植物生态学报  2015 , 39 (4): 416-432 https://doi.org/10.17521/cjpe.2015.0041

Orginal Article

三峡库区水位调度对消落带生态修复中物种筛选实践的影响

樊大勇1, 熊高明1, 张爱英12, 刘曦134, 谢宗强1*, 李兆佳12

1中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093
2中国科学院大学, 北京 100049
3三峡大学生命与制药学院, 湖北宜昌 443002
4三峡地区地质灾害与生态环境湖北省协同创新中心, 湖北宜昌 443002

Effect of water-lever regulation on species selection for ecological restoration practice in the water-level fluctuation zone of Three Gorges Reservoir

FAN Da-Yong1, XIONG Gao-Ming1, ZHANG Ai-Ying12, LIU Xi134, XIE Zong-Qiang1*, LI Zhao-Jia12

1State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China
2University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
3College of Biology and Pharmacy, Three Gorges University, Yichang, Hubei 443002, China
4Collaborative Innovation Center for Geo-Hazards and Eco-Environment in Three Gorges Area, Hubei Province, Yichang, Hubei 443002, China

通讯作者:  * 通讯作者Author for correspondence (E-mail:xie@ibcas.ac.cn)

收稿日期: 2014-10-21

接受日期:  2015-03-31

网络出版日期:  2015-04-01

版权声明:  2015 植物生态学报编辑部 本文是遵循CCAL协议的开放存取期刊,引用请务必标明出处。

基金资助:  中国科学院知识创新工程项目(KZCX2- XB3-09)

展开

摘要

三峡库区消落带形成后面临多个生态学问题, 对消落带进行生态修复的实践是解决这些问题的关键。筛选物种是生态修复的关键, 但多年的群落学观察结果与采用模拟淹水试验、短期定位观测等方法所获结果不一致。产生这种差异的主要原因是许多模拟淹水试验方案在淹水季节性、水淹周期和水淹深度等方面的设计与三峡库区实际调水节律不一致。对重庆忠县4年的水位变化记录进行整理分析发现, 实际调水节律与理论调水方案之间差异巨大; 海拔146、152、158、164、170和176 m处, 非生长季淹水时间分别为294、266、223、167、101和0天, 生长季淹水时间分别为68、20、11、1、0、0天。海拔164 m以下, 出现生长季频繁淹水胁迫。目前许多模拟淹水试验方案只考虑生长季短期浅淹胁迫, 而未考虑非生长季长期深淹胁迫。研究表明生长季淹水和非生长季淹水、深淹和浅淹胁迫对植物适应性的影响有明显差异。模拟淹水试验仅考虑一次淹水过程, 不足以反映种的长期适应性。并且, 模拟淹水试验仅考虑了种的水淹耐受性, 而未考虑现实生境中的种间关系和群落组配过程。因此, 模拟淹水试验对物种筛选实践的指导意义有限。在未来进行物种筛选时, 需重视: 1)非生长季淹水胁迫下物种适应机制; 2)植物出露后的恢复生长、扩展和拓殖能力; 3)消落带形成多年后, 植物群落调查、实地种植植物的长期观察。根据消落带不同区域受水淹胁迫的程度, 筛选反映植物生活史对策的关键功能性状, 并进行植物功能型组划分, 以研究消落带不同区域物种分布、种群和群落动态、景观格局规律, 这对于消落带生态修复实践具有重要的指导意义, 是今后三峡库区消落带生态系统研究的一个发展方向。

关键词: 三峡库区消落带 ; 生长季和非生长季淹水胁迫 ; 植物功能型组

Abstract

The water-level fluctuation zones in the Three Gorges Reservoir are facing a number of ecological problems following establishment. Ecological restoration practice is the key to solve these problems. Theoretically, species selection is critical for ecological restoration. However, the results of plant adaptation capability to the water-level fluctuation zone by yearly community observations in the past few years did not match those obtained from flooding simulation experiments, nor are they consistent with the short-term in situ planting experiments. One of the reasons leading to such inconsistency is that the practical water-level scheduling is different from the scheme adopted in the flooding simulation experiments with regards to the flooding rhythm, duration and depth. An analysis on the practical water level over four years in Zong Xian of Chongqing revealed that: a) there existed a large difference between the practical and theoretical water-level scheduling; b) the submerged days at the elevation of 146, 152, 158, 164, 170 and 176 m during the non-growing season (from October to the following April) were 294, 266, 223, 167, 101 and 0, respectively. The flooding days at those sites during the growing season flooding were 68, 20, 11, 1, 0, and 0, respectively. Sites below the elevation of 164 m suffer frequent waterlogging during the growing season. Currently, most flooding simulation experiments only emphasized the short-term shallow submergence during growing season, neglecting deep submergence during non-growing season. In fact, many studies have proven that significant differences in the responses of plants to submergence existed between the growing and non-growing seasons, as well as between deep and shallow submergence. Further, flooding simulation experiments did not account for in situ inter-specific relationship and community assembly. Accordingly, the flooding simulation experiment for species selection strategy has some shortcomings. Based on the analysis, we suggest that the species selection strategy design in the future should emphasize on: 1) the mechanisms attributing to adaptation of species to the water fluctuation zone during non-growing season; 2) the growth recovery, expansion and colonization of species following release from submergence; and 3) long-term observations on plant community and field grown plants. Long-term observations of field grown plants need to be taken seriously. Studies of species distribution, population and community dynamics, as well as landscape pattern, using plant functional type method, have an important role in guiding the ecological restoration practice in the water fluctuation zone, and are an important part of ecological research in the Three Gorges Reservoir area.

Keywords: The fluctuating zones of the Three Gorges Reservoir area ; growing and non-growing flooding stresses ; plant functional group

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樊大勇, 熊高明, 张爱英, 刘曦, 谢宗强, 李兆佳. 三峡库区水位调度对消落带生态修复中物种筛选实践的影响. 植物生态学报, 2015, 39(4): 416-432 https://doi.org/10.17521/cjpe.2015.0041

FAN Da-Yong, XIONG Gao-Ming, ZHANG Ai-Ying, LIU Xi, XIE Zong-Qiang, LI Zhao-Jia. Effect of water-lever regulation on species selection for ecological restoration practice in the water-level fluctuation zone of Three Gorges Reservoir. Chinese Journal of Plant Ecology, 2015, 39(4): 416-432 https://doi.org/10.17521/cjpe.2015.0041

