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植物功能性状对生态系统服务影响研究进展
植物生态学报
2021, 45 (10):
1140-1153.
DOI: 10.17521/cjpe.2020.0142
全面认识和理解生态系统服务的形成机制是维持其持续供给的前提。植物功能性状直接参与多种生态系统过程, 影响生态系统服务供给, 探讨植物功能性状与生态系统服务的关系是揭示生态系统服务形成机制的重要途径。该文采用系统的文献综述方法, 分析了植物功能性状与生态系统服务关系的研究特点, 总结了影响不同生态系统服务的主要植物功能性状, 阐述了可能的影响途径。结果表明: 植物功能性状与生态系统服务关系研究以草地和森林等自然生态系统为主; 大部分研究集中在生态系统供给服务和支持服务, 包括生物量、净初级生产力、土壤肥力等; 根据植物功能性状对不同生态系统服务的影响程度, 植物功能性状可以聚类为土壤保持服务相关性状、水分循环相关性状、多功能相关性状、产品提供服务与养分循环相关性状以及授粉与生物控制服务相关性状; 并阐述了植物功能性状指标影响不同的生态系统服务途径。围绕植物功能性状对生态系统服务的影响, 今后尚需进一步探讨生态系统多功能性、植物功能性状相关性、气候变化和人类活动不确定性、时空尺度差异等因素对二者关系的影响。  View image in article
图3
植物功能性状与生态系统服务关系研究频率统计。字的颜色代表植物性状所在的部位。线条粗细代表研究中用到的植物功能性状与生态系统服务关系研究的频率。
正文中引用本图/表的段落
(5)植物功能性状对生态系统服务的影响错综复杂, 同一性状可以影响多种生态系统服务, 而同一种生态系统服务又受多个植物功能性状的影响, 但同一植物功能性状对不同生态系统服务的影响程度不同, 例如: 植物花的功能性状(例如花高、花蜜类型、花色)主要影响作物授粉服务和生物控制服务, 而对其他服务的影响极小(图3)。根据植物功能性状对不同生态系统服务的影响程度进行聚类, 植物功能性状可以分为5类: 土壤保持服务相关性状、水分循环相关性状、多功能相关性状、产品提供服务与养分循环相关性状以及授粉与生物控制服务相关性状(图3)。
从生物量来看, 影响供给服务的主要植物功能性状有植物最大高度、比叶面积、叶片氮含量、木材密度、叶片面积以及叶干物质含量等(图3)。来自成熟森林生态系统的证据表明, 植物最大高度是影响生物量最强的植物功能性状指标(Adair et al., 2018), 并且, 植物的木材密度也会影响生态系统生物量的蓄积(Falster et al., 2011); 而对于演替过程中的生态系统, 生物量与植物叶片氮含量的多样性具有显著正相关关系(Conti & Díaz, 2013; Zuo et al., 2016), 而与叶片碳含量和比叶面积成反比(Yang et al., 2019); 在草地生态系统中, 较高的比叶面积和叶片氮含量以及较低的叶片干物质含量有助于提高草地生态系统的生物量(Grigulis et al., 2013)。
从净初级生产力来看, 影响供给服务的植物功能性状指标主要包括: 植物叶片氮含量、最大高度、比叶面积、叶片干物质含量、叶片磷含量以及气孔导度等(图3)。在草地生态系统中, 叶片比叶面积和干物质含量多样性差异对生态系统净初级生产力变化具有很强的解释力(Klumpp & Soussana, 2009); 而在农业生态系统中, 植物的最大高度与生态系统净初级生产力具有较弱的负相关性(Lienin & Kleyer, 2012); 较高的叶片氮含量能促进光能的利用效率以提高生态系统的净初级生产力(Quétier et al., 2007); 在湿地生态系统中, 叶片厚度与生态系统净初级生产力具有很强的相关性(Fu et al., 2014); 而也有研究表明, 在控制实验中, 叶片韧性也影响着生态系统净初级生产力(La Pierre & Smith, 2015); 但种子质量增加会降低生态系统的地下部分的生产力(Zirbel et al., 2017)。
在土壤有机碳储存方面, 影响调节服务的主要植物功能性状指标有植物的最大高度、叶片氮含量、比叶面积、叶片干物质含量、木材密度以及叶片碳含量等(图3)。研究表明, 植物最大高度是冠层生长率的重要影响因子, 能通过促进冠层生长以增加土壤有机碳含量(Conti & Díaz, 2013; Lundholm et al., 2015); 在森林生态系统中, 植物群落叶片比叶质量的加权平均值与土壤有机碳储量呈正相关关系, 而降低的叶片比叶质量多样性会降低土壤有机碳储存量(Adair et al., 2018), 另外, 土壤有机碳含量与植物群落中的木材密度呈正相关关系, 而与比叶面积和叶片氮含量呈负相关关系(Lin et al., 2016); 在农业生态系统中, 高的叶片氮含量能够促进土壤有机碳储存(García-Palacios et al., 2018); 在草地生态系统中, 植物叶片比叶面积、叶片干物质含量多样性能够解释土壤碳储量48%的变化率(Klumpp & Soussana, 2009); 值得注意的是, 土壤有机碳含量还与比根长、根直径和根组织密度高度相关(Garcia et al., 2019)。
