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被子植物地下结实和地上/下两型结实的生态适应意义
谭敦炎, 张洋, 王爱波
植物生态学报    2010, 34 (1): 72-88.   DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.01.011
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地下结实和地上/下两型结实是被子植物两类独特的结实方式, 多发生在陆生和草本植物中, 主要生长在缺少水分或光照、土壤扰动频繁及环境波动较为剧烈的生境中。两种结实方式不仅是植物适应性进化的重要方面, 也是选择性进化的产物。其中, 地下结实对于植物在母株附近适宜微环境中保存后代、在极端环境下保持种子活力、逃避地面动物取食和火灾伤害以及延长果实发育时间等方面, 地上/下两型结实对于减少同胞子代及种群内竞争、维持和扩大种群以及提高物种的适应力和进化可塑性等方面, 都具有重要的生态适应意义, 是植物抵御不利生物与非生物环境的两类重要防御策略。但两种结实方式同时也存在着限制果实与种子扩散、影响基因传递与种群遗传结构、加大种群隔离以及提高繁殖代价等进化限制, 对物种的分布、种群增长、迁移、适合度和生活史进化等具有重要影响。目前, 地下和地上/下两型结实现象分别在大约24科57属和13科34属中进行了报道, 其中在菊科、十字花科、豆科和玄参科等类群中两种结实现象同时存在。从系统发育看, 地下结实在木兰分支、单子叶植物分支及双子叶植物分支中均存在, 而地上/下两型结实仅出现在单子叶植物分支和双子叶植物分支中, 在被子植物基部类群(ANITA类群)中两种结实方式均不存在。该文对植物地下和地上/下两型结实的类型、系统进化、繁殖特性和扩散对策进行了介绍, 并对其生态适应意义进行了总结, 以期为深入研究植物结实的进化策略提供参考。



Family
分类群
Taxon
结实类型
Type of fruting
参考文献
Reference
木兰分支 Magnoliids
菌花科 Hydnoraceae Hydnora africana 地下结实 Geocarpy Barker, 2005
Hydnora esculenta 地下结实 Geocarpy Barker, 2005
Hydnora johannis 地下结实 Geocarpy Barker, 2005
Hydnora triceps 地下结实 Geocarpy Barker, 2005
单子叶植物分支 Monocots
天南星科 Araceae Biarum angustatum 地下结实 Geocarpy Lev-Yadun, 2000
Biarum bovei 地下结实 Geocarpy Lev-Yadun, 2000
Biarum olivieri 地下结实 Geocarpy Lev-Yadun, 2000
Biarum pyrami 地下结实 Geocarpy Lev-Yadun, 2000
Stylochaeton 地下结实 Geocarpy van Rheede van Oudtshoorn & van Rooyen, 1999
葱科 Alliaceae Allium subgen. Chamaeprason 地下结实 Geocarpy Garbari, 1975
石蒜科 Amaryllidaceae Apodolirion 地下结实 Geocarpy Burtt, 1970
Crocopsis 地下结实 Geocarpy Burtt, 1970
Crinum acaule 地下结实 Geocarpy Burtt, 1970
Gethyllis 地下结实 Geocarpy Burtt, 1970
Haylockia pusilla 地下结实 Geocarpy Burtt, 1970
Sternbergia colchiciflora 地下结实 Geocarpy Burtt, 1970
Sternbergia clusiana 地下结实 Geocarpy Dafni & Werker, 1982
仙茅科 Hypoxidaceae Pauridia longituba 地下结实 Geocarpy Barker, 2005
鸢尾科 Iridaceae Babiana bainesii 地下结实 Geocarpy Barker, 2005
Babiana hypogaea 地下结实 Geocarpy Barker, 2005
Crocus 地下结实 Geocarpy Burtt, 1970
白番红花 Crocus alatavicus 地下结实 Geocarpy Zhao et al., 2000
番红花 Crocus sativus 地下结实 Geocarpy Zhao et al., 2000
Crocus vernus 地下结实 Geocarpy Totland & Matthews, 1998
Duthiastrum linifolium 地下结实 Geocarpy Barker, 2005
Ixia acaulis 地下结实 Geocarpy Goldblatt & Manning, 1993; Barker, 2005
若木力属 Romulea 地下结实 Geocarpy Burtt, 1970