1 三峡库区消落带形成后面临的生态问题

1.1 三峡库区消落带的形成与特点

三峡工程正式运行后, 水位逐渐从原先的海拔62 m上升到2008年的175 m, 形成了岸线长5578 km、面积达34900 km2的消落带。消落带是指季节性水位涨落或者水库周期性蓄洪或行洪使得被淹没土地周期性地出露于水面的区域。三峡库区现在形成的消落带与三峡大坝工程未修建前自然消落带相比, 具有以下特点: 1)非生长季节淹水, 水库调度方案为“蓄清排浊”型, 也就是冬季蓄水夏季泄洪。相对于自然消落带的水位变动节律, 这种调度方案导致的水位变化属于反季节淹水; 2)淹水时间长, 如146 m设计淹水时间可长达237天, 而自然消落带淹水时间平均3个月左右; 3)淹没深度大, 设计淹水深度最大可达30 m, 而自然消落带淹没深度在15 m以下。此外, 三峡库区消落带还具有以下2个特点: 1)库区消落带处于巴蜀文化核心圈内, 具有重要的人文和景观价值; 2)库区消落带人地矛盾突出, 土地利用处于无序状态。

1.2 消落带形成后面临的生态问题

由于大部分原有植物不能忍受长时间高强度的反季节淹水胁迫, 从2008年水库蓄水达到正常水位后, 库区消落带原有植物大量消失, 消落带生境受到反复淹水浪涌侵蚀, 逐渐凸显了一些生态问题: 生物多样性下降(周明涛等, 2012)、群落结构单一化、库区消落带土壤侵蚀严重(鲍玉海和贺秀斌, 2011), 以及景观恶化等。这些生态学问题对水库水环境安全具有潜在的威胁作用, 迫切需要采取解决措施。三峡工程后期规划也明确提出要对消落带生态环境进行治理——加强库区生态环境建设与保护, 将水库水域、消落区、生态屏障区和库区重要支流作为整体, 综合采取控制污染、提高生态环境承载力、削减库区入库污染负荷等措施, 建设生态环境保护体系。

2 三峡库区消落带生态修复思路与实践

消落带生态问题的治理可以通过工程措施、生物措施或工程加生物措施来实现。工程措施费用昂贵, 又无景观价值, 破坏了消落带的水陆物质交换和能量流动, 使消落带失去了截污去污能力, 最好只应用于坡度较陡等不宜进行生物措施治理的区域(约占库区消落带总面积的3%) (周永娟等, 2010)。相对于工程措施, 生物措施明显具有多重生态效益和景观效益, 是消落带生态修复的主要途径。只有在消落带构建具有自稳定维持机制的植被, 提高消落带植被覆盖率, 利用其降解吸收消落带的污染物质, 阻截消落带陆上污染物和降低土壤侵蚀, 稳定消落带库岸, 提高消落带的生态环境质量和景观质量, 才能从根本上解决消落带生态问题。

2.1 消落带生态修复思路

大量研究工作表明, 针对消落带生态修复首先需要对库区消落带按生境(包括岩性、土壤、坡度、坡向、海拔、土地利用类型等环境因子)、人文景观特点等进行生态划区, 科学评价各区的生态脆弱性(周永娟等, 2010); 在此基础上, 按不同海拔、不同生态区, 以生物措施、生物+工程措施、工程措施分别进行治理; 最后建立较大规模的试验示范区, 系统研究不同治理措施对固土护岸、截污去污、景观环境、生物多样性维持等生态效益的贡献。在建立示范区后长期定点监测消落带植被格局变化过程, 研究消落带植物群落的分异与自维持机制, 确保消落带生态系统长期稳定发展, 稳定发挥其生态功能。事实上, 消落带生态恢复的核心在于适生物种的筛选, 因为只有先筛选出适生物种, 才能构建具有自稳定维持机制的植被, 进而发挥其生态功能。

2.2 消落带生态恢复实践

在国务院三峡工程建设委员会办公室等部委的支持下, 自2007年起, 国内多家科研单位积极开展了消落带生态修复的理论和实践研究。在物种优选研究这个关键环节上, 研究者通过文献查阅、模拟淹水实验、示范区实地种植等方式筛选出多个可供消落带生态修复的植物物种, 并在此基础上, 按不同海拔、不同坡度等环境梯度进行了多种生活型植物种类的配置, 重建消落带植被, 建立了大面积的试验示范区, 取得了很好的短期效果。

但在试验示范区进行实地种植方式筛选物种的长期定位观测研究发现, 部分普遍认为很耐淹的物种出现大面积死亡的现象, 与模拟淹水试验、短期定位观测的结果不同。如短期(1-2年)定位观测发现桑(Morus alba)根茎发达、萌发性较强, 长期完全淹水胁迫下不死亡, 在水位下降出露地表后恢复生长较快(贺秀斌等, 2007)。但是在重庆市开县渠口镇渠口村进行的“沧海桑田”试验示范多年的结果表明, 桑仅在海拔170 m以上有较高的成活率。而在忠县石宝寨试验示范区的长期定位观测发现, 桑在海拔165 m以上可以以矮化灌木的形式存活, 但逐年退化; 在海拔165 m以下基本无法存活。

某些短期模拟淹水和群落学调查的长期定位观测结果也不一致。比如实地观察发现, 年际间重复淹水-落干(或称出露)循环会抑制实地种植的菖蒲(Acorus calamus)植株的生长及种群恢复(李强等, 2012)。周明涛等(2012)也发现实地种植的菖蒲经过两年的消落带逆境胁迫后逐渐消亡, 这与模拟淹水发现菖蒲在经历180天生长季淹水后存活率为100% (王海锋等, 2008a)的结果有区别。另外一个例子是喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides)的筛选结果。生长季模拟淹水180天发现喜旱莲子草的存活率只有50% (王海锋等, 2008b), 然而群落学调查却发现喜旱莲子草对消落带生境的适应性较强(王强等, 2009; 王建超等, 2011; Ye et al., 2013)。

卢志军等于2008年进行的全库区12条样带的群落学调查结果(卢志军等, 2010)表明, 消落带海拔156 m以下经过2次淹水过程后, 仍存在枫杨(Pterocarya stenoptera)、黄荆(Vitex negundo)和地瓜(Pachyrhizus erosus) 3种木本植物。王强等(2009)调查发现枫杨仍存活于海拔161 m以上; 黄荆存活于海拔156 m以上。然而Ye等(2013)于2010年进行的全库区11条样带(海拔156 m以下经历了4次淹水过程, 海拔174 m以下经历了2次淹水过程)的群落学调查结果却未发现以上3种木本植物, 暗示在消落带尤其是低海拔段木本植物已不能存活。因此, 某些模拟淹水实验推荐的枫杨(衣英华等, 2008; 贾中民等, 2009; 吕茜, 2010)、秋华柳(Salix variegata)(罗芳丽等, 2007; 陈芳清等, 2008; 秦洪文等, 2012)、地果(Ficus tikoua)(秦洪文等, 2012)、宜昌黄杨(Buxus ichangensis)(薛艳红等, 2007)、柳树(Salix sp.)(钟彦等, 2013)、落羽杉(Taxodium distichum)(李昌晓等, 2005)、羽脉山黄麻(Trema levigata)(王强等, 2009)、湿地松(Pinus elliottii)(张晔和李昌晓, 2011)及桑(贺秀斌等, 2007)等木本植物可能仅适于消落带中段以上海拔(王强等, 2009), 并且仍需多年观察确认。

