中国草原土壤呼吸作用研究进展
鲍芳, 周广胜
植物生态学报
2010, 34 ( 6):
713-726.
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.06.011
中国草原面积约占国土面积的40%, 且大都位于生态脆弱区, 对气候和环境变化十分敏感, 在未来大气CO2调控中有着重要的作用。为增进对中国草原土壤呼吸作用的理解, 该文综述了近10年来中国草原土壤呼吸作用的最新研究进展, 指出中国草原土壤呼吸作用的研究主要集中在东北平原、内蒙古高原和青藏高原。草原土壤呼吸作用日动态的主导控制因子是温度, 季节动态的主导控制因子可以是温度、水分或二者的交互作用, 取决于研究地点的限制性环境因子, 而年际动态的主导控制因子为水分。草原土壤呼吸作用还存在着巨大的空间变异, 年降水和土壤全氮含量是不同类型草原土壤呼吸作用空间异质性的主导控制因子。土壤呼吸作用对全球变化的响应比较复杂, 取决于各因子之间相互影响的贡献。现有的土壤呼吸作用模型大多只考虑了水热因子, 很少包含土壤因子和生物因子及其协同作用的影响。在此基础上, 指出未来中国草原土壤呼吸作用拟加强的研究重点: 1)温带荒漠草原土壤呼吸作用研究; 2)非生长季土壤呼吸作用研究; 3)多时空尺度草原土壤呼吸作用的比较研究; 4)草原土壤呼吸作用过程模拟研究; 5)草原土壤呼吸作用的遥感监测评估研究。
草原类型
Grassland
type | 群落类型
Community
type | 地点
Site | 方法
Method | 时间
Time | 水分 Moisture | 温度 Temperature | 参考文献
Reference | 土层深度
Soil depth | 函数关系Function | | 土层深度
Soil depth | 函数关系
Function | 草甸草原 Meadow
steppe | 贝加尔针茅
Stipa baicalensis | 锡林河流域
Xilin River Basin | 静态暗箱法
Static closed chamber method | 生长季 Growing season | 0-10 cm, 10-20 cm | 线性关系
Linear correlation | 10 cm土壤温度和气温 Soil temperature at 10 cm depth and air temperature | 线性关系 Linear correlation | Li et al., 2004a; Dong et al., 2005 | 吉林松原
Songyuan,
Jilin | 动态气室法
Dynamic chamber method | 生长季 Growing season | 表层Surface | 线性关系
Linear correlation | 10 cm土壤温度 Soil temperature at 10 cm depth | 二次函数 Quadratic function | Sun, 2003 | | | 气温 Air temperature | 线性关系 Linear correlation | Sun, 2003 | | 羊草 Leymus chinensis | 吉林长岭
Changling,
Jilin | 碱液吸收法
Alkali absorption method | 生长季 Growing season | 0-10 cm | 线性关系
Linear correlation | 地表温度 Surface soil temperature | 线性关系 Linear correlation | Guo & Zhang, 1991 | 锡林河流域
Xilin River Basin | 静态暗箱法
Static closed chamber method | | 0-10 cm, 10-20 cm | 线性关系
Linear correlation | | | Li et al., 2004b | | 碱茅 Puccinellia tenuiflora | 吉林长岭
Changling,
Jilin | 静态暗箱法
Static closed chamber method | 生长季 Growing season | 0-10 cm | 线性关系
Linear correlation | | | Wang et al., 2002a, 2002b | 典型草原
Typical
grassland | 本氏针茅
Stipa bungeana | 皇甫川流域Huangfu river watershed | 动态气室法
Dynamic chamber method | | | | 5 cm土壤温度
Soil temperature at 5 cm depth | 指数函数 Exponential function | Wang, 2004 | | | | 气温 Air temperature | 指数函数 Exponential function | Wang, 2004 | | 大针茅 Stipa grandis | 锡林河流域
Xilin River Basin | 静态暗箱法
