统增加能量耗散的主要方式是通过生物量的增加;而当结构建成,生物量增加到一定程度,已经没有足够增长空间的时候,生态系统将会改变能量储存方式,主要通过单位质量固定能量的增加,也就是热值的增加,来耗散能量。山黄麻群落中叶片的热值非常低,低于根的热值水平,是短命树种将能量更多地投资于繁殖的原因。

细根周转是陆地生态系统碳分配格局与过程的核心环节,而细根周转估计的关键是了解细根的生长和死亡动态。该研究以18年生落叶松(Larix gmelinii)和水曲柳(Fraxinus mandshurica)人工林为对象,采用微根管(Minirhizotron)技术对两树种0~40 cm深度的细根生长和死亡动态进行了为期1年的观测,研究了两树种细根在不同土层深度的生长与死亡动态、细根周转以及与土壤有效氮含量、土壤温度、大气温度和降水的关系。结果表明:1)落叶松平均细根生长(Root length density production, RLD_P) (0.004 5 mm·cm^-2·d^-1)明显低于水曲柳RLD_P(0.007 7 mm·cm^-2·d^-1)。两个树种细根平均RLD_P在表层(0~10 cm)最大,而底层(30~40 cm)最小,两树种平均细根死亡(Root length density mortality, RLD_M)也表现同样规律。水曲柳春季生长的细根占41.7%,夏季占39.7%,而落叶松细根生长分别是24.0%和51.2%,水曲柳细根死亡主要发生在春季(34.3%)和夏季(34.0%),而落叶松细根死亡主要发生在夏季和秋季(分别占28.5%和32.3%),两树种细根生长与死亡在冬季均较小;2)落叶松细根年生长量(0.94 mm·cm^-2·a^-1)和年死亡量(0.72 mm·cm^-2·a^-1)明显低于水曲柳(1.52和1.21 mm·cm^-2·a^-1),两树种细根表层年生长量和年死亡量均最高,底层最低。落叶松细根年周转为3.1次·a^-1(按年生长量计算)和2.4次·a^-1(按年死亡量计算),相比较,水曲柳细根年周转分别为2.7次·a^-1和2.2次·a^-1;3)土壤有效氮含量、土壤温度、大气温度和降水综合作用影响细根生长和死亡动态,可以解释细根生长80%的变异和细根死亡95%以上的变异。