根际氧含量影响植物生长的生理生态机制研究进展
郑小兰, 王瑞娇, 赵群法, 刘勇鹏, 王媛媛, 孙治强*
河南农业大学园艺学院, 郑州 450002

* 通信作者Author for correspondence (E-mail:sunzhiqiang1956@sina.com)

摘要

氧是植物生命活动所必需的营养因子, 充足的氧供应才能满足植物正常生长发育的需求, 但频发的洪涝灾害使根系淹水缺氧成为植物生长过程中经常遭受的非生物胁迫。因此, 了解植物对根际氧含量变化的响应与适应机制对作物的生产及抗性品种的选育有重要意义。该文对根际氧环境对植物多方面的影响进行了综述, 包括植物的需氧量、氧含量对根际环境的影响和氧含量对植物的影响等, 并阐明植物在低氧下的伤害与适应机理和植物对低氧信号的感应与信号传导机制, 最后总结了避免缺氧伤害的措施, 同时还提出根际氧含量方面有待进一步探索的问题与研究方向, 为后续的研究提供新思路。

关键词: 根际氧含量; 适应机制; 氧感应; 内氧浓度; 增氧
doi: 10.17521/cjpe.2017.0042
Ecophysiological mechanisms of plant growth under the influence of rhizosphere oxygen concentration: A review
ZHENG Xiao-Lan, WANG Rui-Jiao, ZHAO Qun-Fa, LIU Yong-Peng, WANG Yuan-Yuan, SUN Zhi-Qiang*
Horticulture College of Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China
Abstract

Oxygen is an essential substance for plants, and adequate oxygen supply is necessary for plant growth and developments. As one of the major abiotic threats to plants, frequent floods could lead to oxygen deficiency in the rhizosphere. Therefore, it is important to understand the response and adaptive mechanisms of plants to rhizosphere oxygen concentration for crop productions and breeding of resistant varieties. This review shed light on the impacts of rhizosphere oxygen contents on plants from multiple perspectives. We also demonstrated the injury and acclimations caused by oxygen deficiency and the mechanism of low-oxygen signaling. We finally summarized methods to avoid oxygen deficit and prospect of further studies.

Key words: rhizosphere oxygen content; adaptation mechanism; oxygen signaling; internal oxygen concentration; aeration

氧是绿色高等植物维持正常生理代谢和生长发育的必要条件, 在氧化磷酸化能量代谢过程中O2作为呼吸链电子传递的最终唯一受体, 为植物细胞生长提供能量(Morard & Silvestre, 1996)。植物活细胞生长代谢需要合适的氧浓度, 但在作物生产中, 常常因洪涝灾害、灌溉不当、基质栽培中根垫形成或营养液溶解氧过低等导致根际供氧不足, 形成缺氧或低氧逆境(Drew, 1997), 从而对作物的生长、产量和品质等造成不利影响, 严重时可使植株死亡(王文泉和张福锁, 2001; 郭世荣, 2011)。当根系O2供应不足时, 植株根系有氧呼吸受到影响或抑制, 能量代谢紊乱, 进而引起一系列生理问题, 如根系吸收水分、养分减少, 光合作用速率降低等, 最终影响植株的正常生长和发育, 因此氧是作物生产中重要的营养因子。近年来, 我国洪涝灾害频发, 灾害程度更甚, 年平均受灾面积达97β 000 km2以上(陈莹等, 2011), 而且全国农作物受灾面积呈增加趋势(王艳君等, 2014), 其中以黄淮平原和长江中下游最为严重。涝渍对植物的本质伤害是由于土壤水分过多导致的根系缺氧, O2在水中的扩散速率仅是空气中的1/10β 000, 土壤含水量较高, O2通过水层向土壤深层扩散的速度显著减慢, 土壤中O2消耗与供应不平衡, 致使土壤中氧含量显著降低(Armstrong & Drew, 2002)。根际低氧或缺氧胁迫严重制约作物的生长, 探索植物对低氧环境的生理生化响应及分子机制逐渐成为热点, 同时越来越多的学者开始探索增氧措施对植物生长的影响及氧含量增加对作物产量的促进作用。本文就植物对根际氧环境的响应与适应机制、植物细胞内氧浓度的变化及增氧措施的相关研究进行综述, 为后续研究提供参考。

