亚热带典型树种根毛特征及其与共生真菌的关系 植物生态学报    2023, 47 (1): 88-100.   DOI: 10.17521/cjpe.2022.0131

图5 亚热带典型树种不同类型菌根侵染率与根毛出现率(A)、根毛密度(B)、根毛长度(C)、根毛直径(D)的关系。AM, 丛枝菌根(4个树种× 4组重复= 16个点); ECM, 外生菌根(3个树种× 4组重复= 12个点)。

正文中引用本图/表的段落

不同菌根类型树种的回归分析结果表明, AM树种的菌根真菌侵染率与根毛出现率及根毛长度关系均不显著; 而ECM树种根毛出现率和根毛长度均随菌根真菌侵染率增加有降低的趋势, 尽管在统计上不显著(图5A、5C)。AM树种的根毛密度随着菌根真菌侵染率的增加而显著增加, ECM树种则没有显著关系(图5B)。ECM树种的根毛直径随菌根真菌侵染率的增加而减小, AM树种的根毛直径同菌根真菌侵染率关系显著(图5D)。

亚热带生态系统通常是磷养分限制区域, 磷限制区域树种根毛与共生真菌可能存在权衡关系(Jakobsen et al., 2005), 而本研究表明两者间的相互关系可能更为复杂。首先, 根毛与共生真菌侵染率的关系受系统发育的显著影响, 可能因物种而异。在有根毛的7个种中, 根毛出现率与菌根真菌侵染率呈负相关关系(图4), 但剔除系统发育信号后, 两者之间关系并不显著(图4)。其次, 菌根类型很大程度上决定了根毛与共生真菌侵染的关系。本研究发现根毛出现率随AM和ECM菌根真菌侵染率的增加而下降的趋势均不显著(图5A), 表明无论是AM还是ECM树种, 根毛出现率的增加并不意味着植物对菌根真菌的依赖性下降, 这种现象在40种被子植物中被证实(Maherali et al., 2014)。由于侵染方式不同, ECM真菌侵染率在树种有根毛和无根毛的情况下差异不显著, 而有根毛的AM树种真菌侵染率甚至高于无根毛的AM树种(图3A)。一些AM真菌接种实验同样证明, AM与根毛发育存在显著的正相关关系(Wu et al., 2016; Zhang et al., 2018)。最后, 根毛和共生真菌具有多功能性, 两者对水分、氮、磷等资源供应的响应不同。例如, 在干旱胁迫下, 根毛的存在会增加地上部分的磷含量, 而AM真菌能改善磷和水分的获取(Li et al., 2014)。根毛和共生真菌的同时存在, 使植物在养分获取上具有功能叠加性或互补性。本研究中无论是AM还是ECM树种, 根毛发生率与菌根真菌之间的权衡关系均不显著。这可能与环境的复杂性有关, 在后续的研究中可通过控制某一关键要素, 如磷养分梯度, 探索根毛与共生真菌的权衡关系。本研究结果并不能清晰确定根毛与共生真菌关系, 但随着证据积累, 相信未来会对根-根毛-共生真菌相互作用关系有一个系统的认识。

值得一提的是, AM树种根毛密度随着共生真菌侵染率的增加而增加(图5B), 表明在根毛存在的情况下, AM真菌更倾向于侵染根毛更密的树种。这种情况是可能存在的, Wu等(2016)发现枳橘被AM真菌侵染的吸收根的根毛密度显著高于没有被侵染的根; 或许AM真菌通过调节植物生理活动来影响根毛性状。ECM树种根毛直径与共生真菌侵染率呈负相关关系(图5D); 表明ECM真菌倾向于侵染根毛更细的树种。ECM树种真菌对根毛的影响较为复杂, 一方面根毛为ECM真菌提供侵染位点, 而另一方面菌丝产生的哈氏网会覆盖在根毛上从而影响根毛生长, 而且ECM真菌分泌物能抑制根毛的发育(Peterson & Farquhar, 1996; Novero et al., 2008; Rigas et al., 2013)。本研究中发现有根毛的ECM树种包括了被子植物麻栎、裸子植物马尾松和湿地松, 而根毛直径受系统发育信号影响大(表2); 因此, 菌根真菌侵染率和根毛直径的负相关关系很可能是由于马尾松和湿地松的根毛直径显著大, 而麻栎的根毛直径最小所造成的。总之, 根毛形态属性与菌根侵染率的关系因不同菌根类型而异, 而其中具体的相互作用机制需要进一步的研究。

本文的其它图/表

• 图1 21个亚热带典型树种谱系发育关系及根属性和根毛属性的变异(平均值±标准误)。AM, 丛枝菌根; ECM, 外生菌根。观察到根毛的物种名用蓝色标注, 其中, 根毛直径仅在观察到根毛的7个物种中展示。
  
• 图2 7个亚热带典型树种的根毛。
  
• 表1 7个亚热带典型树种根毛属性特征(平均值±标准误)
  
• 图3 亚热带典型树种中无根毛和有根毛树种的吸收根菌根真菌侵染率和根属性的比较(平均值±标准误)。AM, 丛枝菌根; ECM, 外生菌根。ns, p > 0.05; **, p < 0.01; ***, p < 0.001。
  
• 表2 7个亚热带典型树种根毛与根属性变异与系统发育信号(Blomberg’s K)
  
• 图4 7个亚热带典型树种根毛属性与根属性的Pearson相关关系。HD, 根毛直径; MC, 菌根真菌侵染率; RD, 根直径; RH, 根毛出现率; RHD, 根毛密度; RHL, 根毛长度; RTD, 根组织密度; SRL, 比根长。7个有根毛树种根毛和根属性间的相关系数(对角线以下)和系统发育独立对比(对角线以上), 存在显著相关性(n = 28; *, p < 0.05; **, p < 0.01)。
  
• 图6 亚热带典型树种根毛属性(A-D)、菌根真菌侵染率(E)、根属性(F-H)与土壤有效磷含量的关系。AM, 丛枝菌根; ECM,外生菌根。根毛属性与有效磷含量的关系基于7个有根毛树种的数据(4个AM树种× 4组重复+ 3个ECM树种× 4组重复= 28个点)。菌根真菌侵染率、根属性与有效磷含量的关系基于21个亚热带典型树种的数据(7个有根毛树种× 4组重复+ 14个无根毛树种× 4组重复= 84个点)。