氮沉降下西南山地针叶林根际和非根际土壤微生物养分限制特征差异 植物生态学报    2022, 46 (4): 473-483.   DOI: 10.17521/cjpe.2021.0346

表2 西南山地华山松林根际和非根际土壤微生物磷(P)养分限制的影响因素

正文中引用本图/表的段落

于2020年8月在华山松人工林内分别采集根际和非根际土壤样品。根际土壤样品采用“抖根法”采集: 清除地表枯枝落叶和有机层后, 采集矿质上层土壤0-15 cm范围内的细根(直径<2 mm), 轻轻抖动去除附着在根表面的土壤, 然后收集黏附在根表面的土壤, 即为根际土, 抖落的部分为非根际土壤。所有土壤样品均通过2 mm筛, 每个土壤样品质量约为90 g, 分成3份保存。一份样品保存于-20 ℃, 用于测定微生物生物量和酶活性, 一份样品保存于4 ℃, 用于测定土壤有效养分含量, 一份样品自然风干, 用于分析土壤理化性质。

Mantel检验结果表明, 根际土壤微生物P限制指标(矢量角度和TER_C:P/Av_C:P)主要受到微生物因素影响; 而非根际土壤微生物P限制指标受到土壤因素和微生物因素的共同调控(表2)。Pearson相关性分析进一步表明, 根际土壤矢量角度与酶N:P呈显著负相关关系(R2 = 0.99, p < 0.001), TER_C:P/Av_C:P与酶C:N (R2 = 0.76, p < 0.05)、酶C:P (R2 = 0.96, p < 0.001)、MBC:MBP (R2 = 0.85, p < 0.01)和MBN:MBP(R2 = 0.85, p < 0.01)显著正相关。而非根际土壤中矢量角度与MBN:MBP (R2 = 0.85, p < 0.01)和Av_C:N (R2 = 0.94, p < 0.001)显著正相关, 与酶N:P (R2 = 0.94, p < 0.001)显著负相关; TER_C:P/Av_C:P与酶C:N (R2 = 0.73, p < 0.05)、酶C:P (R2 = 0.93, p < 0.01)、酶N:P (R2 = 0.63, p < 0.05)和MBC:MBN (R2 = 0.76, p < 0.05)显著正相关, 但与MBN:MBP (R2 = 0.75, p < 0.05)和Av_C:P (R2 = 0.65, p < 0.05)显著负相关(图4)。

土壤胞外酶在微生物代谢和土壤养分循环中发挥关键作用, 其活性的高低不仅决定着土壤有机质周转的强度, 其活性的化学计量比也能表征微生物养分需求的变化(Jones et al., 2009; Cui et al., 2018, 2020, 2021)。大量研究发现N添加深刻影响了土壤胞外酶活性及其化学计量特征(Phillips et al., 2011; Drake et al., 2013; Carrara et al., 2021), 但遗憾的是, 这些研究几乎都没有考虑根际和非根际土壤微生物代谢活性对N沉降的差异化响应, 这在一定程度上限制了对气候变化下微生物介导的森林土壤养分循环过程及其生产力维持机制的理解和认识。本研究中, N添加后土壤胞外酶活性C:P和N:P均表现出显著下降趋势, 且在根际土壤中的降幅更为明显(图2)。该结果表明土壤微生物对P-获取酶的投资相对高于对C-和N-获取酶的投资, 同时也反映出微生物正面临一定程度的P限制。本研究结果与以往的研究(Liu et al., 2013a; Chen et al., 2018; Cui et al., 2021)结果一致, 均表明微生物在受到P养分资源制约时, 会分泌更多的P-获取酶促进土壤有机P分解而满足其对P养分的需求。尽管N添加同时刺激了根际和非根际土壤磷酸酶的释放, 但根际土壤磷酸酶活性高于非根际土壤(表1), 从而导致根际土壤酶活性C:P和N:P的降幅显著高于非根际, 表明了根际土壤微生物对P的需求强于非根际土壤微生物(图1)。基于生态酶化学计量的矢量分析模型(图2)与阈值元素比率模型(图3)的评估也一致表明外源N输入在一定程度上诱导了土壤微生物P养分限制, 且根际土壤微生物P受限程度更严重。以上3种模型的结果有力地说明了持续N沉降诱导了西南山地森林土壤微生物的P养分限制, 表现出与该区域植物养分限制特征协同的响应模式(尹明珍等, 2021), 这可能进一步对该区域森林生态系统C-养分循环以及森林生产力的维持和功能稳定性产生重要的反馈效应。

