Nutrient characteristics and adaptability of plant leaves in Tiankeng Complex of Dashiwei, Guangxi, China

ZHENG Li-Li; YU Lin-Lan; DAI Ping; XUE Yue-Gui; LONG Ping

doi:10.17521/cjpe.2023.0217

Chinese Journal of Plant Ecology >

2024 , Vol. 48 >Issue 7: 872 - 887

DOI: https://doi.org/10.17521/cjpe.2023.0217

Research Articles

Nutrient characteristics and adaptability of plant leaves in Tiankeng Complex of Dashiwei, Guangxi, China

ZHENG Li-Li ¹ ,
YU Lin-Lan ¹ ,
DAI Ping ¹^,² ,
XUE Yue-Gui ^,¹^,^* ,
LONG Ping ³

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¹Key Laboratory of Ecology of Rare and Endangered Species and Environmental Protection, Ministry of Education, Guangxi Key Laboratory of Landscape Resources Conservation and Sustainable Utilization in Lijiang River Basin, College of Life Sciences, Guangxi Normal University, Guilin, Guangxi 541006, China
²Guilin Forestry and Landscape Bureau, Guilin, Guangxi 541199, China
³Leye-Fengshan UNESCO Global Geopark of China, Baise, Guangxi 533299, China

* XUE Yue-Gui(xueyuegui@126.com)

Received date: 2023-07-28

Accepted date: 2024-05-22

Online published: 2024-05-23

Supported by

National Natural Science Foundation of China(31960047)

Guangxi Key Research and Development Program (Guike)(AB21220057)

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Abstract

Aims The ecological stoichiometric characteristics and variation of plant leaves can reflect the response of plants to their environment, serving as a key to understanding the interaction between plants and the environment. The unique Tiankeng environment creates favorable conditions for plant growth. By exploring the nutrient utilization characteristics and environmental adaptability differences of Tiankeng plants, this study aims to reveal the adaptive mechanism of Tiankeng forest plants, and basic data can be provided for nutrient cycling and community construction in Tiankeng forest.
Methods Our study compared the chemical stoichiometry of carbon (C), nitrogen (N), phosphorus (P), potassium (K), calcium (Ca), and magnesium (Mg) nutrients in the leaves of plants inside and outside the Tiankeng Complex in Dashiwei, Guangxi. Statistical methods such as correlation analysis and redundancy analysis were used to explore the intrinsic relationship between chemical stoichiometry and the influence of environment on these characteristics.
Important findings (1) The leaves of 64 plant species from 36 families and 55 genera in the study area have lower C content, higher N, P, K, Ca, Mg contents, and lower C:N, C:P compared to plants in other karst and terrestrial plants in China. This indicates that the plants in Tiankeng Complex are characterized by low C sequestration, high nutrient accumulation, high growth rate, and low nutrient utilization efficiency. (2) The N:P mean value of the plant leaves in the Dashiwei Tiankeng Complex was 16.65, the N:K mean value was 1.50, and the K:P mean value was 10.10, indicating that the Tiankeng plants generally have an abundance of K content but are limited by N and P contents. (3) There were significant differences in the nutrient content and stoichiometric ratios of plants in different locations and functional groups. Different environments and plant types adopt distinct nutrient absorption strategies. (4) Correlation analysis showed that there were significant correlations between most of the nutrient contents and stoichiometric ratios of plant leaves, indicating that the nutrient uptake by plant leaves had a certain proportional composition and coordinated relationship. (5) Redundancy analysis showed that soil is a key environmental factor influencing leaf nutrients. The results of our study revealed the characteristics of plant nutrient utilization, habitat nutrient differences, and plant adaptability to the environment in the Dashiwei Tiankeng Complex, providing basic data for exploring the nutrient cycling and community construction mechanism of Tiankeng forest ecosystems.

Key words： nutrient characteristics; stoichiometry; karst; Tiankeng forest

Cite this article

ZHENG Li-Li , YU Lin-Lan , DAI Ping , XUE Yue-Gui , LONG Ping . Nutrient characteristics and adaptability of plant leaves in Tiankeng Complex of Dashiwei, Guangxi, China[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2024 , 48(7) : 872 -887 . DOI: 10.17521/cjpe.2023.0217

生态化学计量学是依据化学计量学与生态学基本原理, 探讨碳(C)、氮(N)、磷(P)等多重化学元素平衡与生态系统能量平衡的科学(Elser et al., 1996; 曾德慧和陈广生, 2005), 提供了探索生态系统养分循环的新思路和研究养分元素平衡对生态交互作用影响的新方法(戚德辉等, 2016; 章广琦等, 2018)。植物体内营养元素水平能够反映其生长环境的土壤肥力状况并与整个生态系统的生产力和养分循环密切相关(Clark & Tilman, 2008)。如C、N、P、钾(K)作为植物的基本营养元素, 在植物的生长发育、生理机制调节、养分循环等方面起重要作用(Vitousek et al., 2010; 牛得草等, 2013; 张珂等, 2014)。叶片是植物代谢活动中最为活跃的器官, 既是植物生长状况的“敏感器”, 也是能量与物质的“交换所” (Traiser et al., 2005)。对植物叶片化学计量特征进行探究, 可以了解植物生长过程中出现的营养问题、特定环境下的生存策略以及土壤养分供给状况(罗绪强等, 2014), 如C:N、C:P能反映植物生长速度, N:P能反映植物生长受N、P的限制情况和土壤对植物生长所需养分的供应情况(戚德辉等, 2016)。植物可以通过调节养分含量来适应不良环境, 对植物养分化学计量特征进行研究, 能够了解植物养分利用和限制状态, 有利于预测植物对生境变化的响应及环境对植物的限制因素(Tessier & Raynal, 2003), 尤其是在全球变化背景下, 一些生长在特殊生境下的植物类群对环境变化更为敏感, 对这些植物叶片的养分化学计量特征进行研究也显得尤为重要。

天坑是喀斯特地区最为奇特的地貌, 是深陷地表的特大负地形, 拥有相对独立且封闭的喀斯特天坑生态系统(税伟等, 2015)。天坑生态系统具有较大的空气湿度、较高的氧离子浓度、较低的温度与独特的喀斯特生境, 创造了良好的植物生长发育条件(林宇, 2005)。由于天坑高耸的崖壁和陡峭的地形, 受到较小的人类活动干扰, 使其保存了最为完整的天坑原始森林或准原始森林, 是现代喀斯特森林植物的天然避难所(Su et al., 2017; Pu et al., 2019)。天坑坑外与坑内森林既有联系又有区别, 既存在共有种又在物种组成中存在差异(于燕妹等, 2021)。目前已有研究对天坑森林物种多样性、功能多样性等方面进行了探索, 揭示了天坑森林的物种组成、多样性格局等(罗奕杏等, 2020; 黄林娟等, 2022)。对天坑森林养分化学计量的研究多集中在植物、土壤的C、N、P等养分特征上(陈柯豪, 2020; 黄贵等, 2024), 对天坑植物适应天坑环境的研究主要集中在功能性状方面(余林兰等, 2023)。而喀斯特地区土壤中含有较多的钙(Ca)、镁(Mg)元素, 天坑内外具有较强的环境异质性, 生境的差异也会影响植物的化学计量特征, 从小尺度生境了解植物C、N、P、K、Ca、Mg养分化学计量特征从而探索天坑植物环境适应机制的相关研究较少。本研究对大石围天坑群植物叶片C、N、P、K、Ca、Mg养分化学计量特征进行分析, 以揭示天坑植物养分含量与化学计量比的内在关系, 探索天坑植物生长的养分限制情况, 进一步了解天坑植物的养分利用状况与对恶劣环境的适应能力, 为天坑森林养分循环与群落构建机制研究提供基础数据。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