多年生草本对消落带的适应性也需多年观察确认。某些模拟淹水试验推荐的多年生草本植物如双穗雀稗(Paspalum distichum)、喜旱莲子草、香附子(Cyperus rotundus)等, 在多年实地观察中发现, 其优势物种的地位正逐渐减弱(孙荣等, 2010; 陈忠礼等, 2012; 李波等, 2012; 张志永等, 2013)。

显然, 需要进一步评价短期模拟淹水试验筛选的物种的生态适应性。我们认为出现这种差异的主要原因应归结于: 一方面, 某些模拟淹水试验方案未考虑现实水位调度节律; 另一方面, 一次性短期模拟淹水不足以反映种的长期适应性。并且大部分模拟淹水试验仅考虑了种的水淹耐受性, 而未考虑现实生境中的种间关系和群落组配。

2.3 消落带植物的水淹耐受机理

对自然消落带和水库消落带的研究均表明: 淹水开始日期、淹水持续时间、淹水强度、出露开始日期、出露持续时间以及生长季是否有频繁短期淹水胁迫等水位波动节律, 对物种适应性、群落生物多样性水平均有至关重要的影响(Nilson et al., 1997)。

事实上, 物种的耐淹能力及机制与淹水季节有密切关系(Crawford, 2003)。目前, 国际上有关生长季淹水的耐受机理研究非常深入(Bailey-Serres & Voesenek, 2008; Jackson et al., 2009; Perata et al., 2011; Pedersen et al., 2013; Bailey-Serres & Colmer, 2014; Pucciariello et al., 2014)。这主要是因为从全球尺度上说大部分河流的自然消落带生态系统, 以及农田生态系统基本都受到生长季淹水胁迫的威胁。对生长季淹水有很强耐受力的物种一般采用“逃避”或“忍耐”两种策略, 采取“逃避”策略的物种剧烈消耗其碳水化合物储备, 增强茎伸长以使部分茎叶露出水面, 是一种忍耐长期浅淹的策略; 采取“忍耐”策略的物种减低其新陈代谢速率, 减缓碳水化合物的消耗, 以期度过淹水周期, 是一种忍耐短期深淹的策略。

与此相反, 有关非生长季淹水的耐受机制研究还不多, 主要是在北欧和英国的寒性湿地、北美寒性湿地、南美的亚马孙流域某些区域、地中海部分区域以及部分人造水库有非生长季淹水现象。对莱茵河消落带的群落调查证明冬季水淹对植被的影响较夏季水淹小(van Eck et al., 2004, 2006)。三峡库区已有的物种筛选试验研究表明, 在重庆消落带的某些种(如南川柳(Salix rosthornii)), 在较长时间的冬季淹水后盖度增加(艾丽皎等, 2013), 但短期夏季淹水后盖度却明显降低, 说明不同季节的淹水胁迫导致种的生长响应不一致。这是因为: 相对于非生长季淹水, 某些植物对生长季淹水的敏感度要高得多(Jackson & Ram, 2003), 生长季较高温度下植物新陈代谢速率较高, 对氧的需求更大(Crawford, 2003), 而完全淹水胁迫的主要特征之一是水中氧气浓度及其扩散速率极低, 因此耐受非生长季淹水的植物可能采取的是“忍耐”策略。但也有研究表明, 冬季深淹的植物活性氧清除能力增强(Tan et al., 2010), 说明增强活性氧清除机制也可能是关键策略。有研究表明, 与水体氧气浓度以及植物的季节适应性相比, 水体温度才是植物响应冬天水淹的关键因素(van Eck et al., 2006)。较低的水体温度能够提高植物的耐水淹能力(van Eck et al., 2006; Wang et al., 2013), 原因可能是低温减缓了植物的新陈代谢速率(Das et al., 2009)。但“水温”假说需要在具体环境下进行验证, 比如, 三峡库区消落带处于亚热带, 其冬季水体温度并不低, 并且某些植物能耐冬季淹水而另外一些植物不能耐受与水温因子明显无关。

不同海拔的消落带植物也要面对不同淹水深度的胁迫。根据淹水的深度, 淹水胁迫可以分为水浸(waterlogging, 土壤水淹但植株地上部分与空气接触)、浅淹没(partial submergence或者shallow submergence, 植株大部分或全部浸于水中, 顶部距离水面不远)以及深淹没(deep submergence, 植株整体位于水中, 顶部距离水面较远, 难以生长到水面以上)。淹水深度以及持续时间长短在很大程度上影响着受胁迫植物能否维持对根部的供氧, 以及能否在胁迫期间通过光合作用提供碳水化合物。耐淹植物对此产生一系列性状变化和响应, 以达到逃避或者忍耐水淹胁迫的效果(Bailey-Serres & Voesenek, 2008; Bailey-Serres & Colmer, 2014)。

生长季短暂、频繁的淹水胁迫也会对消落带植物的生长产生重要影响。短暂、频繁的淹水胁迫中土壤和植物体氧含量大幅变化, 在从低氧和无氧条件向有氧条件过渡的情况下, 植物体内会出现活性氧爆发(oxidative burst), 而水淹期间保持存活的植物有可能无法在活性氧爆发中存活下来(Crawford, 2003)。

总之, 综合分析植物水淹耐受机理, 消落带物种的水淹耐受性与自然水位变动节律以及水库调水节律紧密相关。因此, 三峡库区消落带相关的模拟淹水试验应以水库实际调水节律为基础设计淹水开始时间、淹水周期和淹水深度等试验参数。

3 水位实际调度节律及其对生态修复实践的影响

3.1 水位实际调度节律

水位理论调度节律如图1。每年9月底水位从145 m上升到175 m, 在175 m水位保持2个月左右, 从12月底开始到第二年4月水位逐渐下降到160 m, 从4月初到5月初, 水位逐渐下降到145 m, 并保持到9月底。

图1   2009-2013年重庆忠县平均水位及其变异性和三峡水库理论调水节律。理论调水节律资料来自长江水资源管理委员会和水利部1992年的三峡工程初步设计报告。

Fig. 1   Average annual water-level and fluctuations at the Zhongxian site during 2009-2013. The source of theoretical water-level regulation: Three Gorges Project Preliminary Design Report by Changjiang Water Resources Commission, The Ministry of Water Resources, China in 1992.