1 植物的需氧量

对高等植物来说, 一般情况下土壤空气中O2的含量达到15%才能满足植物呼吸作用的需要。作物根系对土壤中O2的最低要求因作物而异(棉花(Gossypium hirsutum) 3%, 玉米(Zea mays) 6%, 小麦(Triticum aestivum) 5%), 稻田土壤中氧含量至少在3%-5%才能满足水稻(Oryza sativa)根系对氧的正常吸收, 当氧含量低于5%时, 大多数作物根系停止生长, 所以根系氧含量在5%-10%以上时才能生长良好(朱鹤健, 1992)。日本学者对水稻的需氧量进行精细定量研究后, 确定水培下水稻不同时期的需氧量: 分蘖期为0.27-0.79 mg· g-1· h-1, 拔节期为0.88-0.95 mg· g-1· h-1, 孕穗期为0.98-1.07 mg· g-1· h-1, 抽穗期为0.93 mg· g-1· h-1, 齐穗期为0.85 mg· g-1· h-1, 成熟期为0.68 mg· g-1· h-1 (Gunther, 1987)。在水培状态, 溶液中氧浓度为0 mg· L-1时被称为极度缺氧, 含量少于3 mg· L-1时被称为低氧, 溶解氧的浓度达到4 mg· L-1以上才可满足多数植物生长的需要(Rong & Tachibana, 1997), 另有研究表明营养液溶氧量低于3 mg· L-1时水培番茄(Lycopersicon esculentum)产生氧缺乏症状(Bonachela et al., 2010)。

2 根际氧含量的主要影响因子

根际环境由土壤中固、液、气三相相互作用与微生物的活动共同构成, 因此土壤结构、孔隙度、含水量是影响根际氧含量的重要因素(Nakano, 2007; 裴鹏刚等, 2013)。土壤孔隙度大、含水量低, 有利于土壤空气与大气交换, 土壤中氧含量较高; 然而土壤淹水, 空气只能通过土壤孔隙水进入土壤, 其扩散速率是干土中的1/10β 000, 土壤淹水6-10 h内, O2含量可降至接近于0 (朱鹤健, 1992)。同时, 根系和其周围好氧微生物的呼吸代谢也会消耗根际环境中的O2, 使氧含量降低。温度也是影响氧含量的因子之一, 当温度降低、土壤呼吸减慢时, 水中氧浓度下降很缓慢。有研究表明在冬季用黏土种植的谷物水淹后, 土深20 cm处的溶解氧浓度降低0.02个大气压需要13天, 但是在春季这个过程只需要3.5天(Blackwell & Ayling, 1980)。Holtman等(2005)的研究表明冬季微生物呼吸耗氧很低, 在4月份耗氧明显增加, 营养液中的氧很快被完全消耗, 根系开始遭受缺氧胁迫。因此, 在水培作物时, 营养液中微生物呼吸及液温是根际氧含量主要的影响因子。

3 根际氧含量与土壤养分和植物病害的关系

土壤中氧环境和土壤养分息息相关。在缺氧的土壤中好氧微生物活动被抑制, 有机物的分解减慢, 使得植物可利用的营养物质减少; 同时厌氧微生物的活动增强, 产生许多有毒害作用的物质(陈利军等, 2002)。例如厌氧微生物能将硝酸盐(NO3-)中的氮通过一系列中间产物(NO2-、NO、N2O)还原为氮气分子(N2)获得能量。当环境变得有较强还原性时, 厌氧微生物还可将Fe3+还原为Fe2+, 持续缺氧会让土壤中Fe2+积累过多从而造成毒害。还有些厌氧微生物能把SO42-还原为H2S, H2S可破坏呼吸作用(Taiz & Zeiger, 2010)。土壤通气良好, 则O2充足, 这会促进好氧微生物的活动和繁殖, 从而加速有机质分解, 土壤矿质化加快, 有效养分得到充分供应, 利于植物生长, 含氮有机物质氨化和硝化作用产生的硝酸盐也能被植物有效吸收(张莹莹等, 2011)。

