亚热带典型树种根毛特征及其与共生真菌的关系 植物生态学报    2023, 47 (1): 88-100.   DOI: 10.17521/cjpe.2022.0131

图3 亚热带典型树种中无根毛和有根毛树种的吸收根菌根真菌侵染率和根属性的比较(平均值±标准误)。AM, 丛枝菌根; ECM, 外生菌根。ns, p > 0.05; **, p < 0.01; ***, p < 0.001。

正文中引用本图/表的段落

在11个AM树种中, 菌根真菌侵染率的种间差异显著(p < 0.05), 吸收根菌根真菌侵染率最高的是有根毛的南酸枣为78.88%, 最小的是没有观察到根毛的喜树(Camptotheca acuminata)为46.99%。而10个ECM树种中吸收根菌根真菌侵染率的种间差异不显著(p = 0.17), 侵染率最高的是没有观察到根毛的青冈(Cyclobalanopsis glauca)为65.54%, 最低的是有根毛的湿地松, 为54.06% (图1)。有根毛树种和无根毛树种的菌根真菌侵染率的差异与不同类型的菌根真菌有关。AM树种中有根毛树种的平均侵染率为66.93%, 显著高于无根毛的树种(平均菌根真菌侵染率为56.29%) (图3A)。而有根毛的ECM树种平均菌根真菌侵染率为57.99%, 无根毛的为61.17%, 二者差异不显著(图3A)。在7个有根毛的树种中, AM树种菌根真菌侵染率(66.93%)总体上比ECM树种(57.99%)高, 且AM树种中菌根侵染率排序为: 南酸枣>赤杨叶>深山含笑>楝; ECM树种中为: 麻栎>马尾松>湿地松(图1)。

无论是AM树种还是ECM树种, 吸收根直径、比根长及根组织密度均有种间差异(图1)。AM树种中吸收根直径最大(0.58 mm)、比根长最小(17.09 m·g-1)的是没有观察到根毛的杉木; 吸收根直径最小(0.25 mm)、根组织密度最高(0.33 g·cm-3)的是有根毛的南酸枣; 比根长最大(105.8 m·g-1)、根组织密度最低(0.1 g·cm-3)的是没有观察到根毛的木荷。ECM树种中, 没有观察到根毛的栗的吸收根直径最大(0.48 μm), 最小的是有根毛的麻栎(0.15 mm); 吸收根比根长最大的是无根毛的柯(Lithocarpus glaber, 124.97 m·g-1), 最小的是有根毛的湿地松(42.08 m·g-1)。而根组织密度最高的物种是有根毛的马尾松, 高达0.53 g·cm-3; 最低的是无根毛的白栎, 仅有0.07 g·cm-3 (图1)。无论是AM还是ECM树种, 有根毛的物种比没有观察到根毛的物种具有更小的吸收根直径(AM: 0.35 mm vs 0.45 mm; ECM: 0.20 mm vs 0.37 mm)和更高的根组织密度(AM: 0.24 g·cm-3 vs 0.18 g·cm-3; ECM: 0.28 g·cm-3 vs 0.11 g·cm-3) (图3B、3D)。有根毛和无根毛AM树种的比根长差异不显著(p = 0.51), 但ECM树种有根毛的物种的比根长显著小于没有观察到根毛的物种(61.10 m·g-1 vs 94.58 m·g-1) (图3C)。