2006和2007年属于试验性蓄水期, 每年10月末水位上升到155 m, 并在该水位保持到第二年4月, 随后水位下降到146 m, 并持续4个月(图1)。从2008年9月往后, 水库正式蓄水到175 m。2008年9月以后5年的水位变动平均数据表明, 实际水位调度方案导致冬季水位175 m, 夏季水位145 m。值得注意的是, 夏季植物生长期内出现水位短期上升现象, 导致消落带低海拔地区出露时间变短(图1)。5年实际水位变异性分析结果表明冬春消落带年际间变异幅度小于2%, 同一海拔处水位年际间变化幅度不大。但是在夏季, 也就是在植物的生长旺季, 水位波动的变异系数较大, 在7月下旬和9月下旬出现高达6%的变异性(图1), 在2012年8月11日, 水位甚至上升到159.22 m, 与理论调度的145 m相差甚远。出现这种水位剧烈波动可能是由于三峡地区夏季降水量大而水库调度泄洪不及时导致的。

研究水位理论调度和实际调度下不同高程消落带出露时间可以发现两者之间差异很大(表1)。理论调度下, 146、152、158、164、170、176 m的出露时间分别是128、152、176、260、286和365天, 而实际调度下各海拔的出露时间分别是2.25、78.5、130.25、196、263.75和365天。理论调度在160 m处有近2个月的稳定期, 但实际调度160 m处并未驻留。随着海拔的降低, 理论调度与实际调度之间的差异逐渐变大, 比如146 m实际出露时间不足3天, 但理论上出露时间应长达128天。更为重要的是, 理论调度水位在植物生长季内应一直保持在145 m, 而实际调度水位在植物生长季内出现明显波动, 尤其是158 m以下的消落带不仅出露时间少于130天, 而且在生长季期间还会出现频繁淹水干扰。

表1   重庆市忠县消落带不同海拔处理论和实际淹水天数

Table 1   The practical and theoretical submergence period of sites at different altitudes at Zhongxian, Chongqing City

海拔
Altitude (m)
实际淹水天数 Submerged days in practice (d)理论淹水天数
Theoretical submerged day (d)
2009年2010年2011年2012年平均值 Average方差 Sd.
1760 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)
17063 (0)81 (0)122 (0)139 (0)101.3 (0)35.3 (0)79 (0)
164145 (0)134 (0)185 (0)207 (5)167.8 (1.3)34.1 (2.5)105 (0)
158217 (0)196 (15)222 (0)258 (31)223.3 (11.5)25.8 (14.8)189 (0)
152251 (9)277 (23)261 (7)276 (42)266.3 (20.3)12.5 (16.2)213 (0)
146277 (84)307 (56)294 (68)298 (67)294 (68.8)12.6 (11.5)237 (0)

Data without brackets represent the submergence days in non-growing season (from October to next April). Data within brackets represent the submergence days in growing season (from May to September). Sd, standard deviation.无括号数据是非生长季(每年10月到第2年4月)淹水天数; 括号内数据是生长季(5月到9月)淹水天数。

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3.2 实际调度节律对消落带生态修复实践的影响

在消落带生态修复上, 多年生物种在固土护岸、截污去污、景观和生态经济价值、群落自稳定性等各方面都明显优于一年生草本, 目前国内相当多的研究集中在多年生物种的筛选上, 因此本文综述分析主要集中在多年生物种上, 有关消落带一年生草本的适应性及相应的筛选暂未考虑。

综合分析目前国内已有的相关模拟和实地淹水实验结果, 从实验手段上分可分为两类: 一类以模拟淹水为实验手段; 另一类以盆栽苗或栽植苗放置在消落带方式以及长期的群落学调查为实验手段。研究指标以物种的存活和生长状况为核心, 涵盖了生物量分配、光合、活性氧清除和碳水化合物消耗动态等反映植物淹水耐受性的关键过程, 取得了大量重要成果, 对于物种耐淹水胁迫的生物学机制有重要的学术贡献。然而, 综合分析已发表的相关研究论文结果, 基于消落带生态修复实践, 大部分物种筛选实践仍存在一些局限性。

3.2.1 大部分模拟淹水方式开展的物种筛选实验均未按照水库实际调度节律设计实验

从生长季淹水处理开始的时间上看, 许多模拟淹水方案从7-8月开始进行淹水胁迫处理(李昌晓和钟章成, 2005; 罗芳丽等, 2006, 2007, 2008; 王海锋等, 2008a, 2008b, 2008c; 衣英华等, 2006, 2008; 张艳红等, 2006; 贾中民等, 2009; 陈芳清等, 2010; 吕茜, 2010; 李川等, 2011; 刘泽彬等, 2013; 王振夏等, 2013; 许建平等, 2014), 时间从20到180天不等。但第一, 从库区实际调度节律来说, 7月淹水处理的实验周期不宜过长, 这是因为实际水位在低海拔处也基本不超过46天, 而高海拔尤其超过165 m处基本未受到夏季淹水的影响。第二, 从总体来看, 半淹情况下淹水时间不会很长, 因而一些实验采用的半淹处理在自然情况下没有很大的实践意义(图2)。第三, 一些实验采用的全淹条件(淹水深度数厘米之内)淹水时间也不会很长(图2), 并且未考虑随淹水深度的增加光照强度以及水体中氧浓度会发生变化(许建平等, 2014)。因此, 这些文献所推荐的种对治理实践的指导意义不大。

图2   淹水深度与淹水时间之间的关系(平均值±标准偏差)。

Fig. 2   Relationship between submergence depth and duration (mean ± SD).