土壤淹水会加重病害程度, 使植物更易感病(Wilcox & Mircetich, 1985)。淹水缺氧下, 根系损伤更易被疫霉属病菌侵染, 同时根系分泌物的增加利于病菌孢子生存(Kuan & Erwin, 1980)。同时, 低氧环境会抑制植物感病后积极有效的防御反应, 在1%的O2浓度下豌豆(Pisum sativum)和大豆(Glycine max)的植物抗毒素的生物合成被严重抑制(Cruickshank & Perrin, 1967), 缺氧下的番茄也不再继续合成植物抗毒素(Alves et al., 1979)。酚氧化酶需要分子氧使特定的病菌失活, 并形成物理屏障阻止其他病菌进入, 而缺氧在一定程度上抑制了这个过程(Drew & Lynch, 1980)。

4 植物适应根际氧含量变化的生理及分子机制
4.1 根际低氧对植物的伤害与其适应机理

4.1.1 种子厌氧萌发

水稻种子是少数几个能在严格缺氧环境中萌发的植物种子之一, 但是这种萌发和早期的生长是以牺牲萌发后根系和第一片叶的生长为代价的。种子在低氧环境中萌发, 有氧呼吸被严重抑制, 为满足生长所需的ATP, 不得不消耗储备的能量, 加速淀粉分解, 同时胚芽鞘伸长以便快速伸出水面接触空气(Abdolhamid et al., 2010; 陈孙禄等, 2012)。CIPK15是调控水稻种子低氧环境萌发的关键基因, CIPK15表达蛋白可促进淀粉酶(Ramy3)基因表达, 从而增加α 淀粉酶含量, 促使淀粉分解成葡萄糖, 为种子的萌发提供能量, 而且失去CIPK15的突变体种子能够在空气中发芽而在水下不能发芽, 这表明种子内糖耗尽会消耗胚乳储备的能量来满足嫩芽的生长(Ismail et al., 2010)。

4.1.2 低氧对根系的伤害及根系的形态适应

根系是低氧胁迫受害的直接器官。缺氧时根内能量代谢紊乱, 有氧呼吸减慢或停止, 无氧呼吸增强, 造成根系组织细胞能量缺乏。在极度缺氧情况下, 细胞液泡中的H+逐渐渗透到细胞质中使细胞质pH值降低。酸性条件下, 乳酸脱氢酶活性被抑制, 并激活了丙酮酸脱羧反应, 造成产能减少, ATP的亏缺又会减慢液泡膜上ATPase将H+泵至液泡内的速度, 因此造成细胞质酸化, 而细胞质酸化是造成细胞损伤或死亡的主要原因(Drew, 1997)。同时无氧呼吸的产物, 如乳酸、乙醇、乙醛等积累到一定量也会对细胞产生毒害作用, 这势必会对根系组织的正常生理功能造成影响。因此, 缺氧下根组织吸收及运输水分、养分明显减慢, 生长发育迟缓。