大石围天坑群位于广西百色市乐业县中部(106.36°-106.83° E, 24.86°-24.94° N), 是世界第一大天坑群(冯慧喆, 2015)。群内天坑由流域面积达835.5 km²的大型百郎地下河系统冲蚀发育而来, 为塌陷型天坑, 因天坑数量多、密度大, 天坑群又被称为“坍塌天坑博物馆” (李如友, 2009)。该地区属中亚热带季风气候, 年平均气温16.6 ℃, 年降水量1 400 mm, 雨热同季(黄保健等, 2004)。坑内土壤为中性或碱性的石灰土, 生长的植被主要为常绿阔叶林以及常绿落叶阔叶混交林, 常绿物种占大多数, 落叶物种相对较少(黄林娟等, 2021)。天坑群落物种组成中, 樟科、蔷薇科、荨麻科植物数量占优势, 优势物种有南酸枣(Choerospondias axillaris)、掌叶木(Handeliodendron bodinieri)、板蓝(Strobilanthes cusia)、楼梯草(Elatostema involucratum)等(于燕妹等, 2021), 具有区系起源古老、生长环境多样等特点(苏仕林等, 2012)。

1.2 样品采集

天坑环境见图1, 以大石围天坑群内苏家、大曹、神木、白洞天坑与蓝靛瑶风水林为样地, 共设置14个样方, 样方面积为20 m × 20 m, 样方周围设置10-20 m的缓冲区。采用手持GPS记录样方的经纬度、坡度、坡向、海拔等指标(表1)。每个样方由4个10 m × 10 m的样格组成, 记录样方内木本植物的物种名、多度、胸径、冠幅和高度等; 在样格内随机选取5个1 m × 1 m的小样方, 记录草本植物物种名、多度、高度和盖度等。选取样方内成熟的优势木本、草本植物个体, 选择健康、完整的叶片进行植物叶片采集。采用梅花五点法, 采集样方内0-10 cm土壤样品约500 g放入自封袋中带回, 用天平称量其鲜质量并记录。本次共采集36科55属64种植物的样品141份, 物种数比较多的科是荨麻科(6种)、樟科(5种)、水龙骨科(5种)、五加科(4种)、爵床科(4种), 分别占总树种的9.38%、7.81%、7.81%、6.25%、6.25% (表2)。按生活型可划分为乔木(14种)、灌木(13种, 含攀援灌木、藤状灌木与木质藤本)与草本(37种, 含蕨类植物); 按发育系统可划分为双子叶植物(41种)、单子叶植物(8种)与蕨类植物(15种)。

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图1 广西大石围天坑环境图。A, 天坑整体环境。B, 坑内森林。C, 坑外森林。

Fig. 1 Environment of Tiankeng Complex of Dashiwei, Guangxi. A, Overall environment of the Tiankeng. B, Forest inside the Tiankeng. C, Forest outside the Tiankeng.

表1 广西大石围天坑群研究样地概况

Table 1 Overview of the study sample plots in Dashiwei Tiankeng Complex, Guangxi

生境 Habitat	编号 No.	地点 Site	经度 Longitude (° E)	纬度 Latitude (° N)	海拔 Altitude (m)	坡度 Slope (°)	pH	土壤含水量 Soil water content (%)	土壤碳含量 Soil carbon content (g·kg^-1)	土壤氮含量 Soil nitrogen content (g·kg^-1)	土壤磷含量 Soil phosphorus content (g·kg^-1)
坑内 Inside	P1	神木天坑 Shenmu Tiankeng	106.47	24.81	1 216	26	7.090	61.240	352.700	23.633	1.001
	P2	神木天坑 Shenmu Tiankeng	106.47	24.81	1 247	35	6.690	38.079	68.600	5.867	1.155
	P3	神木天坑 Shenmu Tiankeng	106.47	24.81	1 280	40	6.700	26.369	70.200	5.900	1.130
	P4	大曹天坑 Dacao Tiankeng	106.51	24.79	1 081	34	6.980	36.788	126.640	12.700	1.450
	P5	大曹天坑 Dacao Tiankeng	106.51	24.79	1 078	31	6.625	40.564	84.225	9.400	1.980
坑外 Outside	P6	蓝靛瑶 Landianyao	106.45	24.80	1 389	46	6.705	36.448	119.800	12.400	0.700
	P7	蓝靛瑶 Landianyao	106.45	24.80	1 390	40	7.045	31.039	131.030	12.600	0.670
	P8	蓝靛瑶 Landianyao	106.45	24.80	1 382	42	6.570	35.471	88.500	8.800	0.420
	P9	蓝靛瑶 Landianyao	106.45	24.80	1 391	41	6.930	32.343	130.650	13.200	0.650
	P10	苏家天坑 Sujia Tiankeng	106.46	24.81	1 322	31	6.870	42.576	209.675	17.450	0.630
	P11	苏家天坑 Sujia Tiankeng	106.46	24.81	1 321	32	6.850	40.255	256.600	21.900	0.595
	P12	苏家天坑 Sujia Tiankeng	106.46	24.80	1 366	22	6.925	39.868	125.175	12.350	0.580
	P13	神木天坑 Shenmu Tiankeng	106.47	24.81	1 309	35	6.955	29.458	68.300	9.267	1.218
	P14	白洞天坑 Baidong Tiankeng	106.47	24.80	1 182	33	7.095	22.581	38.200	10.200	0.778