一些文献根据生长季水位节律设计了模拟淹水方案, 并获得了部分种对生长季淹水的存活率(张艳红等, 2006; 罗芳丽等, 2006, 2008; 王海锋等, 2008a, 2008b; 许建平等, 2014), 其统计结果如表2。由表2可见, 狗牙根(Cynodon dactylon)等9种多年生植物在生长季短期淹水胁迫下均表现出较好的适应性。但需要强调的是, 这些实验的存活率调查是基于淹水胁迫处理后不再有再次的淹水胁迫, 并在长时间恢复后进行观察的结果, 与实际调水节律不尽一致。此外, 菖蒲和秋华柳在长期植物群落调查中并未出现, 说明这两个种尽管可以忍耐夏季淹水胁迫却不能适应消落带环境。由于三峡库区消落带生长季淹水的特点是短期浅淹, 有关这些种采取何种策略(“忍耐”、“逃避”还是其他策略, 比如克隆整合作用(张想英等, 2010))应对生境胁迫目前还没有定论, 需要进一步的试验加以确定。

表2   根据实际调水节律进行的生长季淹水的多年生物种的筛选结果

Table 2   Selection of perennial species tolerant to submergence in growing season based on the actual water regulation rhythm

物种
Species
淹水深度
Submergence depth (m)
淹水天数
Submergence days (d)
存活率
Survival rate (%)
筛选方法
Screening method
文献来源
Reference
狗牙根 Cynodon dactylon230100SWWang et al., 2008c
香根草 Vetiveria zizanioides130100SWWang et al., 2008a
菖蒲 Acorus calamus1.530100SWWang et al., 2008a
喜旱莲子草
Alternanthera philoxeroides
2
2
30
23
100
100
SW
SW
Wang et al., 2008a
Xu et al., 2014
牛鞭草 Hemarthria altissima230100SWWang et al., 2008c
地果 Ficus tikoua230100SWWang et al., 2008c
Triarrhena sacchariflora230100SWWang et al., 2008c
野古草 Arundinella anomala220-40100SWLuo et al., 2006
Luo et al., 2008
秋华柳 Salix variegata220-40100SWLuo et al., 2008
Zhang et al., 2006

Maximum water-level in summer was 156.69 m. Experiments with design in accordance with the water-level scheduling were included. Experiments with only root-flooded design were not included. SW, simulated water logging.夏季最高水位156.69 m。仅考虑淹水时间与深度符合实际调水节律的实验和观察结果。淹水处理的半淹实验结果未考虑在内。SW, 模拟淹水。

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从非生长季淹水处理开始的时间上看, 淹水时间通常从第1年的10月开始到第2年的3-4月(谭淑端等, 2009a; 李秋华等, 2013)。但需要注意的是, 在设计淹水方案时需考虑淹水时间长短与淹水深度之间的内在联系(图2)。目前根据非生长季水位节律设计的试验还非常少(谭淑端等, 2009a, 2009b, 2013; Tan et al., 2010; 郭泉水等, 2012; 秦洪文等, 2012; 李秋华等, 2013), 我们对部分种对非生长季淹水的存活率统计结果见表3。由表3可见, 狗牙根、牛鞭草(Hemarthria altissima)、虉草(Phalaris arundinacea)对非生长季深淹胁迫适应能力较强, 而硬秆子草(Capillipedium assimile)、双穗雀稗在淹水超过一定深度(25 m)后其存活率出现下降趋势。在三峡库区, 由于非生长季淹水周期相对于生长季淹水周期要长得多, 因此消落带适宜物种对非生长季淹水的适应机制也应为研究的重点。已有的研究表明, 对消落带适应的某些物种在冬季水淹情况下叶片出现失绿和落叶现象, 从而降低新陈代谢速率、减缓碳水化合物消耗(Crawford, 2003), 有的种加强了对活性氧的清除能力(Tan et al., 2010), 并且休眠越早的物种对非生长季淹水的耐受力越强(Nicoll & Coutts, 1998)。通过这些研究结果可推知非生长季长期深淹的物种适应机制可能与“忍耐”或活性氧清除增强机制相关。

表3   根据实际调水节律进行的非生长季淹水的多年生物种筛选结果

Table 3   Selection of perennial species tolerant to submergence in non-growing season based on the actual water regulation rhythm

物种
Species
淹水深度
Submerged depth
(m)
淹水天数
Submerged days
(d)
存活率
Survival rate
(%)
筛选方法
Screening method
文献来源
Reference
狗牙根 Cynodon dactylon25216100野外种植 Field planting (FP)Tan et al., 2009a, 2010
541100FPTan et al., 2009b
硬秆子草 Capillipedium assimile2521680FPTan et al., 2009b
双穗雀稗 Paspalum paspaloides2521680FPTan et al., 2009b
15150100FPTan et al., 2013
牛鞭草 Hemarthria altissima0.530100FPLi et al., 2013
虉草 Phalaris arundinacea0.530100FPLi et al., 2013
香根草 Vetiveria zizanioides11169100FPGuo et al., 2012
秋华柳 Salix variegata10180100FPQin et al., 2012
地果 Ficus tikoua10180100FPQin et al., 2012

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此外, 从水位实际调度节律上看, 某些模拟淹水方案设计的淹水起始时间是从1月(李娅等, 2008;李娅和曾波, 2012; Ye & Zeng, 2013)、3月(秦洪文等, 2012)、4月(陈芳清等, 2008)、5月(薛艳红等, 2007; 冯大兰等, 2008)、9月(类淑桐等, 2009)开始的, 或未介绍淹水起始时间(朱启红和夏红霞, 2012; 钟彦等, 2013), 均不符合水位实际调度节律, 对消落带物种筛选的指导意义有限。

3.2.2 大部分模拟淹水实验只考虑了一次淹水过程

综合分析已有的文献报道, 大部分模拟淹水实验不仅只考虑了一次淹水过程(或生长季淹水, 或非生长季淹水), 而且没考虑年际间重复淹水-落干循环对植物生长影响的差异及产生差异的机制。事实上, 年际间重复淹水-落干循环可能对植物的长期定居和生长产生显著影响, 采用长期定位或者采用以空间代替时间的群落学调查方法可以观察到这种影响。有研究表明: 在瑞典, 水库建成后34年内消落带的物种丰富度会上升, 随后下降, 在60-70年后趋于稳定(Nilson et al., 1997)。年际间重复淹水-落干循环导致物种丰富度出现动态变化的生物学机制很复杂: 首先, 多次淹水-落干循环可能导致某些消落带植物储存的碳水化合物消耗殆尽, 从而无法支持淹水后落干过程其恢复生长所需的能量基础; 第二, 多次干扰后某些物种的竞争能力及对下次胁迫的忍耐力会发生变化(Lenssen et al., 2004), 从而影响到物种丰富度; 第三, 多次循环后对种群持续性、种间关系以及种的扩散等都会造成影响, 从而影响到消落带生态系统结构和功能; 第四, 多次循环后土壤等其他环境因子也会发生变化, 可能无法满足某些物种生长的基本要求。可见, 模拟淹水不仅在实验周期上很难模拟实际调水节律中的多个淹水-落干循环, 也无法精确地模拟淹水导致的环境因子的变化, 因此, 采用模拟淹水实验设计的方式尽管在物种耐淹的生物学机制上有重要意义, 但对于三峡库区消落带物种筛选实践的指导意义 有限。