Static closed chamber method | 非生长季 Non-growing season | | | 地表温度 Surface soil temperature | 线性关系 Linear correlation | Dong et al., 2005 | | 生长季 Growing season | 0-10 cm, 10-20 cm | 线性关系
Linear correlation | 10 cm土壤温度
Soil temperature at 10 cm depth | 线性关系 Linear correlation | Li et al., 2004a, 2004b; Dong et al., 2005 | | 中国科学院植物研究所内蒙古草原生态系统定位研究站IMGERS | 碱液吸收法
Alkali absorption method | | 10-20 cm | 对数正相关 Logrithmic positive correlation | | | Chen et al., 1999 | | | 10-20 cm | 线性关系 Linear correlation | | | Cui et al., 2000 | 典型草原
Typical
grassland | 克氏针茅 Stipa crylovii | 锡林河流域
Xilin River Basin | 静态暗箱法
Static closed chamber method | 生长季 Growing season | 0-10 cm, 10-20 cm | 线性关系
Linear correlation | 地表温度 Surface soil temperature | 线性关系
Linear correlation | Dong et al., 2005 | | 冷蒿-糙隐子草 Atemisia frigida- Cleistogenes squarrosa | 白音锡勒牧场Baiyinxile pasture | 碱液吸收法
Alkali absorption method | 生长季 Growing season | 0-10 cm, 10-20 cm | 线性关系
Linear correlation | 气温 Air temperature | 指数函数 Exponential function | Chen et al., 2003, 2004 | | | | 地表温度 Surface soil temperature | 指数函数 Exponential function | Chen et al., 2003, 2004 | | | 5和10 cm土壤温度
Soil temperature at 5 and 10 cm depth | 指数函数 Exponential function | Chen et al., 2003, 2004 | | 羊草 Leymus chinensis | 锡林河流域
Xilin River Basin | 静态暗箱法
Static closed chamber method | 生长季 Growing season | 0-10 cm | 线性关系
Linear correlation | 气温 Air temperature | 线性关系
Linear correlation | Dong et al., 2005 | | 非生长季 Non-growing season | 0-10 cm, 10-20 cm | 线性关系
Linear correlation | | | Li et al., 2004a | | 白音锡勒牧场Baiyinxile pasture | 静态暗箱法
Static closed chamber method | 生长季 Growing season | 0-10 cm | 线性关系
Linear correlation | 气温 Air temperature | 线性关系
Linear correlation | Jia et al., 2005 | | 0-20 cm | 幂函数
Power function | 地表温度 Surface soil temperature | 线性关系
Linear correlation | Jia et al., 2005 | | 中国科学院植物研究所内蒙古草原生态系统定位研究站 IMGERS | 静态暗箱法
Static closed chamber method | 日变化 Daily variance | | | 地表温度和气温 Surface soil temperature and air temperature | 线性关系
Linear correlation | Li et al., 2003;
Qi et al., 2005a | | 动态气室红外分析法 Dynamic chamber method | 生长季 Growing season | | | 5 cm土壤温度和气温 Soil temperature at 5 cm depth and air temperature | 指数函数 Exponential function | Wang, 2004 | | 高寒草原 Alpine grassland | 紫花针茅
Stipa purpurea | 青海省五道梁 Wudaoliang,
Qinghai | 静态暗箱法