通气组织是植物对低氧或淹水胁迫的一种适应方式, 无论湿生还是旱生植物水淹缺氧都会诱导通气组织形成(Colmer & Voesenek, 2009)。皮层细胞程序化死亡, 然后消溶最终形成一个通气腔(通气组织), 这不仅有助于O2运输到根际, 还减少了耗氧细胞数量, 同时, 消溶的皮层细胞还为剩余的细胞提供营养。淹水下植物根系外皮层凯氏带上木质素和木栓质积累增多, 然后形成一个横向阻挡层以最大限度减少根内氧径向扩散到外部(Bramley et al., 2010)。这种木栓化和木质化的外皮层障碍可有效地阻止氧从通气组织向根外扩散, 减小径向氧损失, 利于维持细胞内氧浓度。在长期的低氧或淹水条件下, 植物为了生存还会在根茎基部产生不定根, 替代死亡或受到伤害的初生根吸收水分和养分, 并起支持固定作用, 促进植物生长。不定根与茎叶的空腔和细胞间隙相通, 形成O2向体内扩散的通道, 减少了O2扩散的距离, 缓解低氧对植物的伤害, 这也反映了植物对低氧的适应能力(Sauter, 2013)。淹水组织内乙烯合成和积累增加, 诱导不定根原基的生长, 而上部节位不定根原基因缺乏乙烯信号诱导不能产生不定根(Negi et al., 2009)。有研究表明乙烯在促进番茄产生不定根的同时抑制侧根的形成, 这有利于茎生根的产生(Laura et al., 2010)。

4.1.3 低氧对茎叶的伤害及其适应

缺氧的根系组织吸收和运输水分受限, 而一旦根不能吸收营养离子或将营养离子运到木质部再到幼芽, 将很快影响到地上组织生长所需的营养供给, 这样较老叶片韧皮部中可移动元素(N、P、K)就会进入幼嫩叶片, 致使其出现过早衰老现象; 根部水通透性下降, 会使叶片水势减小和萎蔫, 气孔关闭(Taiz & Zeiger, 2010)。有研究表明低氧条件下叶绿体活性降低、叶片失绿、碳水化合物运输下降, 光合酶的活性受到抑制, 导致叶片光合作用能力下降, 植物新叶形成和生长受阻, 生长势减弱, 植株变矮小(Ashraf & Harris, 2013); 长期的低氧胁迫使叶绿体内类囊体膜降解, 部分线粒体膜系统也受到损坏(Ladygin, 1999)。

根系低氧时茎基或下胚轴肥大是草本植物适应低氧的普遍现象。一般植物长期淹水, 细胞排列变疏松, 组织间隙增大, 茎基变粗, 并在地表形成不定根, 有的甚至形成纺锤状茎基, 茎基皮孔增生则有助于逆境下的气体交换和排除体内毒素(Vasellati et al., 2001)。有些湿生植物具有根茎叶相贯通的通气组织, 这可以改善氧运输, 缓解根系的缺氧状况(Huang et al., 1994)。大豆茎基部皮孔完全淹水时, 水下茎通气组织中氧分压从17.5 kPa逐渐降至7.6 kPa, 而解除淹水, 皮孔恢复接触空气, 氧分压很快恢复至14-17 kPa, 通过茎皮孔输入18O2后, 在根内提取到的18O显著增加, 说明皮孔运输的O2维持了根系的呼吸(Shimamura et al., 2011)。有些湿生植物淹水时其组织可感应内源乙烯, 刺激叶柄和茎伸长, 促使叶片快速露出水面, 进行光合作用, 但这似乎不适合低地旱作的水稻生存, 因为过度的伸长会引起倒伏和水位回落后死亡(Setter & Datta, 1997)。根部缺氧能够刺激下部较老和萎蔫的叶片产生脱落酸(ABA), 然后ABA被运输到幼嫩、光合作用活跃及膨胀的叶片中, 最终导致其气孔关闭(Zhang, 1994)。植物对根际低氧胁迫的形态适应还表现为气孔密度增加、叶片变厚且小、外表皮及叶肉细胞的角质层和细胞壁变厚等。