在水文调节方面, 影响调节服务的主要植物功能性状指标有: 植株最大高度、比叶面积、生活型、木材密度、叶片寿命以及叶组织密度等(图3)。植物冠层密度以及细根百分率对生态系统水文调节服务都有重要影响(Wen et al., 2019); 生态系统雨水捕获能力主要受植物高度和冠层结构影响(Lundholm et al., 2015); 叶片比叶面积以及叶片厚度与群落蒸散量具有很强的正相关关系(Everwand et al., 2014); 而叶片的气孔导度作为影响植物群落蒸散的直接影响因素, 由于受植物水分保持和碳吸收权衡的影响, 其影响程度在不同季节之间变化剧烈(Everwand et al., 2014; Matheny et al., 2017)。
在温度调节方面, 影响调节服务的主要植物功能性状指标有: 植株最大高度、比叶面积、叶片氮含量、冠层结构以及叶片气孔导度等(图3)。在城市屋顶绿化中, 具有高气孔导度和冠层密度的植物群落在白天降温效应更为明显, 并且在晚上也同样具有较好的保温效果(Monteiroa et al., 2017); 植物比叶面积和高度也通过影响植被的冠层密度从而间接影响生态系统的温度调节功能(Lundholm et al., 2015), 而Lundholm等(2014)的研究结果表明, 植物高度与温度调节之间只具有微弱的正相关关系。
在土壤保持方面, 影响支持服务的主要植物功能性状指标有: 植物叶面积、根系直径、茎干物质含量以及茎投影面积等(图3)。在地上部分, 植物叶片形状和大小也会影响泥沙的拦截能力, 并且叶片圆度指数和大小与拦截的泥沙量成正比(Burylo et al., 2012a); 而在地下部分, 土壤侵蚀强度与植物根直径呈显著的正相关关系, 并且与比根长、根长密度以及根系外表面积也具有一定的相关性(Burylo et al., 2012b)。在半干旱草地的证据也表明, 根直径较小的群落对于生态系统土壤保持具有积极的作用(Zhu et al., 2015)。
在生物控制方面, 影响调节服务的主要植物功能性状指标包括: 植物开花时间、植物最大高度、比叶面积、叶片氮含量、花型、花期长度、花蜜类型以及花的颜色等(图3)。诸多研究表明: 植物功能性状多样性对生态系统生物控制具有积极的作用(Hatt et al., 2017; Santala et al., 2019); 花的颜色和紫外线反射率是吸引昆虫的重要性状, 与白色和紫色花朵相比, 黄色花朵能吸引更多的寄生害虫, 但花粉甲虫(Meligethes spp.)更容易被具有高的紫外线反射率的花所吸引, 并且花蜜的可用性同样影响着植物对昆虫的吸引力(Hatt et al., 2018); 晚期开花的植物可以避开虫害高峰期从而减轻害虫危害(Lundin et al., 2019); 除此之外, 比叶面积、叶片干物质含量等影响植物叶片适口性的植物功能性状与植食性昆虫的种类和数量具有很强的相关性(Storkey et al., 2013)。
在土壤肥力方面, 影响支持服务的主要植物功能性状指标包括: 植物最大高度、比叶面积、叶片干物质含量以及叶片氮含量等(图3)。叶片碳氮含量多样性能够促进凋落物分解, 从而增加土壤肥力(Handa et al., 2014), 较低的叶片干物质含量也能促进凋落物分解(Quétier et al., 2007); 而在干旱区的研究表明, 植物群落比叶面积加权平均值是土壤碳氮含量最佳预测指标之一(Zuo et al., 2016)。在植物根系方面, 根的分布形态和最大根深对土壤肥力也具有较大影响, 一般来说, 侧向分根率较低的物种, 更有利于改善土壤肥力(Navarro-Cano et al., 2018)。
在作物授粉方面, 影响支持服务的主要植物功能性状指标有: 花力、开花时间、花型、花颜色、花蜜类型、花期长度、花的高度等(图3)。花的高度和花蜜浓度与昆虫的吸引力都有较强的相关性, 其中授粉媒介对植物的吸引力与花的高度以及花蜜浓度正相关, 而与花的反射光谱以及花形状多样性负相关(Fornoff et al., 2017); 也有研究表明, 花的面积和开花时期也会影响植物群落对传粉媒介的吸引力(Lundin et al., 2019); 而在景观尺度上, 配置多种生活型、多种花型和花期共存的植物对于维持生态系统授粉服务具有重要作用(Robleño et al., 2018)。
