光合作用对光和CO₂响应模型的研究进展 植物生态学报    2010, 34 (6): 727-740.   DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.06.012

表2 四个光响应模型拟合温度在27.3 ℃、CO₂浓度在390 μmol·mol^-1条件下三叶鬼针草的实测值(引自文献 Ye & Zhao, 2008)与拟合结果

正文中引用本图/表的段落

光合作用是植物(包括光合细菌)将光能转换为可用于生命过程的化学能并进行有机物合成的生物过程。光是光合作用中光能的唯一来源, CO₂则是光合作用的基本原料。植物与光、CO₂环境的关系一直是植物生理和植物生态学研究的热点问题(Moreno-Sotomayor et al., 2002; Awada et al., 2003; Damesin, 2003)。植物光合作用对光响应模型(或光响应曲线)研究的是植物净光合速率和光合有效辐射之间的关系, 对了解植物光化学过程中的光化学效率非常重要(Robert et al., 1984)。也可以由光合作用对光响应曲线估算植物的饱和光强、最大净光合速率、光补偿点、暗呼吸速率和表观量子效率等重要的光合参数。其中, 饱和光强反映了植物利用光强的能力, 其值高说明植物在受到强光时生长发育不易受到抑制; 叶片的最大净光合速率反映了植物叶片的最大光合能力; 光补偿点反映的是植物叶片光合作用过程中光合同化作用与呼吸消耗相当时的光强; 表观量子效率反映了植物在弱光情况下的光合能力。植物光合作用对CO₂响应模型(或CO₂响应曲线)研究的是植物净光合速率和CO₂之间的关系, 以此可估算植物的饱和CO₂浓度、光合能力、CO₂补偿点、羧化效率和光下呼吸等光合参数。其中, 饱和CO₂浓度反映了植物利用高CO₂浓度的能力; 光合能力反映了植物叶片的光合电子传递和磷酸化的活性; CO₂补偿点反映植物叶光合同化作用与呼吸消耗相当时的CO₂浓度; 羧化效率反映了Rubisco的量的多少与酶活性的大小。

植物光合作用对光和CO₂响应模型的研究已经取得了较大的进展, 但对这些响应模型的数学特征及其在实际应用中的潜在问题的深入分析仍然有限。本文从目前常用的植物光合作用对光和CO₂响应模型的数学表达形式出发, 分析了不同模型的优势以及潜在的问题, 探讨了可能的发展方向, 为进一步推动植物光合作用对光和CO₂响应在植物生态和生理研究中的应用提供理论依据。

图2A给出了直角双曲线、非直角双曲线模型、指数方程和直角双曲线的修正模型拟合环境温度为27.3 ℃、CO₂浓度在390 μmol · mol-1时三叶鬼针草(Bidens pilosa)在遮光条件下(50%自然光强下生长)的光响应曲线(Ye & Zhao, 2008), 从中可以看出: 除修正模型外, 其他光响应模型拟合点与实测点有较大的差异, 尽管直角双曲线模型、非直角双曲线模型和指数方程给出的R2分别为0.939 6、0.964 6和0.966 6。另外, 从图2A还可知, 直角双曲线模型、非直角双曲线模型和指数方程都不能很好地描述植物在饱和光强以后的光响应曲线。同样, 用P_nmax = AQE$\times $I_sat - R_d方法求植物的饱和光强远低于实测值; 对于指数方程而言, 需假定净光合速率为0.9P_nmax所对应的光强为饱和光强, 但用此方法得到的饱和光强也远小于实测值(图2B; 表2)。

表2是用4个光响应曲线模型拟合温度为27.3 ℃、CO₂浓度为390 μmol·mol-1条件下三叶鬼针草的光响应曲线所得到的光合参数。从表2的拟合结果可知, 非直角双曲线模型给出的暗呼吸速率为正数, 且无法估算植物的光补偿点。

如果用C_isat表示植物的饱和胞间CO₂浓度, 则有:

表2给出了3种光合作用对CO₂响应模型拟合温度为25 ℃, 光合有效辐射分别为2 000 μmol·m-2·s-1时冬小麦的光响应曲线所得的光合参数。测量数据来源于文献Yu等(2004)。

从表3的数据可知, 由直角双曲线模型和Michaelis-Menten模型拟合得到的光合能力为68.54 μmol·m-2·s-1, 远大于实测值的42.3 μmol·m-2·s-1。并且从表3的数据可知, 除初始羧化效率外, 直角双曲线模型和Michaelis-Menten模型的拟合结果完全相同, 这表明它们本质上是相同的。另外, 由于直角双曲线模型和Michaelis-Menten模型没有极点, 所以为了求饱和胞间CO₂浓度就必须用其他方法, 例如用类似于指数方程那样求饱和胞间CO₂浓度, 那么只能假定0.6P_nmax所对应的CO₂浓度才是饱和胞间CO₂浓度。如果假设0.7P_nmax所对应的CO₂浓度是饱和胞间CO₂浓度, 则为1 520.43 μmol·mol-1; 如果假设0.9P_nmax所对应的CO₂浓度是饱和CO₂浓度,则用此方法不能计算植物的饱和胞间CO₂浓度。显然, 用这样的方法估算植物的饱和胞间CO₂浓度不是很合理的。