微生物面临土壤有效养分供给变化时, 主要通过改变对土壤C、N、P等底物的利用效率、释放获取特定养分元素的胞外酶、改变微生物自身的群落组成和结构以及生物量C:N:P化学计量比等方式调整自身的生理适应策略(周正虎和王传宽, 2016)。有研究报道大气N沉降可能在全球范围内引起森林生态系统的P养分限制(Heuck et al., 2018), 主要归因于外源N输入后引起的土壤养分化学计量(特别是C:N:P)的失衡, 这将直接影响土壤微生物的养分获取策略和相关化学计量特征的调整(Sinsabaugh et al., 2009; Cui et al., 2018)。Mantel检验结果支持了这一结论(表2), 即土壤和微生物养分元素及其化学计量比是导致微生物养分限制的主要因素。因此, 本研究中N添加引起的根际/非根际土壤微生物P养分限制响应强度差异, 即根际强于非根际, 可能归因于根际和非根际土壤养分供给特征和土壤微生物养分需求平衡性的非协同变化。同时, 这一结果说明, 微生物的化学计量发生改变时, 微生物倾向于增加对最有限资源P的获取, 以维持其化学计量稳态(Sterner & Elser, 2002)。

本文的其它图/表

• 表1 西南山地华山松林根际和非根际土壤理化性质(平均值±标准误)
  
• 图1 氮添加对西南山地华山松林根际和非根际土壤胞外酶化学计量比的影响(平均值±标准误)。CK, 对照处理; N, 施氮处理; S, 土壤位置; S × N, 土壤位置与施氮处理的交互效应。*, p < 0.05; **, p < 0.01; ***, p < 0.001; ns, p > 0.05; n = 3。
  
• 图2 氮添加对西南山地华山松林根际和非根际土壤矢量角度的影响(平均值±标准误)。CK, 对照处理; N, 施氮处理; S, 土壤位置; S × N, 土壤位置与施氮处理的交互效应。*, p < 0.05; **, p < 0.01; ns, p > 0.05; n = 3。
  
• 图3 氮添加下西南山地华山松林根际和非根际土壤微生物群落的阈值元素比率与相应土壤有效养分比的关系(平均值±标准误)。CK, 对照处理; N, 施氮处理; S, 土壤位置; S × N, 土壤位置与施氮处理的交互效应。CKB, 非根际土壤对照处理; CKR, 根际土壤对照处理; NB, 非根际土壤施氮处理; NR, 根际土壤施氮处理。*, p < 0.05; **, p < 0.01; ***, p < 0.001; ns, p > 0.05; n = 3。
  
• 图4 西南山地华山松林根际(A)和非根际(B)土壤有效养分、微生物生物量和胞外酶的化学计量特征与微生物磷(P)限制相关指标的Pearson相关系数矩阵。Av_C:N, 有效碳氮比; Av_C:P, 有效碳磷比; Av_N:P, 有效氮磷比; EEA_C:N, 酶碳氮比; EEA_C:P, 酶碳磷比; EEA_N:P, 酶氮磷比; MBC:MBN, 微生物生物量碳氮比; MBC:MBP, 微生物生物量碳磷比; MBN:MBP, 微生物生物量氮磷比; TER_C:P, 碳磷阈值比; TER_C:P/Av_C:P, 碳磷阈值比/土壤碳磷养分比; VA, 矢量角度。*, p < 0.05; **, p < 0.01; ***, p < 0.001; n = 3。