围绕发表的论文数量、涉及的生态系统类型、研究的生态系统服务类型以及涉及的空间尺度, 植物功能性状与生态系统服务关系的研究呈现如下特点: ... Effect of flower traits and hosts on the abundance of parasitoids in perennial multiple species wildflower strips sown within oilseed rape (Brassica napus) crops 1 2018 ... 在生物控制方面, 影响调节服务的主要植物功能性状指标包括: 植物开花时间、植物最大高度、比叶面积、叶片氮含量、花型、花期长度、花蜜类型以及花的颜色等( Do flower mixtures with high functional diversity enhance aphid predators in wildflower strips 1 2017 ... 在生物控制方面, 影响调节服务的主要植物功能性状指标包括: 植物开花时间、植物最大高度、比叶面积、叶片氮含量、花型、花期长度、花蜜类型以及花的颜色等( Plant trait networks: improved resolution of the dimensionality of adaptation 1 2020 ... 植物功能性状是不同植物在各种环境条件下的适应性表征, 不同植物功能性状之间存在着复杂的相互作用与功能联系, 且不同功能性状之间存在着显著的相关性(Wright et al., Ecosystem traits linking functional traits to macroecology 1 2019 ... 生态系统过程和服务的研究依赖特定的空间和时间尺度(欧阳志云和郑华, Biodiversity and ecosystem multifunctionality 1 2007 ... 生态系统多功能性是指生态系统往往同时能提供多种生态系统功能和服务(Hector & Bagchi, Biodiversity in a complex world: consolidation and progress in functional biodiversity research 1 2009 ... 基于植物功能性状的途径为揭示生态系统服务形成机制提供了重要视角和方法(Diaz et al., Is there coordination of leaf and fine root traits at local scales? A test in temperate forest swamps 1 2019 ... 植物功能性状是不同植物在各种环境条件下的适应性表征, 不同植物功能性状之间存在着复杂的相互作用与功能联系, 且不同功能性状之间存在着显著的相关性(Wright et al., TRY-A global database of plant traits 1 2011 ... 生态系统过程和服务的研究依赖特定的空间和时间尺度(欧阳志云和郑华, Plant functional trait effects on runoff to design herbaceous hedges for soil erosion control 2 2018 ... Major plant functional traits influencing ecosystem services
围绕发表的论文数量、涉及的生态系统类型、研究的生态系统服务类型以及涉及的空间尺度, 植物功能性状与生态系统服务关系的研究呈现如下特点: ... Plant trait responses to the environment and effects on ecosystem properties 1 2012 ... 从净初级生产力来看, 影响供给服务的植物功能性状指标主要包括: 植物叶片氮含量、最大高度、比叶面积、叶片干物质含量、叶片磷含量以及气孔导度等( Traits of dominant tree species predict local scale variation in forest aboveground and topsoil carbon stocks 2 2016 ... Major plant functional traits influencing ecosystem services
围绕发表的论文数量、涉及的生态系统类型、研究的生态系统服务类型以及涉及的空间尺度, 植物功能性状与生态系统服务关系的研究呈现如下特点: ... Trait-based selection of nurse plants to restore ecosystem functions in mine tailings 1 2018 ... 在土壤肥力方面, 影响支持服务的主要植物功能性状指标包括: 植物最大高度、比叶面积、叶片干物质含量以及叶片氮含量等( Season and dominant species effects on plant trait-ecosystem function relationships in intensively grazed grassland 1 2018 ... Major plant functional traits influencing ecosystem services
本文的其它图/表
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