鉴于模拟淹水实验设计方案本身的局限性, 在进行物种筛选方面, 消落带形成多年后的植物群落调查、实地种植植物的长期观察结果需要得到重视。由于三峡库区消落带形成时间较短, 相关的研究工作还不多, 我们综合分析已有文献, 获得了部分种对消落带生境适应性的统计结果(表4)。可见, 狗牙根、三棱草(Pinellia ternata)喜旱莲子草(Alternanthera Philoxeroides)、香根草(Vetiveria zizanioides)和疏花水柏枝等可以分布在消落带较低海拔段, 而草木樨(Melilotus suaveolens)、野胡萝卜(Daucus carota)、暗绿蒿(Artemisia atrovirens)野菊(Dendranthema indicum)、垂序商陆(Phytolacca americana)等可以分布在消落带海拔156 m以上区域。木本植物可能仅适于消落带中段以上海拔(王强等, 2009), 并且仍需多年观察以确认。

表4   采用群落学调查方法获得的部分多年生种对消落带生境的适应性统计结果

Table 4   Adaptability of some perennials to riparian habitat investigated by community survey method

物种
Species
优势区域
Dominant site (m)
观察年份
Year of observation
调查范围
Investigation region
文献来源
Reference
狗牙根 Cynodon dactylon145-172
145-177
145-175
145-173
145-165
150-170
145-175
145-175
2009
2010
2009
2009
2010
2011
2010
2011
全库区 Full reservoir range
香溪河 Xiangxi River
石宝寨 Shibaozhai
全库区 Full reservoir range
白夹溪 Baijia Creek
白夹溪 Baijia Creek
全库区 Full reservoir range
小江 Xiaojiang River
Wang et al., 2012
Zhou et al., 2012
Wang et al., 2011
Wang et al., 2009
Chen et al., 2012
Li et al., 2012
Liu et al., 2012
Zhang et al., 2013
半夏 Pinellia ternata145-1722009全库区 Full reservoir rangeWang et al., 2012
喜旱莲子草 Alternanthera philoxeroides145-176
145-175
155-173
155-165
2010
2009
2009
2010
全库区 Full reservoir range
石宝寨 Shibaozhai
全库区 Full reservoir range
全库区 Full reservoir range
Ye et al., 2013
Wang et al., 2011
Wang et al., 2012
Liu et al., 2012
野苜蓿 Medicago falcata1)156-1762010全库区 Full reservoir rangeYe et al., 2013
野胡萝卜 Daucus carota1)156-1762010全库区 Full reservoir rangeYe et al., 2013
暗绿蒿 Artemisia atrovirens156-1762010全库区 Full reservoir rangeYe et al., 2013
野菊 Dendranthema indicum156-1762010全库区 Full reservoir rangeYe et al., 2013
垂序商陆 Phytolacca americana156-1762010全库区 Full reservoir rangeYe et al., 2013
香根草 Vetiveria zizanioides145-1772010香溪河 Xiangxi RiverZhou et al., 2012
疏花水柏枝 Myricaria laxiflora145-1772010香溪河 Xiangxi RiverZhou et al., 2012
黄茅 Heteropogon contortus160-1732009全库区 Full reservoir rangeWang et al., 2012
硬秆子草 Capillipedium assimile165-1702009全库区 Full reservoir rangeWang et al., 2012
扁穗牛鞭草 Hemarthria compressa165-1732009全库区 Full reservoir rangeWang et al., 2012
虉草 Phalaris arundinacea170-1732009全库区 Full reservoir rangeWang et al., 2012
莲子草 Alternanthera sessilis145-1502009全库区 Full reservoir rangeWang et al., 2012
香附子 Cyperus rotundus145-150
150-160
145-155
2009
2011
2010
全库区 Full reservoir range
白夹溪 Baijia Creek
全库区 Full reservoir range
Wang et al., 2012
Li et al., 2012
Liu et al., 2012
双穗雀稗 Paspalum paspaloides150-1732009全库区 Full reservoir rangeWang et al., 2012
木贼状荸荠 Heleocharis equisetina160-1702009全库区 Full reservoir rangeWang et al., 2012
鸭舌草 Monochoria vaginalis165-1702009全库区 Full reservoir rangeWang et al., 2012
宽叶香蒲 Typha latifolia155-1732009全库区 Full reservoir rangeWang et al., 2012
藨草 Scirpus triqueter155-1602009全库区 Full reservoir rangeWang et al., 2012
萤蔺 Scirpus juncoides155-1602009全库区 Full reservoir rangeWang et al., 2012

1) biennials. Field investigations after only one or two flooding accidents were not included (eg. Lu et al., 2010; Hu et al., 2010; Guo et al., 2013).1) 二年生草本。短期淹水周期(1-2次淹水)的文献(如卢志军等, 2010; 胡波等, 2010; 郭泉水等, 2013)未考虑在内。

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3.2.3 相关筛选实验需加强出露后的恢复生长、扩展性及出露期生长方面的研究内容

消落带形成后, 多年生植物利用出露期能进行正常生长发育是其在消落带长期定居、存活和扩散的重要基础, 也是消落带植物群落可以自我维持的关键。消落带水退后其恢复生长快慢、整个出露期植株个体对裸露地表的拓殖能力及出露期的生长状况决定了植物对消落带生态位的占据能力, 因此是消落带物种筛选的核心指标。有研究表明, 对于自然消落带(生长季淹水)而言, 植物出水后第二周的恢复程度与植物沿海拔的分布密切相关(van Eck et al., 2004)。国内有关这些物种的恢复生长、扩散性及出露期生长速率相关的机制研究还不多, 仍需要进一步加强。

目前与实际调水节律相符的有关多年生植物出露后的恢复生长方面的研究还很少。综合分析已有研究结果(表5)发现: 1)由于有关恢复程度的测定指标不一致, 同一种耐淹植物的恢复速度各报道并不一致; 2)淹水深度越深, 淹水时间越长, 恢复速度有越慢的趋势; 3)淹水后植物恢复的快慢可能与耐淹植物体内的碳水化合物储存水平相关; 4)深淹之后, 供试的耐淹植物可以在10天之内发出新芽(谭淑端等, 2009a), 20-30天之内在生理过程方面光合(谭淑端等, 2009a; 陈芳清等, 2010)和活性氧代谢(李兆佳等, 2013)恢复到对照水平, 同时在10-50天之内在形态学方面长出新叶、总枝长、总枝数和总叶片数恢复到对照水平(王海锋等, 2008a, 2008b)。

表5   三峡库区消落带多年生植物出露后恢复生长统计

Table 5   Growth recovery of some riparian perennials after release from submergence in the fluctuating zones of the Three Gorges Reservoir region