4.2 增氧对植物生长的影响

根际低氧常常发生且不利于植物生长发育, 许多学者开始探究增加根际氧含量的措施及增氧对植物的影响。前人研究表明根系通气增氧会引起相关基因表达变化从而降低乙烯的产生, 影响通气组织的形成, 增氧处理下根内与细胞程序化死亡(PCD)相关基因OsBphi008aOsPDCD5表达下调, OsBphi008a的表达模式在乙烯合成中有积极作用, OsPDCD5的表达也与PCD相关, 在水稻通气组织形成中表现出积极作用(Hu et al., 2011)。对水培和淹水的番木瓜(Carica papaya)进行通气和施用H2O2或CaO2后可缓解植株低氧胁迫症状, 并促进淹水过后植株的复苏(Thani et al., 2016)。增加水培营养液溶氧量提高了番茄根抗性(Ché rif et al., 1997); 根系通空气可增加水稻不定根长度、生物量和总吸收面积, 促进水稻生长(徐春梅等, 2012; Jing, 2015); 在N含量有限的条件下提高根系氧浓度可增加N吸收, 根系全氮含量升高, 且增氧与氮形态存在一定的互作效应(Jing, 2015)。也有研究发现溶氧饱和下常规水培不利于水稻生长和N积累(赵锋等, 2012), 过高地增加根际含氧量(大于16 mg· L-1), 植株的相对生长率并没有显著增加(Nichols et al., 2002), 而溶氧量高于30 mg· L-1时会降低植株生长率(Zheng et al., 2007)。因此, 适宜的根际通气增氧对植物生长有利, 但过高地增加氧浓度对植物生长的促进作用却没有明显增强。

4.3 植物细胞内氧浓度的变化

植物是专性需氧的生物体, 而关于植物与氧的研究通常集中在植物对外部氧浓度变化的响应, 对于植物组织内部氧浓度的问题少有探究。植物实际上有一种驱使自己进入缺氧的倾向, 即使在O2充足的环境中, 代谢旺盛的组织也可能面临着缺氧, 尤其是那些细胞间隙很小且细胞没有液泡或者位于组织中心的细胞, 阻止其缺氧需要一个很大的氧浓度梯度来驱使O2足够快地进入中心组织, 弥补其耗氧。同时, 植物体内缺乏有效的O2的输送系统, 短暂的洪涝, 土壤微生物活动都可导致根内O2快速减少(Geigenberger, 2003)。有研究表明即使外部O2充足(21%), 蓖麻(Ricinus communis)韧皮部组织内O2含量也只有5%-6% (Dongen et al., 2003), 根分生组织内是4%-10% (Ober & Sharp, 1996), 拟南芥(Arabidopsis thaliana)和油菜(Brassica campestris)的角果内是6%-12% (Johannes, 1960)。在体积较大的贮藏器官(如: 苹果(Malus pumila)(Magness, 1920)、香蕉(Musa × paradisiaca)(Banks, 2002)和生长中的马铃薯(Solanum tuberosum)(Geigenberger et al., 2000))内部氧浓度呈梯度式下降, 甚至降到低氧水平, 而采收后内氧浓度明显增加, 这可能是由于采收后其呼吸消耗减少, 当种子见光后, 其内氧浓度也增加。组织细胞内缺氧抑制氧化磷酸化, 细胞不得不通过发酵途径获得ATP, 而此途径损害细胞的代谢和功能, 且严重降低ATP的产生效率(Rolletschek et al., 2002)。植物进化了一系列代谢机制来适应组织内低氧, 比如通过改变酶活性调节呼吸耗氧来避免缺氧, 但低氧信号在植物体内的感应传导还未获得完整的解释。

4.4 植物对氧的感应与信号传导

细胞能够直接或间接地感应体内氧水平, 从而产生一系列适应性反应使其在缺氧下存活。在缺氧和无氧状态下, 动物和真菌的一些基因能直接参与氧感应, 但在植物体内还未发现类似的基因同系物, 因此, 植物可能有独特的直接感应缺氧的机制, 或者只利用间接的感应机制。间接的感应机制包括细胞质pH值降低、Ca2+浓度上升、活性氧(ROS)和一氧化氮(NO)的产生, 以及因腺苷酸(ATP、ADP和AMP)、碳水化合物消耗和丙酮酸水平变化引起的能量状态的改变(Bailey-Serres & Chang, 2005)。