由光合作用对光和CO₂响应曲线的经验模型可以估算植物的初始量子效率和羧化效率, 但无法用这些模型估算植物的表观量子效率和羧化效率, 要得到这2个参数就必须用其他方法。现在确定这2个参数的普遍方法就是用直线方程拟合弱光强条件下(≤ 200 μmol·m-2·s-1)的光响应数据和低CO₂浓度条件下(≤ 200 μmol·mol-1)的CO₂响应数据, 得到的直线斜率就是植物在该生境下的表观量子效率和羧化效率。为了减少实验误差, 用于直线回归的资料点一般以7-8个为宜, 且在作直线回归时, 不应包括那些净光合速率为负值的资料点(许大全, 2002)。但我们在用这种方法拟合响应数据时发现, 光合有效辐射或CO₂浓度的拟合范围不同, 直线的斜率也不相同(叶子飘和于强, 2008)。这表明植物在弱光和低CO₂浓度下的响应曲线并非是线性的。为了解决这个问题, 我们建议用响应曲线上光补偿点(light compensation point)和CO₂补偿点(CO₂ compensation point)的曲线斜率作为衡量植物在弱光或低CO₂浓度条件下对光能的利用率或对CO₂的同化能力。因为对于生长在一定生境下的植物, 它的光补偿点或CO₂补偿点只有一个, 因此, 这些参数具有唯一性(Ye, 2007)。

尽管现在对捕光色素分子的光能吸收、退激发和传递过程和机制有所了解, 但对于捕光色素分子中哪些物理参数在此过程中起作用, 以及如何起作用则不是很清楚。而要定量描述捕光色素分子对光能吸收和利用效率, 就需要考虑植物叶绿体中的捕光色素分子数(表示植物叶片可以吸收光子的捕光色素分子数, 单位为μmol)、捕光色素分子的光能吸收截面(表示色素分子吸收光能的几率, 单位为m2)、捕光色素分子处于激发态退激发的平均寿命(表示色素分子吸收光子后由基态跃迁到高能态后可以停留的时间, 单位为s)、处于不同能态的简并度(表示色素分子吸收光能后处于基态和激发态的权重, 也称统计权重, 无量纲)、电子从锰聚合体通过D1蛋白亚基上161位的酪氨酸残基(D1-161Tyr)传到P680的时间(单位为s)、激子从捕光色素分子传递到PSII的时间(单位为s)和PSII的开闭概率(PSII的光化学量子效率)等参数, 因为这些物理参数在光合作用的原初反应过程中起着重要的作用。所以, 缺乏这些物理参数的光响应机理模型或生化模型应该说是不全面的。

本文的其它图/表

• 图1 冬小麦的光响应曲线(引自文献Yu et al., 2004)。
  A, 4个光合作用对光响应模型拟合华北平原冬小麦的光响应曲线。○, 测量点; —, 修正模型的拟合点; ☆, 直角双曲线的拟合点; ┅, 非直角双曲线的拟合点; ▽, 指数方程的拟合点。B, 4个光合作用对光响应模型估算饱和光强的方法。a, 由直线方程结合非直角双曲线得到的饱和光强; b, 由直线方程结合直角双曲线得到的饱和光强; c, 净光合速率为0.9P_nmax所对应光强为饱和光强; d, 由修正模型得到的饱和光强。
  
• 表1 四个光响应模型拟合温度在20 ℃、CO₂浓度在365 μmol·mol^-1条件下冬小麦的实测值(引自文献Yu et al., 2004)与拟合结果
  
• 图2 低光强条件下生长的三叶鬼针草的光响应曲线(引自文献 Ye & Zhao, 2008)。
  A, 4个光合作用对光响应模型拟合低光强条件下生长的三叶鬼针草的光响应曲线。○, 测量点; —, 修正模型的拟合点; ☆, 直角双曲线的拟合点; ┅ , 非直角双曲线的拟合点; ▽, 指数方程的拟合点。B, 4个光合作用对光响应模型估算饱和光强的方法。a, 由直线方程结合非直角双曲线得到的饱和光强; b, 由直线方程结合直角双曲线得到的饱和光强; c, 净光合速率为0.9P_nmax所对应光强为饱和光强; d, 由修正模型得到的饱和光强。
  
• 图3 冬小麦的光合作用对胞间CO₂浓度的响应曲线(引自文献Yu et al., 2004)。
  A, 3个光合作用对CO₂响应模型拟合华北平原冬小麦的光响应曲线。○, 测量点; —, 修正模型的拟合点; ┅, 直角双曲线或Michaelis-Menten模型的拟合点。B, 3个光合作用对CO₂响应模型估算饱和CO₂浓度的方法。a,净光合速率为0.6P_nmax的CO₂浓度为饱和胞间CO₂浓度; b, 由修正模型得到的饱和胞间CO₂浓度。
  
• 表3 三种模型拟合冬小麦光合作用对胞间CO₂浓度响应的结果