物种
Species
淹水深度
Submergence
depth (m)
淹水开始时间
Beginning of submergence
淹水天数
Submergence
day (d)
恢复时间
Recovery
time (d)
恢复指标
Recovery
parameters
文献来源
Reference
芦苇
Phragmites australis
0.28月
August
3030长出新叶
New leaves appear
Bai et al., 2012
狗牙根
Cynodon dactylon
0.18月
August
4526光合能力增强
Photosynthesis is enhanced
Chen et al., 2010
2510月
October
2166.7出新芽
Sprouts appear
Tan et al., 2009a
2510月
October
21630光合能力恢复到对照水平
Photosynthesis is recovered to the control level
Tan et al., 2009b
27月
July
30-9020总枝长、总枝数、叶片数的RGR与对照无显著差异
Total branch length, total number of branches and leaves are not different from the control
Wang et al., 2008c
1710月
October
20724SOD、POD、CAT酶活恢复到对照
Activity of SOD, POD and CAT are recovered to the control level
Li et al., 2013
秋华柳
Salix variegata
21月
January
1207长新叶
New leaves appear
Li et al., 2008
109月
September
18050覆盖度上升1)
Coverage increase1)
Qin et al., 2012
野古草
Arundinella anomala
21月
January
9020分蘖数恢复到对照2)
Tillers are returned to the control2)
Li et al., 2012
硬秆子草
Capillipedium assimile
2510月
October
2168.3出新芽 Sprouts appearTan et al., 2009b
2510月
October
21630光合能力恢复到对照水平
Photosynthesis is recovered to the control level
Tan et al., 2009b
双穗雀稗
Paspalum paspaloides
2510月
October
21610.7出新芽 Sprouts appearTan et al., 2009b
2510月
October
21630光合能力恢复到对照
Photosynthesis is recovered to the control level
Tan et al., 2009b
喜旱莲子草
Alternanthera
philoxeroides
27月
July
30-6010总枝长、总枝数、叶片数与对照一样
Total branch length, total number of branches and leaves are not different from the control
Wang et al., 2008c
牛鞭草
Hemarthria altissima
27月
July
30-9020总枝长、总枝数、叶片数的RGR与对照无显著差异
Total branch length, total number of branches and leaves are not different from the control
Wang et al., 2008c
1710月
October
20724SOD、POD、CAT酶活恢复到对照
Activity of SOD, POD and CAT are recovered to the control level
Li et al., 2013

Triarrhena
sacchariflora
27月
July
30-9020总枝长、总枝数、叶片数的RGR与对照无显著差异
Total branch length, total number of branches and leaves are not different from the control
Wang et al., 2008c

1) no control treatment. 2) total biomass did not recover to the control level after release from submergence for 60 days. CAT, Catalase; POD, Peroxidase; RGR, relative growth rate; SOD, superoxide dismutase.1) 无对照处理。2) 但总生物量到出露水面60 d后都未恢复到对照。CAT, 过氧化氢酶; POD, 过氧化物酶; RGR, 相对生长速率; SOD, 超氧化物歧化酶。

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因为相关研究较少, 在恢复生长方面以下问题仍不太清楚: 1)非生长季淹水与生长季淹水后的恢复过程是否存在差异? 2)恢复速率快慢的关键生理生态机制是什么?尽管有研究认为碳水化合物储存水平和利用效率是关键, 但也有研究认为活性氧代谢过程是关键(Crawford, 2003; 李兆佳等, 2013)。考虑到活性氧代谢中活性氧的清除过程需要同化力(ATP、NAD(P)H)参与, 而同化力一方面与碳水化合物储存水平和利用效率相关, 另一方面与光合能力相关。因此, 恢复期间: 1)碳水化合物储存水平及转化形式与活性氧清除之间可能有协调关系; 2)植物快速长出具有光合功能的叶片可能对恢复能力有重要贡献。有关这两方面的研究目前还未见相关报道。

目前与实际调水节律相符的有关多年生植物出露后的拓殖能力方面的研究也很少。王海锋等(2008a, 2008b)对狗牙根、牛鞭草、喜旱莲子草和荻在完全淹水处理后恢复过程中的总枝长、总枝数和叶片数的动态进行了观察, 发现在10-20天之内它们都恢复到对照水平, 暗示其恢复生长的速度非常快。李强在2009年的群落调查结果(李强等, 2010)表明, 库区水位变化显著促进了150 m 处狗牙根地下茎茎节伸长、芽形成、芽萌发和分株的生长, 表明低水位的狗牙根具有很强的拓殖能力。事实上, 消落带低海拔处现存的一些多年生草本(如狗牙根、牛鞭草、喜旱莲子草等)均具有克隆习性, 而有研究表明克隆习性可以部分增强植物的耐淹能力(张想英等, 2010)及个体拓殖能力(Humphrey & Pyke, 1998), 这说明克隆习性对于消落带物种筛选可能具有很重要的地位。此外, 从拓殖能力而言, 游击型的克隆植物要强于密集型的克隆植物(Humphrey & Pyke, 1998)。

有关出露期生长方面的研究较少。从光合生理上看, 与浅淹胁迫(淹水超过土壤表面数厘米)和深淹胁迫(淹水没顶)下光合呈下降趋势的结果(李昌晓等, 2005; 罗芳丽等, 2006, 2007, 2008; 衣英华等, 2006, 2008; 贾中民等, 2009; 吕茜, 2010; 刘泽彬等, 2013; 赵竑绯等, 2013)不同。有研究表明消落带植物在出露期(没有淹水胁迫)整体出现光合能力增强效应(Angelov et al., 1996; 陈芳清等, 2010; 郭泉水等, 2012; 揭胜麟等, 2012), 但谭淑端等(2009a)未观察到狗牙根的光合能力增强效应, 这可能与其在出水恢复1个月后即开始测定光合速率有关, 植物可能正处于光合能力建成期, 其最大光合能力还没有体现出来。有关光合能力增强效应的内在机制目前还不清楚, 可能与胁迫后的补偿生长相关, 而补偿生长可能与植物个体的源库调节有密切关系。光合增强效应有助于消落带植物在淹水前进行较好生长, 并储存较多的碳水化合物以抵御下一次淹水胁迫(Das et al., 2005), 缓解淹水胁迫下的“能量危机”, 进而提高其淹水胁迫下的生存率。当然, 也有研究表明供糖能力不是限制因子, 缺氧的根对同化物的利用效率是决定耐淹能力的关键因子(Barta, 1987)。因此, 有关光合增强效应的意义还需进一步研究。

