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氮沉降下西南山地针叶林根际和非根际土壤微生物养分限制特征差异

张英, 张常洪, 汪其同, 朱晓敏, 尹华军

植物生态学报 2022, 46 (4): 473-483. DOI: 10.17521/cjpe.2021.0346

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长期氮(N)沉降诱导了土壤养分失衡, 深刻影响着森林生态系统养分循环过程、生态功能及其可持续发展。前期研究发现N沉降下西南森林树木生长受到不同程度的磷(P)限制, 而土壤微生物是否表现出与植物养分限制特征协同的响应仍未明确。基于此, 该研究以西南山地典型人工针叶林——华山松(Pinus armandii)林为对象, 通过野外原位模拟N沉降实验, 测定了土壤有效养分供给、土壤微生物生物量(碳(C)、N、P)含量以及胞外酶活性, 结合生态酶化学计量的3种模型(比值模型、矢量分析模型与阈值元素比率模型)验证森林根际/非根际土壤中微生物是否受P养分限制。结果表明: (1) N添加下两个土壤位置(根际和非根际土壤)酸性磷酸酶(AP)活性分别显著升高52.5%和53.2%, 导致土壤酶活性N:P分别降低7.8%和4.8%; (2)矢量模型分析发现N添加下两个土壤位置的矢量角度均大于45°, 根际土壤和非根际土壤的矢量角度分别为52.2°和49.0°; (3) N添加下两个土壤位置C:P阈值(TER_C:P)显著降低, 导致C:P阈值与土壤有效C:P的比值(TER_C:P/Av_C:P)远小于1, 且根际土壤表现更明显。综上所述, 3个模型均表明N沉降加剧了土壤微生物代谢的P限制, 且根际土壤微生物P限制程度更强, 这与土壤和微生物养分含量及其化学计量特征密切相关。该研究结果可为全球气候变化下森林生态系统的适应性管理提供重要科学依据。

土壤位置 Soil position	处理 Treatment	DOC (mmol·kg^-1)	DIN (mmol·kg^-1)	Available P (mmol·kg^-1)	有效C:N Available C:N	有效C:P Available C:P	有效N:P Available N:P	pH	EEA_C (μmol·h^-1·g^-1 DOC)	EEA_N (μmol·h^-1·g^-1 DOC)	EEA_P (μmol·h^-1·g^-1 DOC)	MBC (mmol·kg^-1)	MBN (mmol·kg^-1)	MBP (mmol·kg^-1)
RS	对照 CK	21.71 ± 0.57^a	3.41 ± 0.06^a	0.31 ± 0.03	6.36 ± 0.17^a	70.16 ± 1.83^a	11.03 ± 0.21^a	5.79 ± 0.08^a	100.01 ± 2.19^A	185.11 ± 9.89^a	490.02 ± 9.19^A	47.31 ± 3.54^Aa	7.60 ± 0.67^a	0.55 ± 0.03^A
	施氮 N	21.69 ± 1.91	3.54 ± 0.18	0.33 ± 0.05	6.13 ± 0.54	66.03 ± 5.80	10.77 ± 0.55	5.67 ± 0.01	56.51 ± 11.18^B	199.43 ± 23.25	747.26 ± 113.88^B	55.54 ± 2.07^B	7.45 ± 0.59	0.70 ± 0.08^B
BS	对照 CK	17.18 ± 0.13^Ab	1.82 ± 0.14^Ab	0.37 ± 0.03^A	9.44 ± 0.07^b	46.62 ± 0.38^Ab	4.94 ± 0.38^b	6.03 ± 0.03^b	85.41 ± 5.88	249.10 ± 6.28^b	422.74 ± 5.85^A	25.48 ± 1.20^b	3.14 ± 0.50^Ab	0.57 ± 0.08
	施氮 N	13.87 ± 0.75^B	1.28 ± 0.02^B	0.22 ± 0.04^B	10.82 ± 0.59	64.10 ± 3.48^B	5.93 ± 0.08	5.84 ± 0.08	73.33 ± 15.86	277.46 ± 14.63	647.81 ± 32.33^B	26.49 ± 1.16	7.67 ± 0.26^B	0.49 ± 0.04
S		***	***	ns	***	ns	**	*	ns	**	ns	***	**	ns
N		ns	ns	ns	ns	ns	ns	*	*	ns	**	ns	**	ns
S × N		ns	*	*	ns	ns	ns	ns	ns	ns	ns	ns	**	*

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表1 西南山地华山松林根际和非根际土壤理化性质(平均值±标准误)

正文中引用本图/表的段落

式中, X表示N或P; TER_C:X表示阈值比率(无量纲); A_X是同化效率; CUE_max是微生物C利用效率的上限(0.6); B_C:X是微生物生物量的C:X比率; L_C:X为土壤有效C:X; S_C:X表示生态酶活性的分配在多大程度上抵消了可用资源的元素组成和微生物生物量组成之间的差异; 半饱和常数K_X的值为0.5。通过比较TER_C:X与土壤C:X的比值, 来反映微生物养分资源的限制状况。如果TER_C:X小于土壤有效养分C:X, 则表明微生物活动受该养分制约。可以通过简化为阈值比率与土壤有效养分化学计量比的比值(TER_C:X/ Av_C:X)与1:1的关系来表现。例如, TER_C:P/Av_C:P> 1:1, 表明P养分供给大于微生物需求; TER_C:P/Av_C:P= 1:1, 表明P养分供给刚好满足微生物需求; TER_C:P/Av_C:P < 1:1, 则微生物活动受P养分制约。

