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冬小麦叶片气孔导度模型水分响应函数的参数化
植物生态学报
2012, 36 (5):
463-470.
DOI: 10.3724/SP.J.1258.2012.00463
植物气孔导度模型的水分响应函数用来模拟水分胁迫对气孔导度的影响过程, 是模拟缺水环境下植物与大气间水、碳交换过程的关键算法。水分响应函数包括空气湿度响应函数和土壤湿度(或植物水势)响应函数, 该研究基于田间实验观测, 分析了冬小麦(Triticum aestivum)叶片气孔导度对不同空气饱和差和不同土壤体积含水量或叶水势的响应规律。一个土壤水分梯度的田间处理在中国科学院禹城综合试验站实施, 不同水分胁迫下的冬小麦叶片气体交换过程和气孔导度以及其他的温湿度数据被观测, 同时观测了土壤含水量和叶水势。实验数据表明, 冬小麦叶片气孔导度对空气饱和差的响应呈现双曲线规律, 变化趋势显示大约1 kPa空气饱和差是一个有用的阈值, 在小于1 kPa时, 冬小麦气孔导度对空气饱和差变化反应敏感, 而大于1 kPa后则反应缓慢; 分析土壤体积含水量与中午叶片气孔导度的关系发现, 中午叶片气孔导度随土壤含水量增加大致呈现线性增加趋势, 但在平均土壤体积含水量大于大约25%以后, 气孔导度不再明显增加, 而是维持在较高导度值上下波动; 冬小麦中午叶片水势与相应的气孔导度之间, 随着叶水势的增加, 气孔导度呈现增加趋势。根据冬小麦气孔导度对空气湿度、土壤湿度和叶水势的响应规律, 研究分别采用双曲线和幂指数形式拟合了水汽响应函数, 用三段线性方程拟合了土壤湿度响应函数和植物水势响应函数, 得到的参数可以为模型模拟冬小麦的各类水、热、碳交换过程采用。
表1
不同土壤水分处理的灌水量与灌溉日期
正文中引用本图/表的段落
植物气孔导度模型的水分响应函数用来模拟水分胁迫对气孔导度的影响过程, 是模拟缺水环境下植物与大气间水、碳交换过程的关键算法。水分响应函数包括空气湿度响应函数和土壤湿度(或植物水势)响应函数, 该研究基于田间实验观测, 分析了冬小麦(Triticum aestivum)叶片气孔导度对不同空气饱和差和不同土壤体积含水量或叶水势的响应规律。一个土壤水分梯度的田间处理在中国科学院禹城综合试验站实施, 不同水分胁迫下的冬小麦叶片气体交换过程和气孔导度以及其他的温湿度数据被观测, 同时观测了土壤含水量和叶水势。实验数据表明, 冬小麦叶片气孔导度对空气饱和差的响应呈现双曲线规律, 变化趋势显示大约1 kPa空气饱和差是一个有用的阈值, 在小于1 kPa时, 冬小麦气孔导度对空气饱和差变化反应敏感, 而大于1 kPa后则反应缓慢; 分析土壤体积含水量与中午叶片气孔导度的关系发现, 中午叶片气孔导度随土壤含水量增加大致呈现线性增加趋势, 但在平均土壤体积含水量大于大约25%以后, 气孔导度不再明显增加, 而是维持在较高导度值上下波动; 冬小麦中午叶片水势与相应的气孔导度之间, 随着叶水势的增加, 气孔导度呈现增加趋势。根据冬小麦气孔导度对空气湿度、土壤湿度和叶水势的响应规律, 研究分别采用双曲线和幂指数形式拟合了水汽响应函数, 用三段线性方程拟合了土壤湿度响应函数和植物水势响应函数, 得到的参数可以为模型模拟冬小麦的各类水、热、碳交换过程采用。
在这个三段线性函数中(公式(4)), 分别用土壤含水量的凋萎系数θw和田间持水量θf来表达水分对植物叶片水、碳交换的影响阈值, 当土壤含水量小于或等于凋萎系数时, 土壤水分胁迫导致光合作用停止, 气孔导度达到最小值, 当土壤含水量大于或等于田间持水量时, 土壤水分不再对植物生理过程造成影响, 水分响应函数值为1, 当土壤含水量在两个阈值之间时, 土壤水分对叶片气孔导度的影响被假定为简单线性关系。而参数m则表达了不同作物在水分胁迫时对气孔导度的影响特征, 是一个需要根据特定植物进行修正的参数。
测量时间从2011年3月30日到5月27日, 这期间总降水量为62.4 mm。对实验场的8个小区分别进行4组土壤水分处理: 1)水分池A1、A2, 雨养处理; 2)水分池A3、A4, 主要生育期(返青期至灌浆后期)土壤含水量始终保持在田间持水量的40%以上; 3)水分池B1、B2, 主要生育期土壤含水量始终保持在田间持水量的60%以上; 4)水分池B3、B4, 主要生育期土壤含水量始终保持在田间持水量的80%以上。不同处理田间灌溉量见表1。观测期间A3、A4未进行灌水处理便获得了40%的田间持水量的土壤水分处理要求, 可以归为雨养处理, 因此实际获得的土壤水分处理有3组: 雨养、60%田间持水量和80%田间持水量。
式中, E为叶片蒸腾速率(mmol·m-2·s-1), Cvs为叶片表面温度下的饱和水汽摩尔比(mmol·mol-1), Cva为空气实际水汽摩尔比(mmol·mol-1), 其余符号与公式(1)相同。在野外通过CI-340光合仪, 可以测量获得叶片的蒸腾速率(E)、净光合速率(An)、大气CO2浓度(Cs)、空气水汽浓度(Cva)、叶片表面温度(可以计算获得Cvs)、空气温度(结合测量到的空气水汽浓度可以计算空气饱和差D), 在公式(6)中, 根据李永秀等(2011)在冬小麦上的实验结果, Γ*取值0.068 mmol·mol-1, g0取值30.0 mmol·m-2·s-1 (Ball & Farquhar, 1984)。
在BBL模型中, 气孔导度对水汽浓度的响应呈现双曲线形式, 随着空气饱和差的增加, 气孔导度逐渐下降, 双曲线有一个拐点, 在饱和差小于拐点时, 饱和差的微小变化能导致气孔导度很大的变化, 大于这一拐点时, 气孔导度处于一个低水平的导度下, 随饱和差的变化较小。拐点表明了空气饱和差对气孔导度影响的特征阈值。图1是本研究获得的华北地区冬小麦对空气饱和差的响应特征, 可以看到: 在饱和差大于1 kPa时, 冬小麦气孔导度对空气湿度的变化响应缓慢, 处于一个相对稳定状态, 当饱和差小于1 kPa时, 气孔导度随饱和差下降快速上升, 饱和差越小, 空气饱和差的变化对气孔导度的影响越大。
本文的其它图/表
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