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被子植物蜜距的多样性及进化生态学研究
植物生态学报
2023, 47 (9):
1193-1210.
DOI: 10.17521/cjpe.2022.0445
蜜距将花蜜隐藏在距的深处, 多样的蜜距形态和长度吸引各种喙长的传粉动物访花, 促进传粉生态位形成, 这对造就物种多样性起到了重要作用。因此蜜距被认为是促进物种形成的关键创新性状, 是研究被子植物花部结构演化、植物-传粉者协同进化的理想材料。系统地总结蜜距植物及其形态特征和传粉/盗蜜者, 有助于全面了解这一性状在被子植物中的系统发育分布和进化生态学意义。该文对国内外植物分类数据库(检索词“距”或“spur”)和已发表文章(检索词“有距植物属中文名+传粉”或“属拉丁名+ pollinator/nectar robber”)进行系统的梳理和总结, 收集蜜距植物、距长、蜜距形态、传粉者、盗蜜者等信息。整理出具有蜜距的植物分布在被子植物13个目23个科271个属, 共计3 427种。其中蜜距植物种数最多的科为兰科(1 536种)、罂粟科(487种)、毛茛科(351种)、凤仙花科(284种)、堇菜科(197种), 它们占所有蜜距植物种数的83.3%。根据蜜距的发育来源, 蜜距可分为6种类型: 花被片蜜距、花瓣蜜距、萼片蜜距、被丝托蜜距、花萼蜜距和花冠蜜距。花瓣蜜距分布于212个属, 显著高于其他类型。对2 546种植物的蜜距长度分析发现: 凤仙花科的蜜距平均长度最长, 达23.8 mm; 千屈菜科的蜜距最短, 平均仅1.6 mm。形态上, 大部分蜜距具有不同程度的弯曲, 这可能有助于筛选合适的传粉者, 提高访花者的传粉效率; 单花蜜距数量有1-6个, 大部分为1个, 多个蜜距可能增加传粉者的访花时间; 部分兰科和堇菜科植物蜜距内部具有可能分泌花蜜的附属物。蜜距植物的传粉者主要为膜翅目、鳞翅目、部分长喙双翅目昆虫及鸟类; 盗蜜者主要为膜翅目昆虫。蜜距的长度和传粉者的喙长普遍存在地理镶嵌的协同进化关系, 进化生态学家提出了“达尔文机械模型”的假说来解释这种现象; 而当传粉者喙长不变, 距长随着传粉者种类改变时则用“传粉者转变模型”来解释蜜距的伸长。未来在蜜距的进化生态学研究中, 不仅要关注蜜距植物的距长和传粉者喙长的形态学特征及传粉生态学研究, 还应借助发育解剖学和基因组学, 以及新的技术手段, 从细胞的分裂、伸长, 功能基因, 非生物因子等各个方面, 探索蜜距演化的驱动因素。
表1
被子植物蜜距的发育来源及其系统分布
正文中引用本图/表的段落
花被片蜜距是指来源于花被片的蜜距, 存在于单被花植物中, 包括秋水仙科和百合科, 一共3个属(表1)。其中秋水仙科有花被片6枚, 部分类群6枚花被片基部均形成囊状或距状, 包括万寿竹属(Disporum) (Don, 1841; Zou et al., 2001)和提灯花属(Sandersonia), 其中提灯花属分布于非洲南部。百合科22个属中仅油点草属(Tricyrtis)有蜜距, 该属有花被片6, 花被片的外轮3片基部形成囊状距(图1K) (Dodsworth, 2017)。
花瓣蜜距是指由离瓣花花瓣发育而来的蜜距, 是最常见的蜜距类型。主要存在于罂粟科、小檗科、毛茛科、堇菜科和大戟科的29个属, 以及兰科的183个属(表1)。
萼片蜜距是指来源于萼片的蜜距, 存在于萼片离生的凤仙花科、牻牛儿苗科的4个属, 以及兰科的12个属(表1)。
被丝托蜜距是指来源于被丝托的蜜距, 包括旱金莲科(图1L, 图2C)和千屈菜科, 一共2个属(表1)。旱金莲科仅旱金莲属(Tropaeolum)有蜜距, 在发育过程中, 被丝托的近轴区域发育最快, 在此处形成蜜距(Louis et al., 2001)。千屈菜科仅萼距花属(Cuphea)有蜜距, 该属植物被丝托呈管状, 部分种类具蜜距(Graham, 1990)。
花冠蜜距是指来源于被子植物合瓣花花冠的蜜距, 包括桔梗科、龙胆科、车前科、玄参科、芝麻科(胡麻科)、狸藻科、唇形科、忍冬科和草海桐科的30个属(表1)。