表2 广西大石围天坑群采集植物目录

Table 2 List of collected plants in Dashiwei Tiankeng Complex, Guangxi

序号 Number	植物种类 Plant species	科名 Family	生活型 Life form	系统发育 Phylogensis	生境 Habitat
1	白楠 Phoebe neurantha	樟科 Lauraceae	乔木 Tree	双子叶植物 Dicotyledonae	坑内 Inside
2	粗柄槭 Acer tonkinense	无患子科 Sapindaceae	乔木 Tree	双子叶植物 Dicotyledonae	坑内 Inside
3	粗叶榕 Ficus hirta	桑科 Moraceae	乔木 Tree	双子叶植物 Dicotyledonae	坑内 Inside
4	粉叶润楠 Machilus glaucifolia	樟科 Lauraceae	乔木 Tree	双子叶植物 Dicotyledonae	坑内 Inside
5	构 Broussonetia papyrifera	桑科 Moraceae	乔木 Tree	双子叶植物 Dicotyledonae	坑内 Inside
6	华润楠 Machilus chinensis	樟科 Lauraceae	乔木 Tree	双子叶植物 Dicotyledonae	坑内 Inside
7	近轮叶木姜子 Litsea elongata var. subverticillata	樟科 Lauraceae	乔木 Tree	双子叶植物 Dicotyledonae	坑内 Inside
8	南酸枣 Choerospondias axillaris	漆树科 Anacardiaceae	乔木 Tree	双子叶植物 Dicotyledonae	坑外 Outside
9	绒毛山胡椒 Lindera nacusua	樟科 Lauraceae	乔木 Tree	双子叶植物 Dicotyledonae	坑内 Inside
10	香木莲 Manglietia aromatica	木兰科 Magnoliaceae	乔木 Tree	双子叶植物 Dicotyledonae	坑内 Inside
11	云贵鹅耳枥 Carpinus pubescens	桦木科 Betulaceae	乔木 Tree	双子叶植物 Dicotyledonae	坑内 Inside
12	掌叶木 Handeliodendron bodinieri	无患子科 Sapindaceae	乔木 Tree	双子叶植物 Dicotyledonae	坑内、坑外 Inside, outside
13	中华野独活 Miliusa sinensis	番荔枝科 Annonaceae	乔木 Tree	双子叶植物 Dicotyledonae	坑内 Inside
14	紫弹树 Celtis biondii	大麻科 Cannabaceae	乔木 Tree	双子叶植物 Dicotyledonae	坑内 Inside
15	柏拉木 Blastus cochinchinensis	野牡丹科 Melastomataceae	灌木 Shrub	双子叶植物 Dicotyledonae	坑内 Inside
16	常春藤 Hedera nepalensis var. sinensis	五加科 Araliaceae	灌木 Shrub	双子叶植物 Dicotyledonae	坑内、坑外 Inside, outside
17	粗叶悬钩子 Rubus alceifolius	蔷薇科 Rosaceae	灌木 Shrub	双子叶植物 Dicotyledonae	坑外 Outside
18	滇鼠刺 Itea yunnanensis	鼠刺科 Iteaceae	灌木 Shrub	双子叶植物 Dicotyledonae	坑外 Outside
19	短序鹅掌柴 Heptapleurum bodinieri	五加科 Araliaceae	灌木 Shrub	双子叶植物 Dicotyledonae	坑内 Inside
20	贵州鹅掌柴 Heptapleurum guizhouense	五加科 Araliaceae	灌木 Shrub	双子叶植物 Dicotyledonae	坑内 Inside
21	黑龙骨 Periploca forrestii	夹竹桃科 Apocynaceae	灌木 Shrub	双子叶植物 Dicotyledonae	坑内、坑外 Inside, outside
22	假通草 Brassaiopsis ciliata	五加科 Araliaceae	灌木 Shrub	双子叶植物 Dicotyledonae	坑内 Inside
23	伞房荚蒾 Viburnum corymbiflorum	五福花科 Adoxaceae	灌木 Shrub	双子叶植物 Dicotyledonae	坑内 Inside
24	喜花草 Eranthemum pulchellum	爵床科 Acanthaceae	灌木 Shrub	双子叶植物 Dicotyledonae	坑内 Inside
25	苎麻 Boehmeria nivea	荨麻科 Urticaceae	灌木 Shrub	双子叶植物 Dicotyledonae	坑内 Inside
26	清风藤 Sabia japonica	清风藤科 Sabiaceae	灌木 Shrub	双子叶植物 Dicotyledonae	坑内 Inside
27	崖爬藤 Tetrastigma obtectum	葡萄科 Vitaceae	灌木 Shrub	双子叶植物 Dicotyledonae	坑内、坑外 Inside, outside
28	板蓝 Strobilanthes cusia	爵床科 Acanthaceae	草本 Herb	双子叶植物 Dicotyledonae	坑内 Inside
29	赤车 Pellionia radicans	荨麻科 Urticaceae	草本 Herb	双子叶植物 Dicotyledonae	坑内 Inside
30	短叶赤车 Pellionia brevifolia	荨麻科 Urticaceae	草本 Herb	双子叶植物 Dicotyledonae	坑内 Inside
36	冷水花 Pilea notata	荨麻科 Urticaceae	草本 Herb	双子叶植物 Dicotyledonae	坑内 Inside
37	楼梯草 Elatostema involucratum	荨麻科 Urticaceae	草本 Herb	双子叶植物 Dicotyledonae	坑内 Inside
38	庐山楼梯草 Elatostema stewardii	荨麻科 Urticaceae	草本 Herb	双子叶植物 Dicotyledonae	坑内 Inside
39	球花马蓝 Strobilanthes dimorphotricha	爵床科 Acanthaceae	草本 Herb	双子叶植物 Dicotyledonae	坑内 Inside
40	天胡荽金腰 Chrysosplenium hydrocotylifolium	虎耳草科 Saxifragaceae	草本 Herb	双子叶植物 Dicotyledonae	坑内 Inside
41	野靛棵 Justicia patentiflora	爵床科 Acanthaceae	草本 Herb	双子叶植物 Dicotyledonae	坑内 Inside
42	篌竹 Phyllostachys nidularia	禾本科 Gramineae	草本 Herb	单子叶植物 Monocotyledonae	坑内 Inside
43	芒 Miscanthus sinensis	禾本科 Gramineae	草本 Herb	单子叶植物 Monocotyledonae	坑外 Outside
44	奇异南星 Arisaema decipiens	天南星科 Araceae	草本 Herb	单子叶植物 Monocotyledonae	坑内 Inside
45	十字薹草 Carex cruciata	莎草科 Cyperaceae	草本 Herb	单子叶植物 Monocotyledonae	坑外 Outside
46	石山棕 Guihaia argyrata	棕榈科 Arecaceae	草本 Herb	单子叶植物 Monocotyledonae	坑外 Outside
47	万寿竹 Disporum cantoniense	秋水仙科 Colchicaceae	草本 Herb	单子叶植物 Monocotyledonae	坑外 Outside
48	显子草 Phaenosperma globosum	禾本科 Gramineae	草本 Herb	单子叶植物 Monocotyledonae	坑外 Outside
49	小果野蕉 Musa acuminata	芭蕉科 Musaceae	草本 Herb	单子叶植物 Monocotyledonae	坑内 Inside
50	半边旗 Pteris semipinnata	凤尾蕨科 Pteridaceae	草本 Herb	蕨类植物 Pteridopsida	坑外 Outside
51	抱石莲 Lemmaphyllum drymoglossoides	水龙骨科 Polypodiaceae	草本 Herb	蕨类植物 Pteridopsida	坑内、坑外 Inside, outside
52	变异鳞毛蕨 Dryopteris varia	鳞毛蕨科 Dryopteridaceae	草本 Herb	蕨类植物 Pteridopsida	坑外 Outside
53	大平鳞毛蕨 Dryopteris bodinieri	鳞毛蕨科 Dryopteridaceae	草本 Herb	蕨类植物 Pteridopsida	坑外 Outside
54	盾蕨 Lepisorus ovatus	水龙骨科 Polypodiaceae	草本 Herb	蕨类植物 Pteridopsida	坑内 Inside
55	光石韦 Pyrrosia calvata	水龙骨科 Polypodiaceae	草本 Herb	蕨类植物 Pteridopsida	坑内、坑外 Inside, outside
56	红色新月蕨 Pronephrium lakhimpurense	金星蕨科 Thelypteridaceae	草本 Herb	蕨类植物 Pteridopsida	坑内、坑外 Inside, outside
57	华南毛蕨 Cyclosorus parasiticus	金星蕨科 Thelypteridaceae	草本 Herb	蕨类植物 Pteridopsida	坑内 Inside
58	江南星蕨 Lepisorus fortunei	水龙骨科 Polypodiaceae	草本 Herb	蕨类植物 Pteridopsida	坑内、坑外 Inside, outside
59	介蕨 Deparia boryana	蹄盖蕨科 Athyriaceae	草本 Herb	蕨类植物 Pteridopsida	坑内 Inside
60	里白 Diplopterygium glaucum	里白科 Gleicheniaceae	草本 Herb	蕨类植物 Pteridopsida	坑外 Outside
61	肾蕨 Nephrolepis cordifolia	肾蕨科 Nephrolepidaceae	草本 Herb	蕨类植物 Pteridopsida	坑外 Outside
62	狭翅巢蕨 Asplenium antrophyoides	铁角蕨科 Aspleniaceae	草本 Herb	蕨类植物 Pteridopsida	坑内 Inside
63	狭翅铁角蕨 Asplenium wrightii	铁角蕨科 Aspleniaceae	草本 Herb	蕨类植物 Pteridopsida	坑内 Inside
64	友水龙骨 Goniophlebium amoenum	水龙骨科 Polypodiaceae	草本 Herb	蕨类植物 Pteridopsida	坑内 Inside

