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氮沉降下西南山地针叶林根际和非根际土壤微生物养分限制特征差异
张英, 张常洪, 汪其同, 朱晓敏, 尹华军
植物生态学报    2022, 46 (4): 473-483.   DOI: 10.17521/cjpe.2021.0346
摘要   (549 HTML30 PDF(pc) (1531KB)(531)  

长期氮(N)沉降诱导了土壤养分失衡, 深刻影响着森林生态系统养分循环过程、生态功能及其可持续发展。前期研究发现N沉降下西南森林树木生长受到不同程度的磷(P)限制, 而土壤微生物是否表现出与植物养分限制特征协同的响应仍未明确。基于此, 该研究以西南山地典型人工针叶林——华山松(Pinus armandii)林为对象, 通过野外原位模拟N沉降实验, 测定了土壤有效养分供给、土壤微生物生物量(碳(C)、N、P)含量以及胞外酶活性, 结合生态酶化学计量的3种模型(比值模型、矢量分析模型与阈值元素比率模型)验证森林根际/非根际土壤中微生物是否受P养分限制。结果表明: (1) N添加下两个土壤位置(根际和非根际土壤)酸性磷酸酶(AP)活性分别显著升高52.5%和53.2%, 导致土壤酶活性N:P分别降低7.8%和4.8%; (2)矢量模型分析发现N添加下两个土壤位置的矢量角度均大于45°, 根际土壤和非根际土壤的矢量角度分别为52.2°和49.0°; (3) N添加下两个土壤位置C:P阈值(TERC:P)显著降低, 导致C:P阈值与土壤有效C:P的比值(TERC:P/AvC:P)远小于1, 且根际土壤表现更明显。综上所述, 3个模型均表明N沉降加剧了土壤微生物代谢的P限制, 且根际土壤微生物P限制程度更强, 这与土壤和微生物养分含量及其化学计量特征密切相关。该研究结果可为全球气候变化下森林生态系统的适应性管理提供重要科学依据。



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图3 氮添加下西南山地华山松林根际和非根际土壤微生物群落的阈值元素比率与相应土壤有效养分比的关系(平均值±标准误)。CK, 对照处理; N, 施氮处理; S, 土壤位置; S × N, 土壤位置与施氮处理的交互效应。CKB, 非根际土壤对照处理; CKR, 根际土壤对照处理; NB, 非根际土壤施氮处理; NR, 根际土壤施氮处理。*, p < 0.05; **, p < 0.01; ***, p < 0.001; ns, p > 0.05; n = 3。
正文中引用本图/表的段落
本研究所采用的3个模型均表明N添加诱导了根际和非根际土壤微生物呈现P养分限制特征, 且根际土壤微生物P受限程度更加强烈(图1-3)。首先, 比值模型分析表明, N添加显著降低了根际和非根际土壤胞外酶化学计量比(图1A-1C)。与对照相比, N添加处理下, 根际土壤胞外酶C:N、C:P、N:P均显著降低, 降幅分别达到14.3%、18.6%和7.8%; 非根际土壤胞外酶C:P和N:P也呈显著降低趋势, 降幅分别达到10.6%和4.8%, 但对土壤胞外酶C:N无显著影响。N添加对根际土壤胞外酶化学计量比变化的效应强度均显著高于非根际土壤(图1D-1F)。其次, 矢量模型分析表明, 根际和非根际土壤在施N和对照处理下的矢量角度均大于45°, 且施N条件下矢量角度均呈现不同幅度的增加(图2)。具体地, N添加处理下根际土壤的矢量角度从50.1°增加到52.2°, 增幅达4.1% (p < 0.05); 非根际土壤从47.6°增加到49.0°, 增幅仅为2.9% (p < 0.05)。再者, 阈值元素比率模型分析表明, N添加显著降低了根际土壤和非根际土壤TERC:P (图3A), 结合土壤有效C:P, TERC:P/AvC:P均低于1:1, 且N添加使根际土壤比非根际土壤偏离TERC:P/AvC:P的1:1线更严重(图3B); 根际TERC:P/ AvC:P比非根际对N添加的响应更加明显, 施氮效应分别为63.3%和45.0% (图3C)。
土壤胞外酶在微生物代谢和土壤养分循环中发挥关键作用, 其活性的高低不仅决定着土壤有机质周转的强度, 其活性的化学计量比也能表征微生物养分需求的变化(Jones et al., 2009; Cui et al., 2018, 2020, 2021)。大量研究发现N添加深刻影响了土壤胞外酶活性及其化学计量特征(Phillips et al., 2011; Drake et al., 2013; Carrara et al., 2021), 但遗憾的是, 这些研究几乎都没有考虑根际和非根际土壤微生物代谢活性对N沉降的差异化响应, 这在一定程度上限制了对气候变化下微生物介导的森林土壤养分循环过程及其生产力维持机制的理解和认识。本研究中, N添加后土壤胞外酶活性C:P和N:P均表现出显著下降趋势, 且在根际土壤中的降幅更为明显(图2)。该结果表明土壤微生物对P-获取酶的投资相对高于对C-和N-获取酶的投资, 同时也反映出微生物正面临一定程度的P限制。本研究结果与以往的研究(Liu et al., 2013a; Chen et al., 2018; Cui et al., 2021)结果一致, 均表明微生物在受到P养分资源制约时, 会分泌更多的P-获取酶促进土壤有机P分解而满足其对P养分的需求。尽管N添加同时刺激了根际和非根际土壤磷酸酶的释放, 但根际土壤磷酸酶活性高于非根际土壤(表1), 从而导致根际土壤酶活性C:P和N:P的降幅显著高于非根际, 表明了根际土壤微生物对P的需求强于非根际土壤微生物(图1)。基于生态酶化学计量的矢量分析模型(图2)与阈值元素比率模型(图3)的评估也一致表明外源N输入在一定程度上诱导了土壤微生物P养分限制, 且根际土壤微生物P受限程度更严重。以上3种模型的结果有力地说明了持续N沉降诱导了西南山地森林土壤微生物的P养分限制, 表现出与该区域植物养分限制特征协同的响应模式(尹明珍等, 2021), 这可能进一步对该区域森林生态系统C-养分循环以及森林生产力的维持和功能稳定性产生重要的反馈效应。
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