SnRK1s (Sucrose non-fermenting 1(SNF1)-related kinase)作为SNF1家族的一个分支, 是植物的能量感应器, 且与低氧响应密切相关。淹水缺氧下水稻种子萌发时, 蔗糖耗尽会激活能量感应器SnRK1A, 从而激活类钙调神经磷酸酶B互作激酶, 这一信号转导上调α 淀粉酶基因表达, 促使种子分解淀粉, 满足水下嫩芽的生长(Wei et al., 2009); 而且低氧条件下拟南芥中激酶KIN10和KIN11限制能量消耗。理论上, 当ATP水平降低时能量消耗减少对植物有利, 在低氧胁迫下, mRNAs选择性表达和沉默正是植物避免能量浪费的一种方式(Branco-Price et al., 2008)。在其他真核生物中已被证实, SnRK1s和雷帕霉素激酶靶蛋白能够调控细胞内一些mRNAs子集沉默, 如多种核糖蛋白编码基因和转录因子(Baena-Gonzalez, 2010)。

Ca2+和NO作为胞内第二信使, 参与氧信号传导, 且Ca2+传导途径研究较为透彻。有研究表明, 玉米在开始缺氧的几分钟内, 胞质浓度Ca2+升高, 诱导细胞乙醇脱氢酶(ADH)和蔗糖合成酶(SS) mRNA水平上升, 应用阻断Ca2+升高的试剂后发现, 缺氧诱导的ADH和SS基因表达被抑制, 这大大增强了玉米植株对缺氧的敏感性; 对玉米悬浮培养时, 降低O2浓度诱导胞内Ca2+浓度迅速增加, 恢复供氧后Ca2+又恢复到正常水平, 并且Ca2+浓度变化优先于基因表达和生理生化变化(Rhoads & Subbaiah, 2007)。另有研究(Liu et al., 2004)表明在遭受低氧胁迫时, 细胞质pH值下降和ATP缺乏引起Ca2+响应, 胞内储钙体的Ca2+通道打开, 细胞内Ca2+浓度急剧增加, 并与钙调蛋白(CaM)结合诱导下游生理生化代谢途径改变, 维持细胞壁、细胞膜及膜蛋白的稳定。

线粒体也有助于氧信号的感应和传导。当植物从正常氧环境转入低氧环境, 线粒体内产生NO、活性氧(ROS)响应低氧胁迫(Blokhina & Fagerstedt, 2010)。缺氧条件下, 依赖硝酸盐而产生的NO和线粒体对NO和ROS水平的精细调控是减缓呼吸、防止组织进入完全缺氧状态的主要调控机制(Igamberdiev et al., 2010)。缺氧的线粒体利用NADH和亚硝酸盐(作为电子的接收者)生成ATP的同时也会产生NO, 因此, 缺氧组织积累较多NO。紫苜蓿和细胞培养的玉米在低氧条件下均观察到NO的积累(Dordas et al., 2004)。HIF-1是第一个从高等生物中分离出来的厌氧转录因子, 其与厌氧基因的结合能力及转录活性被低氧诱导, HIF-1的活性受ROS浓度的调控, 而ROS可作为第二信使参与抗氧化过程的调节(Wang & Semenza, 1993)。在缺氧条件下, 黄嘌呤氧化还原酶可以利用缺氧发酵积累的乙醛和ATP分解代谢产生的次黄嘌呤作为电子供体进行O2的初级活化, 进而产生O2-和H2O2, 诱导抗氧化途径产生, 减缓缺氧造成的伤害(Godber et al., 2000)。