亚热带生态系统通常是磷养分限制区域, 磷限制区域树种根毛与共生真菌可能存在权衡关系(Jakobsen et al., 2005), 而本研究表明两者间的相互关系可能更为复杂。首先, 根毛与共生真菌侵染率的关系受系统发育的显著影响, 可能因物种而异。在有根毛的7个种中, 根毛出现率与菌根真菌侵染率呈负相关关系(图4), 但剔除系统发育信号后, 两者之间关系并不显著(图4)。其次, 菌根类型很大程度上决定了根毛与共生真菌侵染的关系。本研究发现根毛出现率随AM和ECM菌根真菌侵染率的增加而下降的趋势均不显著(图5A), 表明无论是AM还是ECM树种, 根毛出现率的增加并不意味着植物对菌根真菌的依赖性下降, 这种现象在40种被子植物中被证实(Maherali et al., 2014)。由于侵染方式不同, ECM真菌侵染率在树种有根毛和无根毛的情况下差异不显著, 而有根毛的AM树种真菌侵染率甚至高于无根毛的AM树种(图3A)。一些AM真菌接种实验同样证明, AM与根毛发育存在显著的正相关关系(Wu et al., 2016; Zhang et al., 2018)。最后, 根毛和共生真菌具有多功能性, 两者对水分、氮、磷等资源供应的响应不同。例如, 在干旱胁迫下, 根毛的存在会增加地上部分的磷含量, 而AM真菌能改善磷和水分的获取(Li et al., 2014)。根毛和共生真菌的同时存在, 使植物在养分获取上具有功能叠加性或互补性。本研究中无论是AM还是ECM树种, 根毛发生率与菌根真菌之间的权衡关系均不显著。这可能与环境的复杂性有关, 在后续的研究中可通过控制某一关键要素, 如磷养分梯度, 探索根毛与共生真菌的权衡关系。本研究结果并不能清晰确定根毛与共生真菌关系, 但随着证据积累, 相信未来会对根-根毛-共生真菌相互作用关系有一个系统的认识。

植物养分和水分吸收功能的主导在于根维度; 而根毛和共生真菌是微观结构的再调节, 是根系吸收功能再优化(Brundrett, 1991; Erktan et al., 2022)。在21个树种中, 无根毛的树种具有更粗的吸收根和更低的根组织密度(图3B、3D), 而且无根毛ECM树种比根长较高(图3C)。较细的根倾向于探索型养分获取策略, 通过自身的根的构建来探索土壤中的养分; 而较粗的根则更利于菌根真菌定殖从而依赖共生真菌菌丝来吸收养分(Ma et al., 2018)。本研究表明, 亚热带典型AM树种采取更长更粗的根毛觅食策略, 或者ECM树种构建数量更多的根毛来提高土壤资源获取能力。本研究中未对根毛水分吸收功能进行探讨, 而植物根毛吸收水分的能力对于适应亚热带季风气候夏季干旱具有重要意义。亚热带森林的建群种通常是壳斗科物种, 这些树种普遍为具有根毛的、具有ECM菌根的、系统发育较年轻的被子植物, 从根系生物学构造探讨群落构建在未来是一个非常有价值的科学问题。综上, 亚热带典型树种可通过构建根毛-菌根-根属性的不同组合方式形成多样的资源获取策略来适应缺磷/低磷的环境。

本文的其它图/表

• 图1 21个亚热带典型树种谱系发育关系及根属性和根毛属性的变异(平均值±标准误)。AM, 丛枝菌根; ECM, 外生菌根。观察到根毛的物种名用蓝色标注, 其中, 根毛直径仅在观察到根毛的7个物种中展示。
  
• 图2 7个亚热带典型树种的根毛。
  
• 表1 7个亚热带典型树种根毛属性特征(平均值±标准误)
  
• 表2 7个亚热带典型树种根毛与根属性变异与系统发育信号(Blomberg’s K)
  
• 图4 7个亚热带典型树种根毛属性与根属性的Pearson相关关系。HD, 根毛直径; MC, 菌根真菌侵染率; RD, 根直径; RH, 根毛出现率; RHD, 根毛密度; RHL, 根毛长度; RTD, 根组织密度; SRL, 比根长。7个有根毛树种根毛和根属性间的相关系数(对角线以下)和系统发育独立对比(对角线以上), 存在显著相关性(n = 28; *, p < 0.05; **, p < 0.01)。
  
• 图5 亚热带典型树种不同类型菌根侵染率与根毛出现率(A)、根毛密度(B)、根毛长度(C)、根毛直径(D)的关系。AM, 丛枝菌根(4个树种× 4组重复= 16个点); ECM, 外生菌根(3个树种× 4组重复= 12个点)。
  
• 图6 亚热带典型树种根毛属性(A-D)、菌根真菌侵染率(E)、根属性(F-H)与土壤有效磷含量的关系。AM, 丛枝菌根; ECM,外生菌根。根毛属性与有效磷含量的关系基于7个有根毛树种的数据(4个AM树种× 4组重复+ 3个ECM树种× 4组重复= 28个点)。菌根真菌侵染率、根属性与有效磷含量的关系基于21个亚热带典型树种的数据(7个有根毛树种× 4组重复+ 14个无根毛树种× 4组重复= 84个点)。