另外, 在不同植物类群中, 蜜距在距内附属物、蜜距的方向等方面也存在差异。例如, 堇菜科某些物种存在距内附属物, 相当于蜜腺, 具有分泌花蜜的作用(Holmgren, 1992)。蜜距延伸的方向有的朝上, 有的水平, 有的朝下, 其中耧斗菜属、紫堇属大部分蜜距朝上, 堇菜属一般为水平, 淫羊藿属一般朝下(表1)。
有蜜距的被子植物主要依靠长喙的昆虫和鸟类传粉, 其中昆虫和鸟类的喙与蜜距的长度之间的匹配对授粉效率至关重要(Krishna & Keasar, 2018)。这些传粉动物为获得更多的花蜜会将喙尽可能地伸入蜜距中, 其身体会更加充分地接触花粉和柱头, 提高传粉效率(Whittall & Hodges, 2007)。一些膜翅目昆虫具有较长的喙, 使之能够伸入蜜距中吸取花蜜, 是有距植物的重要传粉者(图4A-4F), 比如蜜蜂属(Apis)、熊蜂属(Bombus)、木蜂属(Xylocopa)、胡蜂科等类群(Macior, 1978; Peter & Johnson, 2009; Johnson et al., 2011; Vargas et al., 2017)。鳞翅目昆虫也是有距植物的重要传粉者, 其典型代表为兰科植物(Boberg et al., 2014)。双翅目昆虫常不具备长喙, 难以获取有距植物的花蜜, 很少作为有距植物的主要传粉者(Suetsugu et al., 2015)。然而, 部分双翅目昆虫具有较长的喙, 可以吸食有距植物的花蜜并传粉, 如网翅虻科的Moegistorynchus longirostris可以为兰科植物Disa draconis传粉(Johnson & Steiner, 1997)。 鞘翅目与半翅目昆虫几乎不具备长喙, 虽然可以作为部分短距植物的访花者, 但其传粉效率较低, 因此多数情况下不是有距植物的有效传粉者(Johnson et al., 2007, 2011; Orellana et al., 2008; van der Niet et al., 2010)。表1列出了文献中查阅的部分传粉者，但并不能完全代表所属类群的传粉者全貌, 只能作为参考。
有距植物的主要盗蜜者为膜翅目昆虫(图4G、4H), 包括熊蜂属、胡蜂科、蜜蜂属、木蜂属、切叶蜂属(Megachile)、无垫蜂属(Amegilla)、芦蜂属(Ceratina)、蚁类科、回条蜂属(Habropoda)等多个类群, 此外, 盗蜜者还有鳞翅目、双翅目、半翅目、鸟纲等(Irwin & Maloof, 2002; Newman & Thomson, 2005; Chapurlat et al., 2015; Li et al., 2021)。其中, 熊蜂属、无垫蜂属、木蜂属等类群的口器可以破坏花组织, 为初级盗蜜者, 而蜜蜂属、鳞翅目等类群只能通过初级传粉者产生的孔洞盗取花蜜, 为次级盗蜜者(Rust, 1979)。此外, 合法的访花者也可能转变成盗蜜者, 这一方面是因为盗蜜可以高效地获取花蜜, 另一方面盗蜜可以更好地与其他访花者竞争花蜜资源(Irwin et al., 2010)。表1中列出了文献中查阅到的部分盗蜜者, 其中也包含了窃蜜者, 即不破坏花组织, 但是窃取花蜜同时不提供传粉服务的访花者。
对于蜜距长度调控的分子机制, 首先被考虑的是和细胞伸长或分裂相关的基因。例如, 生长素应答因子家族中的AqARF6和AqARF8基因是耧斗菜属花瓣蜜距细胞伸长和蜜腺成熟特别需要的(Zhang et al., 2020), 这些基因可能在不同距长的耧斗菜属植物间存在某种结构或表达上的差异, 或者可能会受到传粉者选择的影响, 从而导致不同耧斗菜属植物蜜距长度的差异。对耧斗菜属植物的研究也指出转录因子AqIBL1可能抑制蜜距一侧的细胞伸长, 导致蜜距弯曲, 但仍需要进一步的实验验证(Edwards et al., 2022)。另外, 关于细胞分裂相关的基因方面, 有研究表明KNOX基因家族通过影响细胞的分裂和生长从而促进柳穿鱼属植物蜜距形成(Box et al., 2011)。
本文的其它图/表
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