植物所特有的VII组乙烯响应因子(ERFs)是感应低氧和淹水胁迫的关键蛋白, 而且VII组ERFs调控水稻在淹水胁迫下的生存能力(Gibbs et al., 2011)。拟南芥中VII组ERFs家族有5个成员(HRE1、HRE2、RAP2.2、RAP2.12、RAP2.3), 它们是低O2传感机制的关键组成部分, 也是N端法则水解途径(NERP)的底物(Licausi et al., 2011)。拟南芥VII组ERFs的N末端第二个氨基酸为半胱氨酸, 在正常氧条件下, 半胱氨酸氧化会导致ERF蛋白降解, 而低氧或缺氧则使ERF蛋白稳定, 这促进激活与厌氧代谢及淹水生存相关的基因, 尽管ERFs的直接靶基因还未见报道(Gibbs et al., 2011)。当N末端标记的RAP2.12组成型表达时, 许多核心低氧响应基因转录高表达, 而未标记的RAP2.12同样表达时, 低氧响应基因没有高表达(Licausiet al., 2011)。在NERP中有基因缺陷的突变体低氧响应基因转录超表达, 使其种子萌发和幼苗存活率高于野生型。同时, 在正常氧水平下, 合成和翻译RAP2.12的蛋白被酰基辅酶A结合蛋白(ACBP1/2)隔离在质膜外, O2被剥夺可促进RAP2.12进入细胞核内同时激活低氧响应基因。RAP2.2、2.3和2.12的表达很可能是O2的感受器, 极度低氧在影响下游目标前会先诱导HRE1/2活化转录((Licausiet al., 2010)。

5 避免低氧或缺氧伤害的途径
5.1 增加氧含量的农艺措施

在田间生产时, 一般采取深耕翻土、中耕松土、合理灌溉排水、施用有机肥改良土壤质地等农艺措施来改善土壤结构, 增加土壤氧含量。现今, 新兴的增氧灌溉开始受到人们青睐。增氧灌溉是通过向灌溉水中加气, 直接向作物根系输送氧来优化根际气体环境, 从而促进作物生长、提高产量的高效节水灌溉技术。向灌溉水中增氧的方式有3种, 即机械加气、化学溶氧和微纳米气泡曝气。机械加气是常用的增氧灌溉方式, 但是效率较低, 难以使灌溉水溶氧值迅速增加。化学溶氧是向灌溉水体中加入过氧化物, 如H2O2、CaO2等, 使其在水中分解释放O2从而提高水体中溶解氧含量, 但是H2O2有一定的腐蚀性, 化学增氧剂是否对植物产生某些不良影响, 还有待进一步研究(薛晓莉等, 2017)。微纳米气泡曝气是利用微纳米气泡快速发生装置产生直径在数百纳米至10 μ m左右的空气(或氧气)泡溶入灌溉水或营养液中, 这能快速使水体富氧, 改善根际溶氧环境(金强, 2008)。这种微纳米气泡水因其充足的O2含量和特殊的生物生理活性, 如带电性、氧化性、杀菌性等, 对植物生长有促进作用(Park et al., 2010; 薛晓莉等, 2017)。

在营养液栽培中是通过空气和营养液接触而增加溶解氧含量, 例如气泡法、滴雾法、流液法、雾根法、湿根法等。在雾培法、湿根法中将空气混入特制的供液口, 产生气泡和水滴或雾滴, 同时对贮液池搅拌, 增加溶氧量; 营养液膜法(NET)通过营养液在流动中与空气接触而提高氧浓度。

5.2 培育耐低氧品种

培育和筛选耐低氧的作物品种是解决低氧问题最为直接和易于推广的措施。淹涝一直被认为是导致根系缺氧的直接原因, 因此对耐淹涝品种的筛选培育也属于耐低氧品种的筛选范围。目前已有大量耐淹涝和耐低氧品种筛选工作, 有研究对根际低氧胁迫下猕猴桃(Actinidia)实生苗 (米银法, 2009)和苹果砧木(白团辉等, 2008)进行耐性评价, 不同品种对低氧逆境的耐性有显著差异, 猕猴桃幼苗抗低氧能力和内源激素的平衡调节机制密切相关, 抗性强的美味猕猴桃(Actinidia deliciosa)比抗性弱中华猕猴桃(Actinidia chinensis)的ABA增加幅度小, 内源激素平衡遭受的破坏程度较轻; 不耐低氧的变叶海棠(Malus toringoides)的细胞膜受到的氧化伤害比耐低氧的平邑甜茶(Malus hupehensis)更严重, 其抗氧化系统的防御能力则相反。目前多个耐低氧相关基因逐渐被发现, Sub1A和CIPK15基因可以使不同生育期受低氧胁迫的水稻表现出耐盐性状, CIPK15是种子在缺氧环境萌发成活的关键基因, 而水稻营养生长阶段则是由Sub1基因调控, Sub1位点和Sub1A耐低氧基因分子标记的有效性为采用分子标记辅助技术来培育耐低氧性强的品种提供了可能(Wei et al., 2009)。