Romulea stellata 地下结实 Geocarpy Barker, 2005
Syringodea 地下结实 Geocarpy Burtt, 1970
Syringodea bifurcata 地下结实 Geocarpy Barker, 2005
Syringodea concolor 地下结实 Geocarpy Barker, 2005
Syringodea derustensis 地下结实 Geocarpy Barker, 2005
Syringodea flanaganii 地下结实 Geocarpy Barker, 2005
Syringodea longituba 地下结实 Geocarpy Barker, 2005
Syringodea pulchella 地下结实 Geocarpy Barker, 2005
Syringodea saxatilis 地下结实 Geocarpy Barker, 2005
Syringodea unifolia 地下结实 Geocarpy Barker, 2005
百合科 Liliaceae Bulbocodium 地下结实 Geocarpy Burtt, 1970
秋水仙属 Colchicum 地下结实 Geocarpy Burtt, 1970
Merendera 地下结实 Geocarpy Burtt, 1970
鸭跖草科 Commelinaceae 火柴头 Commelina benghalensis 地上/下两型结实 Amphicarpy Cheplick, 1987; Kaul et al., 2000
Commelina forskalaei 地上/下两型结实 Amphicarpy Kaul et al., 2000
Commelina indehiscens 地上/下两型结实 Amphicarpy Kaul et al., 2000
Commelina nudiflora 地上/下两型结实 Amphicarpy Kaul et al., 2000
Commelina virginica 地上/下两型结实 Amphicarpy Kaul et al., 2000
莎草科 Cyperaceae Bulbostylis densa 地上/下两型结实 Amphicarpy Bruhl, 1994
Bulbostylis glaberrima 地上/下两型结实 Amphicarpy Bruhl, 1994
Bulbostylis humilis 地上/下两型结实 Amphicarpy Bruhl, 1994
Bulbostylis sphaerocarpa 地上/下两型结实 Amphicarpy Bruhl, 1994
Eleocharis caespitosissima 地上/下两型结实 Amphicarpy Bruhl, 1994
Scirpus aberrans 地上/下两型结实 Amphicarpy Barker, 2005
Scirpus articulatus 地上/下两型结实 Amphicarpy Barker, 2005
Scirpus lateriflorus 地上/下两型结实 Amphicarpy Barker, 2005
Scirpus muricinux 地上/下两型结实 Amphicarpy Barker, 2005
Scirpus perrieri 地上/下两型结实 Amphicarpy Barker, 2005
Scirpus praelongatus 地上/下两型结实 Amphicarpy Barker, 2005
Scirpus reducicus 地上/下两型结实 Amphicarpy Barker, 2005
仰卧秆藨草 Scirpus supinus 地上/下两型结实 Amphicarpy Barker, 2005
Trianoptiles capensis 地上/下两型结实 Amphicarpy Barker, 2005
Trianoptiles solitari 地上/下两型结实 Amphicarpy Barker, 2005
Trianoptiles stipitata 地上/下两型结实 Amphicarpy Barker, 2005
禾本科 Poaceae Amphicarpum floridanum 地上/下两型结实 Amphicarpy Cheplick, 1987; Kaul et al., 2000
Amphicarpum muhlenbergianum 地上/下两型结实 Amphicarpy Cheplick, 1987; Kaul et al., 2000
Amphicarpum purshii 地上/下两型结实 Amphicarpy Cheplick, 1987
Chloris chloridea 地上/下两型结实 Amphicarpy Cheplick, 1987; Kaul et al., 2000
Eremitis 地上/下两型结实 Amphicarpy Cheplick, 1987; Kaul et al., 2000
Enneapogon desvauxii 地上/下两型结实 Amphicarpy Barker, 2005
Libyella cyrenaica 地上/下两型结实 Amphicarpy Barker, 2005
Microlaena polynoda 地上/下两型结实 Amphicarpy Schoen, 1984