3.2.4 相关筛选实验需重视植物功能型组(func- tional group)方面的研究内容

植物功能型组是指具有相似的形态与生理特性, 利用相同资源, 对环境的响应与适应机制相似, 在生态系统中起到相似作用的物种的集合(Golluscio & Sala, 1993; Pausas, 2003; Seifan et al., 2013)。在不同组织层面上根据相关的核心功能性状进行植物功能型的划分, 可用作监测环境质量的有效生物学工具应用于生态保护与恢复实践。比如, 一项对于英国低地野生种的研究表明: 植物的某些功能性状可以在恢复生态学中用于预测该物种在植被恢复过程中的表现及恢复效果(Pywell et al., 2003)。

物种筛选实践应重点参考有关消落带自然分布的植物功能型组方面的调研结果。事实上, 有关人工水库及自然消落带植物功能型组的组成与海拔之间的关系已经有大量的报道。根据Grime (1979)有关植物应对干扰/胁迫环境的对策分类原则(CRS功能型组划分), 有研究认为消落带下部分布的物种以可以忍耐胁迫的R对策的多年生草本以及可以在多次干扰之间快速完成生活史的S对策的一年生草本为主, 而随着海拔的升高淹水干扰频度降低, 出现了可以快速生长和具有很强竞争能力的C对策植物(主要是具有竞争能力的一年生、多年生和木本植物)(Menges & Walker, 1983), 并逐渐占据优势地位。尽管从目前的三峡库区消落带植物群落的调查结果来看, 生活型分布上较符合Menges和Walkar的描述结果(卢志军等, 2010), 但这些种可能并不太符合Menges和Walkar所归纳的CRS类型, 这是因为: 1) Mengs和Walkar定义的竞争能力仅考虑光照因素, 事实上, 在库区消落带的拓殖能力也可能是消落带植物竞争能力的重要体现。2)有研究认为竞争性与忍耐性之间存在互补性(Petraitis, 1989), 因此R对策的多年生草本应该竞争能力较弱。但在消落带低海拔分布的R对策的多年生草本(如狗牙根、牛鞭草)也表现出很强的竞争性, 这不仅体现在其拓殖能力上(实地观察结果), 也体现在其相对生长速率很高(张想英, 2010)。3) CRS分类系统划分物种对环境的响应和适应性过于简单, 导致理论上认为的多种权衡现象与实际观察不一致。事实上, 采用更复杂的以功能性状为指标划分功能型组的研究方法也发现能适应淹水胁迫的物种基本上以高忍耐性和高竞争力为特点(Seifan et al., 2013)。此外, 一些观察结果还支持了所谓“竞争能力变化”假说, 即淹水干扰导致的物种间的空间、种群大小、相对丰富度的变化, 导致某些在非干扰环境下竞争力弱的种竞争能力增强(Lenssen et al., 2004)。也有相反研究结果表明: 在三江源自然消落带, 三种湿地草本植物竞争能力与淹水胁迫程度成反比, 而种间互惠关系与淹水程度成正比(Luo et al., 2010), 显然, 有关消落带物种的功能型组划分及其与海拔分布之间的关系还没有定论。

除CRS理论外, 按植物生活史对策的不同, 植物功能型组划分的依据很多。如按生殖对策划分可划为有性生殖和无性生殖, 按生活型划分可划为一年生草本、多年生草本和木本植物, 按光合代谢途径划分可划分为C3和C4植物等。三峡水库消落带的环境过滤和种间关系如何影响种的适应性以及群落组配过程目前还不得而知, 由于相关的核心功能性状目前还未得到有效鉴别, 采用何种生活史对策划分消落带植物功能型组还有待于进一步的研究确定。

有关干扰/胁迫下植物功能型组的划分, 有研究认为可按生态系统的不同层次来划分, 每个层次的关键功能型不一样(Pausas & Lavorel, 2003)。从个体层次来说, 物种在干扰/胁迫条件下的拓殖能力最为关键, 因此体现拓殖能力的对干扰和胁迫的忍耐力的功能性状指标(如胁迫下的生存率)是划分的核心指标; 从种群水平来说, 种群在干扰/胁迫条件下的持续能力最为关键, 体现持续能力的功能性状指标(如种子休眠时间)是划分的核心指标; 从群落水平来说, 种间关系中的竞争能力最为关键, 体现竞争能力的功能性状指标(如高生长和种子大小)是划分的核心指标; 从景观尺度来说, 种的扩散能力最为关键, 体现扩散能力的功能性状指标(如种子传播距离)是划分的核心指标。

从治理实践的角度来说, 由于水库消落带不同海拔受到的淹水胁迫程度不同, 需要考虑的功能型组也应该不一样。对于低海拔的消落带区域, 由于受到胁迫的程度最大, 因此首先要考虑的问题是种可否定居以及种群可否持续。有关种的拓殖能力可以根据长期群落学定位调查或者模拟淹水实验结果(长期淹水胁迫下的生存率)来确定, 有关种群是否能持续生长, 可以测定种子休眠时间或者种的无性繁殖能力(克隆性)。对于高海拔的消落带区域, 淹水可能是一种轻度干扰而不是胁迫, 这种情况下更需考虑群落尺度的种间关系和景观尺度的种的扩散问题。有关种间关系可以测定种的竞争能力(如高生长和种子重量), 有关种的扩散可测定种的种子传播距离、扩散潜力。根据消落带不同海拔受淹水胁迫程度的不同, 确定各区域有代表性的功能型组, 并根据功能型组的核心功能性状指标, 来筛选合适的物种进行群落组配, 可能是三峡库区消落带生态修复途径的一个重要发展趋势。

4 结语

对三峡库区消落带生态系统进行人工治理和恢复重建, 才能从根本上解决消落带生态问题。消落带生态修复实践的核心是生态系统的重建, 构建的重要内容为人工植被重建中的植物物种选择与实践。而物种筛选试验方案应该根据水库实际调水节律来设计。目前有关模拟淹水试验设计方案符合水库实际调水节律的还很少, 对恢复治理的指导作用有限。考虑到在多个淹水-落干循环下种的适应能力可能发生变化, 长期群落学定位观察对于消落带治理实践的指导作用更大。此外, 综述分析目前已有的研究结果, 在今后的物种筛选与培育的实验设计中, 应加强有关消落带适应物种对非生长季淹水胁迫的忍耐机制、出水后的恢复生长机制以及落干期间生长方面的研究。根据消落带不同区域受水淹胁迫的程度, 筛选反映植物生活史对策的关键功能性状, 并进行植物功能型组划分, 研究消落带不同区域物种分布、种群和群落动态、景观格局规律, 对于消落带生态修复实践具有重要指导意义, 是今后三峡库区消落带生态系统研究的一个发展方向。

作者声明没有竞争性利益冲突.


参考文献

[1] Ai LJ, Wang S, Zhang YL (2013).

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