1.3 实验方法

样品经烘干、粉碎、过筛后, 保存于密封袋中, 土壤样品在烘干后称量其干质量, 计算含水量。pH采用酸碱度计测定; C、N含量采用碳氮元素分析仪(Vario MICRO Cube, Elementar, Hanau, Germany)测定; 样品经硝酸-高氯酸消煮后, 用于P、K、Ca、Mg含量的测定。P含量采用钼锑抗比色法进行测定, K含量采用火焰光度法测定, Ca、Mg含量采用原子吸收分光光度法测定(鲍士旦, 2000)。

1.4 数据分析

使用Excel 2010、SPSS 27软件进行统计分析, 利用SPSS软件的Kolmogorov-Smirnov (简称K-S检验, 样品数>50)法进行正态检验, 若服从正态分布, 则样本总体特征采用算术平均数描述; 若不服从正态分布, 则样本总体特征采用几何平均数描述(吴鹏等, 2020)。在数据满足正态分布和方差齐性的基础上, 采用单因素方差分析比较植物叶片养分含量及其计量比的差异显著性, 采用最小显著差异(LSD)法进行多重比较, 若数据不满足方差齐性, 则采用非参数检验。然后对叶片养分含量与化学计量比进行Spearman相关性分析。运用多因素方差分析比较生境、生活型、系统发育及其交互作用对植物叶片化学计量的影响。采用Canoco 5软件对叶片养分含量、化学计量比与环境因子的关系进行冗余分析(RDA)并制图。

2 结果和分析

2.1 植物叶片营养元素含量与化学计量比统计特征

2.1.1 植物叶片营养元素含量统计特征

天坑群植物叶片C、N、P、K、Ca、Mg含量统计特征见图2。叶片K含量的变化范围为2.89-50.44 g·kg^-1, 算术平均值为18.12 g·kg^-1; 叶片C、N、P、Ca、Mg含量的变化范围分别为279.30-603.93、7.00-69.10、0.57-6.38、1.92-35.50、0.37-20.20 g·kg^-1, 几何平均值分别为425.43、21.74、1.42、16.02、3.90 g·kg^-1。C、N、P、K、Ca、Mg含量的变异系数分别为12.89%、45.33%、55.10%、41.43%、49.80%和 70.91%, 均为中度变异, C含量的变异系数最小, Mg含量变异系数最大。

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图2 广西大石围天坑群植物叶片养分含量频率分布图。AM, 算术平均数; CV, 变异系数, CV ≤ 10%为弱变异性, 10% < CV < 100%为中等变异性, CV ≥ 100%为强变异性; GM, 几何平均数; Max, 最大值; Median, 中位数; Min, 最小值; N, 样本量; p_(K-S), K-S检验; Kurtosis, 峰度; SD, 标准差; Skewness, 偏度。

Fig. 2 Frequency distribution of nutrient content of plant leaves in the Dashiwei Tiankeng Complex, Guangxi, China. AM, arithmetic mean; CV, coefficient of variation, CV ≤ 10% for weak variability, 10% < CV < 100% for moderate variability, and CV ≥ 100% for strong variability; GM, geometric mean; Max, maximum; Min, minimum; N, sample size; p_(K-S), K-S test; SD, standard deviation.

2.1.2 植物叶片化学计量比统计特征

如图3所示, N:P的变化范围为4.07-44.71, 算术平均值为16.65; 叶片C:N、C:P、C:K、N:K、P:K变化范围分别为6.58-74.86、65.43-724.58、8.25-172.37、0.34-5.74、0.03-0.38, 几何平均值分别为19.57、300.32、25.73、1.32、0.086。C:N、C:P、C:K、N:P、N:K、P:K的变异系数分别为55.16%、41.78%、66.13%、40.24%、55.28%和61.32%, 均为中度变异, N:P变异系数最小, C:K变异系数最大。

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图3 广西大石围天坑群植物叶片养分元素化学计量比频率分布图。AM, 算术平均数; CV, 变异系数, CV ≤ 10%为弱变异性, 10% < CV < 100%为中等变异性, CV ≥ 100%为强变异性; GM, 几何平均数; Max, 最大值; Median, 中位数; Min, 最小值; N, 样本量; p_(K-S), K-S检验; Kurtosis, 峰度; SD, 标准差; Skewness, 偏度。

Fig. 3 Frequency distribution of stoichiometric ratios of nutrient elements in the leaves of plants in the Dashiwei Tiankeng Complex, Guangxi. AM, arithmetic mean; CV, coefficient of variation, CV ≤ 10% for weak variability, 10% < CV < 100% for moderate variability, and CV ≥ 100% for strong variability; GM, geometric mean; Max, maximum; Min, minimum; N, sample size; p_(K-S), K-S test; SD, standard deviation.

2.2 不同类型植物叶片营养元素含量与化学计量比

2.2.1 不同位置植物叶片营养元素化学计量特征

由表3可知, 从养分含量来看, 不同位置植物叶片除Ca、Mg含量外, 其余元素含量均有显著差异, 其中C含量坑外显著高于坑内; N、P和K含量则是坑内显著大于坑外。从养分化学计量比来看, 不同位置植物叶片养分计量比除P:K外均存在显著差异, 其中坑外C:N、C:P、C:K显著高于坑内; N:P、N:K则是坑内显著大于坑外。

表3 广西大石围天坑群不同位置植物叶片养分特征比较(平均值±标准差)

Table 3 Comparison of plant leaf nutrients characteristics in different locations of Guangxi Dashiwei Tiankeng Complex, Guangxi (mean ± SD)

位置 Position (n)	LCC (g·kg^-1)	LNC (g·kg^-1)	LPC (g·kg^-1)	LKC (g·kg^-1)	LCaC (g·kg^-1)	LMgC (g·kg^-1)
坑内 Inside the Tiankeng (89)	419.303 ± 69.705^b	28.790 ± 10.728^a	1.845 ± 0.974^a	19.476 ± 8.211^a	20.006 ± 9.755^a	5.673 ± 4.380^a
坑外 Outside the Tiankeng (52)	445.907 ± 30.621^a	16.073 ± 4.999^b	1.104 ± 0.262^b	15.806 ± 5.451^b	17.297 ± 8.775^a	4.632 ± 2.195^a
p	0.006	0.000	0.000	0.010	0.096	0.378
位置 Position (n)	C:N	C:P	C:K	N:P	N:K	P:K
坑内 Inside the Tiankeng (89)	18.470 ± 10.129^b	294.927 ± 129.124^b	28.327 ± 22.515^b	17.829 ± 6.978^a	1.656 ± 0.893^a	0.101 ± 0.060^a
坑外 Outside the Tiankeng (52)	29.326 ± 12.998^a	394.417 ± 132.481^a	31.819 ± 13.053^a	14.643 ± 5.722^b	1.244 ± 0.642^b	0.094 ± 0.061^a
p	0.000	0.000	0.000	0.010	0.002	0.293

C:N, 碳氮比; C:K, 碳钾比; C:P, 碳磷比; LCaC, 叶片钙含量; LCC, 叶片碳含量; LKC, 叶片钾含量; LMgC, 叶片镁含量; LNC, 叶片氮含量; LPC, 叶片磷含量; n, 样品数量; N:K, 氮钾比; N:P, 氮磷比; P:K, 磷钾比。同一列不同小写字母表示差异显著(p < 0.05)。

C:N, carbon-nitrogen ratio; C:K, carbon-potassium ratio; C:P carbon-phosphorus ratio; LCaC, leaf calcium content; LCC, leaf carbon content; LKC, leaf potassium content; LMgC, leaf magnesium content; LNC, leaf nitrogen content; LPC, leaf phosphorus content; n, number of samples; N:K, nitrogen-potassium ratio; N:P, nitrogen-phosphorus ratio; P:K, phosphorus-potassium ratio. Different lowercase letters in the same column indicate significant differences (p < 0.05).