根际和非根际土壤理化特性、胞外酶活性和微生物生物量对N添加呈现不同的响应模式(表1)。对于土壤理化性质, 与对照相比, N添加下根际土壤养分浓度及其化学计量比均无显著变化, 而非根际土壤C:P显著增加了37.5%, DOC、DIN和AP含量分别显著降低了19.3%、29.7%和40.5%。对于胞外酶活性, N添加显著促进根际土壤P-获取酶活性(+52.5%), 而显著降低C-获取酶活性(-43.5%), 非根际土壤仅P-获取酶活性显著升高53.2%。对于微生物生物量, N添加显著增加根际土壤MBC、MBP和非根际土壤MBN含量。此外, 土壤位置和N添加仅对DIN、AP、MBN和MBP含量有显著交互效应。

本研究所采用的3个模型均表明N添加诱导了根际和非根际土壤微生物呈现P养分限制特征, 且根际土壤微生物P受限程度更加强烈(图1-3)。首先, 比值模型分析表明, N添加显著降低了根际和非根际土壤胞外酶化学计量比(图1A-1C)。与对照相比, N添加处理下, 根际土壤胞外酶C:N、C:P、N:P均显著降低, 降幅分别达到14.3%、18.6%和7.8%; 非根际土壤胞外酶C:P和N:P也呈显著降低趋势, 降幅分别达到10.6%和4.8%, 但对土壤胞外酶C:N无显著影响。N添加对根际土壤胞外酶化学计量比变化的效应强度均显著高于非根际土壤(图1D-1F)。其次, 矢量模型分析表明, 根际和非根际土壤在施N和对照处理下的矢量角度均大于45°, 且施N条件下矢量角度均呈现不同幅度的增加(图2)。具体地, N添加处理下根际土壤的矢量角度从50.1°增加到52.2°, 增幅达4.1% (p < 0.05); 非根际土壤从47.6°增加到49.0°, 增幅仅为2.9% (p < 0.05)。再者, 阈值元素比率模型分析表明, N添加显著降低了根际土壤和非根际土壤TER_C:P (图3A), 结合土壤有效C:P, TER_C:P/Av_C:P均低于1:1, 且N添加使根际土壤比非根际土壤偏离TER_C:P/Av_C:P的1:1线更严重(图3B); 根际TER_C:P/ Av_C:P比非根际对N添加的响应更加明显, 施氮效应分别为63.3%和45.0% (图3C)。

土壤胞外酶在微生物代谢和土壤养分循环中发挥关键作用, 其活性的高低不仅决定着土壤有机质周转的强度, 其活性的化学计量比也能表征微生物养分需求的变化(Jones et al., 2009; Cui et al., 2018, 2020, 2021)。大量研究发现N添加深刻影响了土壤胞外酶活性及其化学计量特征(Phillips et al., 2011; Drake et al., 2013; Carrara et al., 2021), 但遗憾的是, 这些研究几乎都没有考虑根际和非根际土壤微生物代谢活性对N沉降的差异化响应, 这在一定程度上限制了对气候变化下微生物介导的森林土壤养分循环过程及其生产力维持机制的理解和认识。本研究中, N添加后土壤胞外酶活性C:P和N:P均表现出显著下降趋势, 且在根际土壤中的降幅更为明显(图2)。该结果表明土壤微生物对P-获取酶的投资相对高于对C-和N-获取酶的投资, 同时也反映出微生物正面临一定程度的P限制。本研究结果与以往的研究(Liu et al., 2013a; Chen et al., 2018; Cui et al., 2021)结果一致, 均表明微生物在受到P养分资源制约时, 会分泌更多的P-获取酶促进土壤有机P分解而满足其对P养分的需求。尽管N添加同时刺激了根际和非根际土壤磷酸酶的释放, 但根际土壤磷酸酶活性高于非根际土壤(表1), 从而导致根际土壤酶活性C:P和N:P的降幅显著高于非根际, 表明了根际土壤微生物对P的需求强于非根际土壤微生物(图1)。基于生态酶化学计量的矢量分析模型(图2)与阈值元素比率模型(图3)的评估也一致表明外源N输入在一定程度上诱导了土壤微生物P养分限制, 且根际土壤微生物P受限程度更严重。以上3种模型的结果有力地说明了持续N沉降诱导了西南山地森林土壤微生物的P养分限制, 表现出与该区域植物养分限制特征协同的响应模式(尹明珍等, 2021), 这可能进一步对该区域森林生态系统C-养分循环以及森林生产力的维持和功能稳定性产生重要的反馈效应。

根际和非根际土壤之间C源输入的数量和质量对N添加的差异化响应将直接作用于土壤微生物生物量和P-获取酶活性。相比于非根际土壤, N添加下根际土壤依然保持较高的DOC输入(表1), 这说明根际土壤微生物依然保持强烈的养分限制状态(Kuzyakov, 2002)。虽然外源N输入在一定程度上缓解了根际土壤微生物相对于非根际更加强烈的N限制, 但这也在一定程度上增加了根际土壤微生物对P养分的迫切需求, 并间接影响微生物对C和N的利用效率。具体地, 根际土壤微生物P受限时通常可以利用富集的C和N养分来合成更多的P-获取酶(如磷酸酶), 催化SOM的分解以获得更多的有效P, 达到维持自身生长和生理代谢的C-N-P养分平衡(Richardson & Simpson, 2011)。根际土壤P-获取酶活性显著增强(表1), 以及微生物生物量化学计量(C:P和N:P)与酶活性化学计量(C:P)强烈的正相关关系(图4A)也进一步支持了这一推断。

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