Static closed chamber method | 全年 Whole year | | | 气温 Air temperature | 指数函数 Exponential function | Pei et al., 2009 | | 高山草原 Mountain grassland | 糙苏-羽衣草Phlomis umbrosa- Alchemilla japonica | 新疆博乐塞里湖 Bolesaili lake, Xinjiang | | 日变化 Daily variation | | | 5和10 cm土壤温度及气温 Soil temperature at 5 and 10 cm depth and air temperature | 线性关系 Linear correlation | Bo et al., 2007 | | 高山森林草原Mountain forest grassland | 大针茅-黄花蒿Stipa grandis- Artemisia annua | 黑河流域山区Heihe River Basin mountain area | LI-6400 | 生长季 Growing season | 0-10 cm | 幂函数
Power function | 10 cm土壤温度 Soil temperature at 10 cm depth | 指数函数 Exponential function | Chang et al., 2005 |
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附表1
中国草原土壤呼吸作用模拟模型
正文中引用本图/表的段落
Raich和Schlesinger (1992)综述了全球范围内土壤呼吸作用的实测数据, 指出土壤呼吸的平均速率在不同植被类型之间和之内存在着很大的变异, 冻原和荒漠生态系统的呼吸速率最低, 热带雨林的土壤呼吸速率最大。即使在同一生态系统内, 不同空间尺度的土壤呼吸作用差异也很大(Martin & Bolstad, 2009)。中国不同类型草原的生长季平均土壤呼吸速率及其日、季节动态峰值出现的时间均不相同(表1), 体现出巨大的空间异质性。加上不同研究者对土壤呼吸作用的观测时间和测定方法不同, 使得不同研究结果之间的可比性降低。有关土壤呼吸作用测定方法的分析可参考文献(Jensen et al., 1996; Norman et al., 1997; Kuzyakov, 2006; 苏永红等, 2008)。至于哪种方法可作为土壤呼吸作用测量的标准, 目前仍没有一致的看法, 但开放式动态气室法被认为是最可靠的一种方法(Luo et al., 2006)。
除水热因子外, 植被组成(Raich & Tufekcioglu, 2000; Smith & Johnson, 2004; Johnson et al., 2008)、光合作用(Moyano et al., 2008)、土壤微生物生物量(Ruess & Seagle, 1994)、地表特征(Maestre & Cortina, 2003)等因素也会导致土壤呼吸作用产生空间差异。其中, 年降水量通常是预测区域尺度上土壤呼吸作用空间变异性的重要因子(Luo & Zhou, 2006; Herbst et al., 2009)。如年降水可以解释北美大平原土壤呼吸作用区域变异的56% (McCulley et al., 2005), 水分是匈牙利黄土草原土壤呼吸作用空间异质性的主导控制因子(Foti et al., 2008)。对中国温带草原土壤呼吸作用及其影响因子(包括年平均气温、年降水量、土壤有机碳和全氮含量、碳氮比)进行逐步多元线性回归分析, 结果表明, 年降水量和土壤全氮含量是中国温带草原土壤呼吸作用空间变异的主导控制因子(方程(1)) , 二者共同解释了中国温带草原土壤呼吸作用空间变异的84%, 年降水量可以单独解释72%。
目前, 土壤呼吸作用模拟模型主要包括日尺度和季节尺度的土壤呼吸作用模型, 如线性模型、幂函数模型、对数模型、指数模型、二次函数模型等 (附表1), 尤其是机理性较强的Arrhenius模型越来越受到重视(Lloyd & Tailor, 1994; Hibbard et al., 2005)。这些模型大多只考虑了水热因子, 很少包含土壤因子与生物因子及其协同作用的影响(Zhou et al., 2008a)。越来越多的研究表明, 除气象因子外, 植物光合作用、净第一性生产力(NPP)、根系生物量、土壤呼吸作用底物数量与质量等均显著地影响土壤呼吸作用(Craine et al., 1999; Wan & Luo, 2003; Wang et al., 2003; Davidson et al., 2006; Daidson & Janssens, 2006; Flanagan, 2009; Martin & Bolstad, 2009; Savage et al., 2009)。土壤呼吸作用模拟不能只考虑水热因子, 不同时空尺度的土壤呼吸作用底物供应量等生物因子也应该纳入土壤呼吸作用模拟模型(Raich & Tufekcioglu, 2000; Wan & Luo, 2003; Savage et al., 2009)。Jia和Zhou (2009)将绝对生长速率耦合到土壤呼吸作用模型中, 建立了同时包括水热因子和生物因子在内的中国温带草原土壤呼吸作用模拟模型。由于目前发表的各种模型所采用的温度指标(如气温、5 cm和10 cm土壤温度等)、土壤水分取样深度(如0-10和10-20 cm等)以及土壤呼吸作用测定方法不统一, 使得模型之间缺乏可比性, 且这些模型考虑的水热因子和生物因子存在空间与时间的局限性, 只适应于特定的研究类型或地点, 难以从时间和空间尺度上推广应用到区域或全球尺度(Zhou et al., 2008a)。因此, 为了准确地评估中国草原的碳收支, 弄清楚土壤呼吸作用的时空动态及其控制因子, 必须采用统一的、高时间分辨率的土壤呼吸作用观测仪器, 开展土壤呼吸作用空间异质性及其影响因子的长期综合观测实验, 以获取长期的土壤呼吸作用、水热因子、生物因子及其土壤养分的综合观测资料, 发展和建立耦合多因子影响的土壤呼吸作用普适性评估模型(Zhou et al., 2008a; 韩广轩和周广胜, 2009)。