2.2.2 不同生活型植物叶片化学计量特征

如表4所示, 不同生活型的植物叶片的C、K、Mg含量存在显著差异。草本N、K、Ca、Mg含量均高于木本植物, 其余则相反; 常绿与落叶树种间仅Mg含量存在显著差异, 落叶树种C、Ca、Mg含量低于常绿树种, N、P、K含量高于常绿树种。

表4 广西大石围天坑群不同生活型植物叶片养分特征比较(平均值±标准差)

Table 4 Comparison of leaf nutrients characteristics in different plant life forms in the Dashiwei Tiankeng Complex, Guangxi (mean ± SD)

生活型 Life form (n)	LCC (g·kg^-1)	LNC (g·kg^-1)	LPC (g·kg^-1)	LKC (g·kg^-1)	LCaC (g·kg^-1)	LMgC (g·kg^-1)
木本 Woody (53)	449.043 ± 54.227^a	22.947 ± 9.998^a	1.789 ± 1.241^a	16.736 ± 7.847^b	18.141 ± 10.305^a	2.881 ± 2.565^b
草本 Herbaceous (88)	417.112 ± 52.692^b	24.795 ± 11.447^a	1.440 ± 0.489^a	18.957 ± 7.213^a	19.528 ± 8.942^a	6.739 ± 3.611^a
p	0.004	0.203	0.210	0.018	0.194	0.000
落叶树 Deciduous tree (17)	445.712 ± 59.475^A	23.708 ± 8.806^A	1.924 ± 1.611^A	18.760 ± 10.537^A	16.475 ± 8.698^A	1.938 ± 1.656^B
常绿树 Evergreen tree (36)	450.616 ± 52.382^A	22.587 ± 10.613^A	1.725 ± 1.044^A	15.781 ± 6.149^A	18.928 ± 11.009^A	3.336 ± 2.808^A
p	0.122	0.801	0.107	0.101	0.425	0.039
生活型 Life forms (n)	C:N	C:P	C:K	N:P	N:K	P:K
木本 Woody (53)	22.775 ± 9.297^a	342.561 ± 170.240^a	35.824 ± 25.961^a	15.681 ± 7.570^b	1.631 ± 0.956^a	0.123 ± 0.078^a
草本 Herbaceous (88)	22.291 ± 13.983^a	325.028 ± 115.967^a	25.875 ± 13.295^b	17.240 ± 6.090^a	1.427 ± 0.741^a	0.084 ± 0.041^b
p	0.073	0.438	0.023	0.009	0.204	0.002
落叶树 Deciduous tree (17)	21.610 ± 11.052^A	393.173 ± 177.754^A	38.795 ± 39.280^A	19.390 ± 7.614^A	1.766 ± 1.233^A	0.099 ± 0.079^B
常绿树 Evergreen tree (36)	23.325 ± 8.462^A	318.661 ± 163.654^A	34.421 ± 17.021^A	13.930 ± 6.987^B	1.568 ± 0.806^A	0.134 ± 0.077^A
p	0.492	0.265	0.226	0.000	0.665	0.015

C:N, 碳氮比; C:K, 碳钾比; C:P, 碳磷比; LCaC, 叶片钙含量; LCC, 叶片碳含量; LKC, 叶片钾含量; LMgC, 叶片镁含量; LNC, 叶片氮含量; LPC, 叶片磷含量; n, 样品数量; N:K, 氮钾比; N:P, 氮磷比; P:K, 磷钾比。同一列不同小写/大写字母表示差异显著(p < 0.05)。

C:N, carbon-nitrogen ratio; C:K, carbon-potassium ratio; C:P carbon-phosphorus ratio; LCaC, leaf calcium content; LCC, leaf carbon content; LKC, leaf potassium content; LMgC, leaf magnesium content; LNC, leaf nitrogen content; LPC, leaf phosphorus content; n, number of samples; N:K, nitrogen-potassium ratio; N:P, nitrogen-phosphorus ratio; P:K, phosphorus-potassium ratio. Different lowercase/uppercase letters in the same column indicate significant differences (p < 0.05).

不同生活型的植物叶片化学计量比在C:K、N:P、P:K间存在显著差异, 木本植物C:N、C:P、C:K、N:K、P:K高于草本植物, 仅N:P低于草本植物; 落叶树种与常绿树种在N:P、P:K间存在显著差异, 落叶树种C:P、C:K、N:P、N:K皆高于常绿树种, C:N、P:K低于常绿树种。

2.2.3 不同发育系统植物叶片化学计量特征

如表5所示, 不同系统发育植物叶片养分含量除C、K外其余含量均有显著差异。N、P含量呈双子叶植物>单子叶植物>蕨类植物, 双子叶植物N含量显著高于单子叶与蕨类植物, 蕨类植物P含量显著低于单、双子叶植物; Ca含量呈双子叶植物>蕨类植物>单子叶植物, 双子叶植物Ca含量显著高于单子叶与蕨类植物; Mg含量呈蕨类植物>双子叶植物>单子叶植物, 单子叶植物Mg含量显著低于蕨类植物。

表5 广西大石围天坑群不同系统发育植物叶片养分比较(平均值±标准差)

Table 5 Comparison of leaf nutrients from different phylogenetic groups in the Dashiwei tiankeng complex, Guangxi (mean ± SD)

系统发育 Phylogeny (n)	LCC (g·kg^-1)	LNC (g·kg^-1)	LPC (g·kg^-1)	LKC (g·kg^-1)	LCaC (g·kg^-1)	LMgC (g·kg^-1)
双子叶植物 Dicotyledonae (92)	420.892 ± 62.289^a	27.219 ± 10.759^a	1.753 ± 0.986^a	18.213 ± 7.498^a	21.533 ± 9.578^a	5.424 ± 4.357^ab
单子叶植物 Monocotyledonae (17)	447.453 ± 27.155^a	18.806 ± 7.971^b	1.388 ± 0.446^a	16.737 ± 9.672^a	13.561 ± 7.055^b	3.332 ± 1.806^b
蕨类植物 Pteridopsida (32)	443.012 ± 38.182^a	17.945 ± 9.116^b	1.147 ± 0.353^b	18.597 ± 6.318^a	14.637 ± 7.393^b	5.940 ± 1.874^a
p	0.052	0.000	0.000	0.313	0.000	0.029
系统发育 Phylogeny (n)	C:N	C:P	C:K	N:P	N:K	P:K
双子叶植物 Dicotyledonae (92)	18.502 ± 9.192^b	300.786 ± 148.059^b	30.136 ± 22.621^a	17.547 ± 7.073^a	1.697 ± 0.834^a	0.111 ± 0.068^a
单子叶植物 Monocotyledonae (17)	28.048 ± 12.069^a	348.927 ± 96.371^ab	33.051 ± 15.930^a	13.862 ± 4.745^a	1.352 ± 0.894^b	0.095 ± 0.037^a
蕨类植物 Pteridopsida (32)	30.928 ± 15.269^a	411.067 ± 89.665^a	26.290 ± 8.969^a	15.569 ± 6.041^a	1.028 ± 0.557^b	0.066 ± 0.024^b
p	0.000	0.000	0.135	0.087	0.000	0.000

C:N, carbon-nitrogen ratio; C:K, carbon-potassium ratio; C:P, carbon-phosphorus ratio; LCaC, leaf calcium content; LCC, leaf carbon content; LKC, leaf potassium content; LMgC, leaf magnesium content; LNC, leaf nitrogen content; LPC, leaf phosphorus content; n, number of samples; N:K, nitrogen-potassium ratio; N:P, nitrogen-phosphorus ratio; P:K, phosphorus-potassium ratio. Different lowercase letters indicate significant differences (p < 0.05).