5.3 施用外源物质提高耐性

近年来, 施用外源植物生长调节剂缓解植物低氧伤害已成为研究热点。适时科学地应用外源植物生长调节剂可有效地减轻低氧伤害, 提高植株耐低氧能力。低氧胁迫下对网纹甜瓜(Cucumis melo var. reticulatus)叶片喷施γ -氨基丁酸(GABA)后, 植株抗氧化酶活性增加, 体内ROS含量降低, 增强了植株的耐低氧能力(高洪波和郭世荣, 2004)。营养液中添加多胺或在叶片上喷施多胺可增加黄瓜(Cucumis sativus)植株的耐低氧性(汪天等, 2005)。另有研究表明外源油菜素内酯(马月花等, 2015)、亚精胺(贾永霞, 2009)、腐胺(贾永霞等, 2008)等均可在一定程度上提高植株的低氧耐性, 减轻低氧伤害。因此合理选用一些外源物质, 通过对栽培作物浸种、叶面喷施、根际施用等, 调节植物生理代谢, 成为缓解和克服低氧胁迫的简单、有效的调控途径。

6 问题和展望

近年来, 国内外研究者对植物厌氧适应与响应进行了广泛深入的研究, 且取得了较大进展, 如低氧对植物的伤害机理、植物对低氧的响应与适应机制、低氧信号传导因子与相关调控基因的逐渐发现、增加根际氧浓度措施等, 但仍有较多问题有待进一步深入研究。

首先, 低氧研究材料需要多样化。不同物种的植物对低氧或缺氧的耐受性不同, 虽然目前对水稻在淹水和低氧胁迫下的调控机制研究已较为深入, 但其他物种之间耐低氧性的调控机制还鲜为人知, 而且对木本植物的研究远远落后于草本植物。随着全球气候异常, 局部地区暴雨频发, 森林也会遭遇淹水低氧胁迫, 同时淹水胁迫会影响果树的产量和果实品质, 而对果树淹水胁迫的生化及分子机理研究还较少。其次, 植物对低氧信号的感应和具体转导途径还有待深入全面探究。尽管我们已经了解水稻和拟南芥的VII组ERFs调控GA的响应和碳水化合物的消耗使植株在淹涝条件下生存, 但这并不能解释其他物种或者其他变量条件下所有的耐涝机理, 对低氧的关键感应、传导因子的研究应包括作物、野生物种和应用最先进的基因组学技术等。很多湿生植物对淹水有良好的适应性, 而且一些陆生植物在湿地、河滩和盐沼泽上也能茁壮成长, 发掘、鉴定这些植物中更多的低氧感应与传导基因, 探索植物系统的低氧信号传导途径将是今后的一个研究热点。同时, 完善的厌氧反应基因库有利于用转基因培育抗低氧胁迫的植物材料。

另外, 对植物不同生长时期的需氧规律还知之甚少。一定程度上提高根际氧浓度对植株的生长有利, 但过高地增加氧浓度是否对植株造成高氧胁迫, 对植物生长的最适氧浓度还鲜有研究。目前的研究大多局限于幼苗水培和盆栽试验, 处理时间短, 缺乏对植物整个生育期内根际氧含量变化的实时监测, 且不同溶氧量对作物产量构成因子及其品质的影响分析和根系增氧对植物生化及分子影响机制很少有人探讨, 因此探究作物田间需氧特性和适宜的增氧浓度对其生产实践具有重要指导价值, 也是作物稳产高产的需要。

The authors have declared that no competing interests exist.

作者声明没有竞争性利益冲突.

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