*不同研究地点间的时区差异忽略不计. ... Precipitation pulses and carbon fluxes in semiarid and arid ecosystems 1 2004 ... 不同类型的草原土壤呼吸作用的日变化多呈单峰型曲线, 土壤呼吸速率早晚低、中午高.温度是草原土壤呼吸作用日变化的主要控制因子(崔骁勇等, 1999; 李明峰等, 2003; 孙伟, 2003; Cao et al., 2004; Jia & Zhou, 2009), 其他环境因子, 如土壤含水量、生物量和土壤特性等在一天当中的变化相对较小, 对土壤呼吸作用的影响不明显(Han et al., 2007).如果发生降水事件, 土壤呼吸作用会迅速激增, 持续一段时间后逐渐下降 (Fierer & Schimel, 2003; Huxman et al., 2004; Sponseller, 2007; Chen et al., 2008, 2009). ... 1 2007 ... 陆地生态系统2/3以上的碳储存在土壤中.土壤呼吸作用是陆地生态系统向大气输出碳的主要途径, 是陆地生态系统碳循环的重要组成部分.全球每年因土壤呼吸排放到大气中的碳是化石燃料燃烧排放量的10倍以上(Marland et al., 2006; IPCC, 2007).土壤碳库及其碳排放量如此巨大, 使得土壤呼吸速率的微小变化都会导致土壤碳素的周转速率, 特别是大气CO2浓度发生重大改变, 从而可加剧或减缓全球气候变暖(Schlesinger & Andrews, 2000).在全球范围内, 土壤呼吸作用在不同生态系统类型之间和之内都存在很大变异, 不同生物群区之间年平均土壤呼吸速率与其年平均气温、年平均降雨量及年平均净初级生产力显著相关(Raich & Schlesinger, 1992; Raich & Pooter, 1995; Raich & Tufekcioglu, 2000).草地占全球陆地总面积的1/3 (Scurlock & Hall, 1998), 在相同环境条件下, 草地土壤呼吸速率较森林高约20%, 在碳循环对全球变化的响应和反馈过程中发挥着重要作用(Raich & Tuf- ekcioglu, 2000).因此, 弄清草地土壤呼吸作用的变化规律及其控制机制, 不仅是准确评估全球碳收支的关键, 而且是制定应对全球变化措施的关键. ... Soil surface CO2 flux as an index of soil respiration in situ: a comparison of two chamber methods 1 1996 ... Raich和Schlesinger (1992)综述了全球范围内土壤呼吸作用的实测数据, 指出土壤呼吸的平均速率在不同植被类型之间和之内存在着很大的变异, 冻原和荒漠生态系统的呼吸速率最低, 热带雨林的土壤呼吸速率最大.即使在同一生态系统内, 不同空间尺度的土壤呼吸作用差异也很大(Martin & Bolstad, 2009).中国不同类型草原的生长季平均土壤呼吸速率及其日、季节动态峰值出现的时间均不相同(表1), 体现出巨大的空间异质性.加上不同研究者对土壤呼吸作用的观测时间和测定方法不同, 使得不同研究结果之间的可比性降低.有关土壤呼吸作用测定方法的分析可参考文献(Jensen et al., 1996; Norman et al., 1997; Kuzyakov, 2006; 苏永红等, 2008).至于哪种方法可作为土壤呼吸作用测量的标准, 目前仍没有一致的看法, 但开放式动态气室法被认为是最可靠的一种方法(Luo et al., 2006). ... A comparative study on soil respiration between grazing and fenced typical Leymus chinensis steppe, Inner Mongolia 1 2004 ... 中国温带草原土壤呼吸作用对温度升高和添加氮肥的响应在不同降水年景之间没有显著差异, 这意味着增温、添加氮肥对中国温带草原碳通量的影响不依赖于水分变化(Xia et al., 2009b).但水分和土壤氮含量是美国科罗拉多州东部半干旱草原对气候变化响应的主要驱动因子(Parton et al., 2007).放牧和刈割通常会使草原土壤呼吸作用降低(崔骁勇等, 2000; 李凌浩等, 2000; Johnson & Matchett, 2001; 张金霞等, 2001; Wan & Luo, 2003; Cao et al., 2004; 贾丙瑞等, 2004; 齐玉春等, 2005b; Jia et al., 2007a; 陈海军等, 2008; Wang et al., 2009).