不同系统发育植物叶片化学计量比除C:K、N:P外其余皆有显著差异。C:N、C:P皆呈蕨类植物>单子叶植物>双子叶植物, N:K、P:K呈双子叶植物>单子叶植物>蕨类植物; 双子叶植物C:N显著低于单子叶、蕨类植物, C:P显著低于蕨类植物, N:K显著高于单子叶与蕨类植物; 蕨类植物P:K显著低于单、双子叶植物。

2.3 植物叶片养分含量与化学计量比关系

如图4所示, 天坑群植物叶片养分各指标之间存在一定的相关性。C含量除与P:K无显著相关关系外, 与N含量、P含量、K含量、Ca含量、Mg含量、N:P、N:K存在显著的负相关关系, 与C:N、C:P、C:K存在显著的正相关关系, 表明随着C含量的增加, 叶片C:N、C:P、C:K也不断增加; 随着C含量的增加, N:P、N:K、N、K、Mg、P、Ca含量反而减少; N含量与P:K无显著相关关系, 与其余养分含量和计量比均表现显著相关关系; P含量与K含量存在显著正相关关系, 与C:N、C:P、C:K存在显著负相关关系; 除N:P外, K含量与其他元素含量或化学计量均存在显著相关关系; Ca含量与Mg含量、C:N、C:P、N:K、N:P显著相关; Mg含量与C:N、C:P、C:K、N:P显著相关; 除C:N与P:K无显著相关关系外, 其他各化学计量比间均显著相关。

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图4 广西大石围天坑群植物叶片营养元素含量与化学计量比Spearman相关性。C, 碳含量; Ca, 钙含量; K, 钾含量; Mg, 镁含量; N, 氮含量; P, 磷含量。, p < 0.05; , p < 0.01; , p < 0.001。

Fig. 4 Spearman correlation between nutrient elements content and stoichiometry in plant leaves in the Dashiwei Tiankeng Complex in Guangxi. C, carbon content; Ca, calcium content; K, potassium content; Mg, magnesium content; N, nitrogen content; P, phosphorus content. *, p < 0.05; **, p < 0.01; ***, p < 0.001.

2.4 植物叶片养分化学计量影响因素

2.4.1 天坑植物叶片化学计量特征变异来源分析

如表6所示, 利用多因素方差分析方法分析了生境(坑内、坑外)、生活型(乔木、灌木、草本)、系统发育(单子叶植物、双子叶植物、蕨类植物) 3个因子对天坑植物叶片养分含量及计量比的影响, 结果显示: 3个因子对植物化学计量特征具有显著影响, 各因子的单独影响要高于因子间交互作用。生境对N、P、K含量与C:N、C:P的影响显著; 生活型除对P、C:P、N:K无显著影响外, 对其他元素含量及计量比均具有显著影响; 系统发育对C含量、N含量、Ca含量、Mg含量、C:N、C:P、N:K具有显著影响; 生境与生活型的交互作用对Ca含量、C:N、C:P、N:K、P:K影响显著; 生活型与系统发育的交互作用对Ca含量、Mg含量影响显著。

表6 生境、生活型、系统发育对广西大石围天坑群植物叶片养分特征影响

Table 6 Effect of habitat, life forms and phylogeny on leaf nutrient characteristics of plants in the Dashiwei Tiankeng Complex, Guangxi

化学计量 Stoichiometry	生境 Habitat	生活型 Life form	系统发育 Phylogeny	生境×生活型 Habitat × life form	生境×系统发育 Habitat × phylogeny	生活型×系统发育 Life form × phylogeny	生境×生活型×系统发育 Habitat × life form × phylogeny
C	0.464	4.466^*	3.551^*	2.754	2.169	2.834	1.493
N	15.703^**	4.166^*	6.282^*	1.055	0.671	1.626	0.983
P	12.155^**	0.294	1.066	1.391	0.080	0.362	0.721
K	12.776^**	4.375^*	0.273	2.359	1.260	0.762	0.463
Ca	0.005	10.085^**	9.395^**	5.355^*	0.572	3.231^*	0.600
Mg	0.479	17.443^**	6.517^*	2.760	1.221	4.583^*	0.736
C:N	5.357^*	4.880^*	10.842^**	3.219^*	0.546	2.917	0.418
C:P	6.408^*	2.396	3.882^*	10.002^**	0.472	1.736	0.613
C:K	1.411	5.779^*	1.497	2.478	0.439	0.678	0.073
N:P	0.308	5.095^*	2.174	1.056	0.522	0.082	0.047
N:K	0.130	1.216	3.737^*	4.256^*	2.061	1.037	0.027
P:K	0.205	6.414^*	1.681	4.517^*	0.644	1.138	0.031

	C, 碳含量; Ca, 钙含量; K, 钾含量; Mg, 镁含量; N, 氮含量; P, 磷含量。, p < 0.05; *, p < 0.01。
	C, carbon content; Ca, calcium content; K, potassium content; Mg, magnesium content; N, nitrogen content; P, phosphorus content. , p < 0.05; *, p < 0.01.

2.4.2 环境因子对植物叶片养分化学计量影响

由RDA结果(图5)可知, 第一轴和第二轴的解释率分别为39.41%和31.73%, 累计解释率71.14%。土壤C:N解释率为28.8%, 是对植物叶片养分解释率最高的环境因子, 海拔解释了0.7%, 对叶片养分解释率最低(表7)。土壤C:N、N:P、P含量与植物叶片养分化学计量有密切关联, 叶片养分更多的是受土壤因子的影响。

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图5 广西大石围天坑群植物叶片养分与环境因子冗余分析(RDA)。AL, 海拔; C, 叶片碳含量; Ca, 叶片钙含量; K, 叶片钾含量; Mg, 叶片镁含量; N, 叶片氮含量; P, 叶片磷含量; pH, 土壤酸碱度; SC, 土壤碳含量; SC:N, 土壤碳氮比; SC:P, 土壤碳磷比; SL, 坡度; SN, 土壤氮含量; SN:P, 土壤氮磷比; SP, 土壤磷含量; SWC, 土壤含水量。序号1-5为天坑坑内样地, 6-14为坑外样地。

Fig. 5 Redundancy analysis (RDA) of plant leaf nutrients and environmental factors in Dashiwei Tiankeng Complex, Guangxi. AL, altitude; C, leaf carbon content; Ca, leaf calcium content; K, leaf potassium content; Mg, leaf magnesium content; N, leaf nitrogen content; P, leaf phosphorus content; pH, soil pH; SC, soil carbon content; SC:N, soil carbon-nitrogen ratio; SC:P, soil carbon-phosphorus ratio; SL, slope; SN, soil nitrogen content; SN:P, soil nitrogen-phosphorus ratio; SP, soil phosphorus content; SWC, soil water content. Serial numbers 1-5 are the sample plots inside the Tiankeng, and 6-14 are the sample plots outside the Tiankeng.

表7 广西大石围天坑群环境因子对植物叶片养分的解释率

Table 7 Explanatory rate of environmental factors on plant leaf nutrients in Dashiwei Tiankeng Complex, Guangxi

环境因子 Environmental factor	贡献率 Contribution rate (%)	F	p
土壤C:N Soil C:N	28.8	5.0	0.004
土壤N:P Soil N:P	24.5	3.2	0.036
土壤P含量 Soil P content	19.3	5.0	0.002
土壤C含量 Soil C content	10.0	1.9	0.164
土壤C:P Soil C:P	6.0	1.7	0.198
坡度 Slope	4.5	1.3	0.278
土壤N含量 Soil N content	3.8	1.1	0.348
土壤含水量 Soil water content	1.5	0.4	0.678
土pH Soil pH	1.0	0.2	0.848
海拔 Altitude	0.7	0.1	0.918

	C, 碳; N, 氮; P, 磷。
	C, carbon; N, nitrogen; P, phosphorus.

3 讨论

3.1 叶片营养元素组成特征

C作为构成植物骨架的基本元素, 能反映植物吸收营养后同化C的能力与营养利用效率。广西大石围天坑群植物叶片平均C含量(429.11g·kg^-1)低于茂兰喀斯特地区(448.23 g·kg^-1) (吴鹏等, 2020)、黔中喀斯特地区(515.64 g·kg^-1) (皮发剑等, 2016)和桂林喀斯特区(456.19 g·kg^-1) (杨慧等, 2015), 略低于中国陆生141种高等植物叶片平均C含量(436.3 g·kg^-1) (郑帷婕等, 2007), 表明相较于其他地区, 大石围天坑群植物的固C效率较低。N、P是森林生态系统主要的限制性元素, 与植物生长速率密切相关。研究区内的叶片平均N含量(24.10 g·kg^-1)高于全国陆地植物(20.20 g·kg^-1)与全球陆地植物(20.60 g·kg^-1) (Elser et al., 2000; Han et al., 2005)。植物叶片N含量受土壤N含量影响(张慧文等, 2010), 天坑群植物叶片N含量高, 可能与该区域土壤N含量较高(12.55 g·kg^-1)有关。P含量平均值为1.57 g·kg^-1, 接近茂兰喀斯特区植物叶片P含量平均值(1.49 g·kg^-1) (吴鹏等, 2020), 但要低于全球植物叶片P含量平均值(1.77 g·kg^-1) (Reich & Oleksyn, 2004), 验证了低纬度地区植物生长易受P的限制(Aerts & Chapin III, 1999)。K在各种化学过程中具有重要作用, K⁺是植物体内含量最为丰富的阳离子。研究区域的K平均含量为18.12 g·kg^-1, 高于滇池流域富磷区K含量(10.54 g·kg^-1) (阎凯等, 2011)以及贵州雷公山自然保护区植物叶片K含量平均值(11.03 g·kg^-1) (罗绪强等, 2019)。这与喀斯特地区生境恶劣, 土层浅, 涵养水分、养分能力差, 使得植物会选择性地吸收、富集更多的K以提高自身抵抗性来适应喀斯特的特殊生境有关(阎凯等, 2011)。植物叶片Ca含量平均值为19.01 g·kg^-1, 高于全国Ca含量平均值(8.81 g·kg^-1) (Han et al., 2005)。喀斯特地区植物叶片Ca含量普遍高于全国, 这与喀斯特植物多为专性钙土植物和喜钙植物有关(屠玉麟和杨军, 1995)。植物叶片Mg含量平均值为5.29 g·kg^-1, 接近茂兰喀斯特森林常见钙生植物叶片Mg含量平均值(4.78 g·kg^-1) (罗绪强等, 2014)。研究中植物叶片C含量变异系数为12.89%, 变异程度最小, 表明植物叶片C含量相对稳定, 植物的固C能力受生境影响较弱。由于天坑森林内外生境的异质性, 植物对N、P等养分的利用效率不同, 使得元素含量的变异性也较大。植物叶片Mg含量变异系数最大, 与云南建水喀斯特植物叶片(敬洪霞等, 2020)研究结果一致, 可能原因是不同植物对Mg的吸收不同导致的, 且与大量元素相比, 微量元素含量在植物中的变异较大(White et al., 2018)。

植物叶片的C:N、C:P是反映植物生长的生理指标, 与N、P养分利用效率有关(Niklas & Cobb, 2005)。本研究中, 植物叶片C:N (22.47)、C:P (311.62)低于茂兰、黔中、桂林喀斯特区的研究结果表明即使在相同的地貌特征下, 小生境的多样性与植物对N、P养分利用效率差异也会使得C:N、C:P存在较大的变异(任书杰等, 2007)。植物N:P可以在群落水平上预测养分限制, 当N:P > 16时为P限制, 当14 < N:P < 16时, 受N、P同时限制, 当 N:P < 14时受N限制(Koerselman & Meuleman, 1996)。天坑植物叶片N:P均值为16.65, 表明大石围天坑群植物生长总体受P限制; 坑内N:P均值为17.83, 坑外为14.64, 表明天坑群坑内植物生长受P限制, 坑外植物受N、P同时限制。依据Venterink等(2003)提出的N:K和K:P的阈值范围: 当N:K > 2.1时为K限制, N:K < 2.1时为N限制; K:P > 3.4时为P限制, 当K:P < 3.4时为K限制。大石围天坑群植物叶片N:K平均值为1.50, K:P平均值为10.10, 表明天坑植物的生长未受K限制, 这与小南海天坑群研究(胡义等, 2021)相同; 研究区坑内外N:K平均值为1.66、1.24, K:P平均值为9.90、10.64, 表明天坑坑内与坑外生境受K限制情况与天坑整体特征一致。

叶片C含量与N、P含量之间一般呈负相关关系, 这是植物化学计量的普遍特征。本研究发现植物叶片C含量与K、Ca、Mg含量负相关, 桂林喀斯特石山50种常见植物叶片中也发现植物叶片C含量与K、Ca含量显著负相关(周俊妞等, 2020), 这可能是植物叶片营养元素适应喀斯特环境的一个表现。研究区叶片N、P、K含量极显著正相关, 这与黔中喀斯特地区研究结果(皮发剑等, 2016)一致, 表明植物叶片对N、P、K的吸收具有一定的比例与协调关系, 3种元素任意一种缺乏都会对植物生长发育造成一定影响。植物叶片Ca含量和Mg含量极显著正相关, 说明两者之间具有协同作用, 且两者在维持叶片细胞壁化学稳定性方面起着至关重要的作用(Neugebauer et al., 2018)。叶片Ca含量与C:N、C:P显著负相关, 可能因为Ca是植物重要的信号调节因子, 对植物C、N等元素具有一定影响(魏亚伟等, 2021)。大石围天坑群植物叶片C:N与C:P极显著正相关, C:N与N:P极显著负相关, C:P与N:P显著正相关, 与陈红武等(2016)、周俊妞等(2020)的研究结果一致, 进一步证实了植物叶片N含量与P含量的极显著相关性, 其单位N同化C的能力与P具有一致性。