放牧使草原地下生物量明显下降(Johnson & Matchett, 2001; Jia et al., 2007a)、微生物和根的呼吸底物供应降低(Cao et al., 2004)、土壤呼吸作用对土壤温度和水分的敏感性改变(Cao et al., 2004; Jia et al., 2007a); 长期的刈割移走了部分本该返还到土壤中的植物生物量, 使土壤库中的碳、氮含量降低(Luo & Zhou, 2006); 草原开垦也会影响土壤呼吸作用, 如草甸草原开垦为农田后, 土壤呼吸作用上升了81% (李明峰等, 2004b). ... Soil respiration and its influencing factors at grazing and fenced typical Leymus chinensis steppe, Nei Monggol 0 2005 Effects of temperature and soil water-content on soil respiration of grazed and ungrazed Leymus chinensis steppes, Inner Mongolia 1 2006 ... 中国草原资源丰富, 集中分布于东北平原、内蒙古高原和青藏高原, 少数分布在暖温带和热带地区(Ni, 2002).其中, 内蒙古草原是欧亚大陆草原的重要组成部分, 受水分和温度驱动, 自东向西依次分布着草甸草原、典型草原和荒漠草原, 是中国草地的主体, 也是中国畜牧业生产的主要基地(陈佐忠和汪诗平, 2000).青藏高原被称为世界的“第三极”, 草原覆盖了整个青藏高原面积的1/3, 海拔多在3 000 m以上, 特殊的地形和大气环流模式, 使得该地区有着独特的生物地球化学过程, 对气候和环境变化反应非常敏感(Pei et al., 2009).因此, 目前中国草原土壤呼吸作用的研究主要集中在这两个地区, 其他地区如新疆、黄土高原等草地也有零星研究.土壤呼吸作用研究的草原类型主要涉及到草甸草原(如贝加尔针茅草原(孙伟, 2003; 李明峰等, 2004a)、羊草草原(郭继勋和张宏一, 1991; 王娓等, 2002a, 2002b; 王娓和郭继勋, 2002, 2006))、典型草原(如羊草草原(Jia et al., 2006, 2007a, 2007b; Jia & Zhou, 2009)、大针茅草原(陈四清等, 1999; 崔骁勇等, 2000)和克氏针茅草原(师广旭等, 2008; Liu et al., 2009; Xia et al., 2009a)、荒漠草原(珊丹等, 2009; Wang et al., 2009)、高寒草甸草原(Cao et al., 2004; Zhao et al. 2006; 陶贞等, 2007; Hu et al., 2008; Pei et al., 2009; Zhang et al., 2009)以及部分高山森林草原(常宗强等, 2005)、高山荒漠草原(常宗强等, 2007)和新疆亚高山草原(董自红等, 2007)等. ... Effects of grazing on soil respiration of Leymus chinensis steppe 4 2007 ... 中国草原资源丰富, 集中分布于东北平原、内蒙古高原和青藏高原, 少数分布在暖温带和热带地区(Ni, 2002).其中, 内蒙古草原是欧亚大陆草原的重要组成部分, 受水分和温度驱动, 自东向西依次分布着草甸草原、典型草原和荒漠草原, 是中国草地的主体, 也是中国畜牧业生产的主要基地(陈佐忠和汪诗平, 2000).青藏高原被称为世界的“第三极”, 草原覆盖了整个青藏高原面积的1/3, 海拔多在3 000 m以上, 特殊的地形和大气环流模式, 使得该地区有着独特的生物地球化学过程, 对气候和环境变化反应非常敏感(Pei et al., 2009).因此, 目前中国草原土壤呼吸作用的研究主要集中在这两个地区, 其他地区如新疆、黄土高原等草地也有零星研究.土壤呼吸作用研究的草原类型主要涉及到草甸草原(如贝加尔针茅草原(孙伟, 2003; 李明峰等, 2004a)、羊草草原(郭继勋和张宏一, 1991; 王娓等, 2002a, 2002b; 王娓和郭继勋, 2002, 2006))、典型草原(如羊草草原(Jia et al., 2006, 2007a, 2007b; Jia & Zhou, 2009)、大针茅草原(陈四清等, 1999; 崔骁勇等, 2000)和克氏针茅草原(师广旭等, 2008; Liu et al., 2009; Xia et al., 2009a)、荒漠草原(珊丹等, 2009; Wang et al., 2009)、高寒草甸草原(Cao et al., 2004; Zhao et al. 2006; 陶贞等, 2007; Hu et al., 2008; Pei et al., 2009; Zhang et al., 2009)以及部分高山森林草原(常宗强等, 2005)、高山荒漠草原(常宗强等, 2007)和新疆亚高山草原(董自红等, 2007)等. ...
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