3.2 植物养分组成特征

由于形态结构、生理机制等遗传特性方面的差异, 不同类型植物在资源利用效率方面存在较大差异, 并可以体现在植物叶片化学计量特征上(李玉霖等, 2010)。草本植物叶片K、Mg含量高于木本植物叶片, 这与许宽宽等(2016)的研究结果一致, 草本寿命较短, 通过增加营养元素含量来满足生命活动需要。“生长速率理论”解释了生命周期短的植物叶片N含量较高, 草本植物寿命较短, 生长速率快, 需要更多的N来满足其快速生长的需求。因此, 采取快速生长策略的草本植物叶片N含量要高于木本植物, 草本植物的生长速率快于木本植物, 化学计量比也低于木本植物(Elser et al., 1996)。一般而言, 落叶树种养分含量高于常绿树种, 但本研究中落叶树种C含量低于常绿树种, 这与黔中喀斯特天然林的研究结果(皮发剑等, 2016)一致, 表明常绿树种叶片固N效率高于落叶树种。落叶树种较常绿树种具有较低的C含量和较高的N、P、K含量, 意味着落叶树种光合速率较高, 对生长发育所需资源有更强的竞争力(王凯博和上官周平, 2011)。这也是植物对贫瘠生境中养分限制的一种适应特征, 在较为恶劣的环境中, 常绿树种更长的寿命有助于减少叶片养分的损失。

双子叶植物叶片N、P含量显著高于蕨类植物, N含量显著高于单子叶植物, 与任书杰等(2007)的研究结果一致。单子叶植物C含量高于双子叶植物, 其余养分含量均低于双子叶植物, Tilman (1997)在相关研究中指出双子叶植物较单子叶植物含有更高的营养物质浓度。单子叶植物C含量较高而N含量较低, 导致单子叶植物C:N要显著高于双子叶植物, 相关研究指出: 植物体C:N越低, 植物生长速率越快(张婷等, 2014), 由此推测研究区双子叶植物的生长速率更快。

3.3 天坑植物对环境的适应性

多因素方差分析与RDA结果表明, 植物化学计量特征受到不同生境、生活型、系统发育等多种因素影响, 不同物种对环境的适应策略不同; 土壤作为植物赖以生存的物质基础, 植物叶片化学计量指标与其理化性质密切相关, 是影响研究区植物叶片养分化学计量的关键环境因子。

天坑植物适应异质性环境具有自我调节机制。天坑森林内部土壤营养状况良好, 湿度较大、温度较低、光照强度较弱、光照时间也较短, 在这种条件下, 喜湿喜阴物种在坑内广泛分布。叶片中C:N和C:P可以表征植物的生长速率, 较高的C:N和C:P对应较高的N、P利用效率和较低的生长速率, N、P含量越高, 其资源竞争能力也越强(Niklas & Cobb, 2005; Poorter & Bongers, 2006)。坑内与坑外植物相比具有更高的养分含量和较低的C:N、C:P。由于垂直陡峭的崖壁遮挡, 坑内光照不足, 植物为了获得更多的光照等资源, 采取资源获取性策略(黄林娟等, 2022), 用最快的速度获取生长生存所必要的资源, 将更多的光合产物用于生长与繁殖; 植物通过增加N、P含量来维持碳获取能力, 以便在种间和种内竞争中占据更有优势的生态位; 通过加快对K的吸收来促进植物体内碳水化合物的合成与转移, 进一步加快光合作用进程(董水丽和刘恩斌, 2015), 通过快速生长来适应坑内环境。

坑外森林光照强度大、水分蒸发快、土壤贫瘠、受人类活动干扰较大且土壤易流失, 与坑内植物相比, 坑外植物叶片拥有较高的C含量、C:N、C:P。坑外土壤养分含量较坑内低, 可利用的N、P含量较少, 导致坑外植物N、P含量较低。研究表明, 植物在营养元素供应缺乏的情况下往往具有较高的养分利用效率(邢雪荣等, 2000)。坑外植物通过调整C:N、C:P来提高对N、P养分的利用效率(黄贵等, 2024)。且坑外植物C同化能力强, 为防止高温环境对植物叶片造成损伤以及水分的丧失, 植物会将积累的物质用于保卫结构等相关组织的构建, 从而提高对水分的利用效率(黄甫昭等, 2021)。总的来说, 坑外植物主要采取保守性策略(黄林娟等, 2022), 通过加强对养分的利用效率适应较为干旱、土壤肥力较差的坑外环境。

4 结论

广西大石围天坑群植物具有低固碳、高养分积累、高生长速率与低养分利用效率的总体特征; 植物营养元素指标多存在显著相关关系, 体现了生长发育过程中元素的联系和权衡关系; 天坑植物生长总体上受P限制, 并且受土壤因子影响较大; 不同小生境、不同生活型以及不同功能群植物通过选择更有利的养分吸收策略来提高自身对恶劣环境的抵抗性, 以适应特殊的天坑环境。但植物对营养元素的需求受生物与非生物因子的影响, 限制性元素也会因研究尺度、研究区域、群落结构、植物种类和器官等的不同而存在一定差异, 因此探讨生物、环境等因子对植物养分吸收的影响与天坑森林生态系统的养分循环是今后的工作重点。

感谢中国乐业-凤山世界地质公园乐业园区雷兰优和刷把村杨胜锋对本研究工作的帮助。感谢珍稀濒危动植物生态与环境保护教育部重点实验室研究基金(ERESEP2019Z04)和广西漓江流域景观资源保育与可持续利用重点实验室研究基金(LRCSU21Z0101)的资助。

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1 材料和方法

1.1 研究区概况

1.2 样品采集

图1 广西大石围天坑环境图。A, 天坑整体环境。B, 坑内森林。C, 坑外森林。

表1 广西大石围天坑群研究样地概况

表2 广西大石围天坑群采集植物目录

1.3 实验方法

1.4 数据分析

2 结果和分析

2.1 植物叶片营养元素含量与化学计量比统计特征

2.1.1 植物叶片营养元素含量统计特征

2.1.2 植物叶片化学计量比统计特征

2.2 不同类型植物叶片营养元素含量与化学计量比

2.2.1 不同位置植物叶片营养元素化学计量特征

表3 广西大石围天坑群不同位置植物叶片养分特征比较(平均值±标准差)

2.2.2 不同生活型植物叶片化学计量特征

表4 广西大石围天坑群不同生活型植物叶片养分特征比较(平均值±标准差)

2.2.3 不同发育系统植物叶片化学计量特征

表5 广西大石围天坑群不同系统发育植物叶片养分比较(平均值±标准差)

2.3 植物叶片养分含量与化学计量比关系

图4 广西大石围天坑群植物叶片营养元素含量与化学计量比Spearman相关性。C, 碳含量; Ca, 钙含量; K, 钾含量; Mg, 镁含量; N, 氮含量; P, 磷含量。*, p < 0.05; **, p < 0.01; ***, p < 0.001。

2.4 植物叶片养分化学计量影响因素

2.4.1 天坑植物叶片化学计量特征变异来源分析

表6 生境、生活型、系统发育对广西大石围天坑群植物叶片养分特征影响

2.4.2 环境因子对植物叶片养分化学计量影响

表7 广西大石围天坑群环境因子对植物叶片养分的解释率

3 讨论

3.1 叶片营养元素组成特征

3.2 植物养分组成特征

3.3 天坑植物对环境的适应性

4 结论

References

图4 广西大石围天坑群植物叶片营养元素含量与化学计量比Spearman相关性。C, 碳含量; Ca, 钙含量; K, 钾含量; Mg, 镁含量; N, 氮含量; P, 磷含量。, p < 0.05; , p < 0.01; , p < 0.001。