Paspalum amphicarpum 地上/下两型结实 Amphicarpy Cheplick, 1987; Kaul et al., 2000
帚灯草科 Restionaceae Alexgeorgea ganopoda 地上/下两型结实 Amphicarpy Meney et al., 1990
Alexgeorgea nitens 地上/下两型结实 Amphicarpy Meney et al., 1990
Alexgeorgea subterranea 地上/下两型结实 Amphicarpy Meney et al., 1990
姜科 Zingiberaceae Aframomum atewae 地下结实 Geocarpy Lock & Hall, 1973
Aframomum leptolepis 地下结实 Geocarpy Lock & Hall, 1973
Aframomum limbatum 地下结实 Geocarpy Lock & Hall, 1973
Aframomum geocarpum 地下结实 Geocarpy Lock & Hall, 1973
双子叶植物分支 Eudicots
毛茛科 Ranunculaceae Ranunculus cryptanthus 地下结实 Geocarpy Barker, 2005
Ranunculus oreophytus 地下结实 Geocarpy Barker, 2005
Ranunculus stagnalis 地下结实 Geocarpy Barker, 2005
苋科 Amaranthaceae 角果藜 Ceratocarpus arenarius 地上/下两型结实 Amphicarpy Gao & Wei, 2007
紫茉莉科 Nyctaginaceae Okenia hypogaea 地下结实 Geocarpy Nancy & Unger, 2003
Okenia grandiflora 地下结实 Geocarpy Nancy & Unger, 2003
Okenia parviflora 地下结实 Geocarpy Nancy & Unger, 2003
Okenia rosei 地下结实 Geocarpy Nancy & Unger, 2003
蓼科 Polygonaceae Emex australis 地上/下两型结实 Amphicarpy Barker, 2005
Emex spinosa 地上/下两型结实 Amphicarpy Cheplick, 1987; Kaul et al., 2000
戟叶蓼 Polygonum thunbergii 地上/下两型结实 Amphicarpy Kawano et al., 1990; Li et al., 1998
蒺藜科 Zygophyllaceae Tribulopis angustifolia 地下结实 Geocarpy Keighery, 1982
Tribulopis bicolor 地下结实 Geocarpy Keighery, 1982
Tribulopis curvicarpa 地下结实 Geocarpy Keighery, 1982
Tribulopis pentandra 地下结实 Geocarpy Keighery, 1982
Tribulopis solandri 地下结实 Geocarpy Keighery, 1982
秋海棠科 Begoniaceae Begonia laporteifolia 地下结实 Geocarpy Barker, 2005
葫芦科 Cucurbitaceae Apatzingania arachoidea 地下结实 Geocarpy Dieterle, 1974
Cucumis humofructus 地下结实 Geocarpy Barker, 2005
Kedrostis psammophila 地下结实 Geocarpy Barker, 2005
豆科 Fabaceae Aeschynomene nematopoda 地下结实 Geocarpy Barker, 2005
Amphicarpaea africana 地上/下两型结实 Amphicarpy Barker, 2005
Amphicarpaea bracteata 地上/下两型结实 Amphicarpy Trapp & Hendrix, 1988
两型豆
Amphicarpaea edgeworthii
地上/下两型结实 Amphicarpy Qiao et al., 2000; Wei, 1995; Zhang et al., 2005
线苞两型豆
Amphicarpaea linearis
地上/下两型结实 Amphicarpy Wei, 1995
Amphicarpaea monoica 地上/下两型结实 Amphicarpy Kaul et al., 2000
锈毛两型豆
Amphicarpaea rufescens
地上/下两型结实 Amphicarpy Wei, 1995
三籽两型豆
Amphicarpaea trisperma
地上/下两型结实 Amphicarpy Chen et al., 1997
落花生属 Arachis 地下结实 Geocarpy Ferguson et al., 2005
落花生 Arachis hypogaea 地下结实 Geocarpy Smith, 1950; Kaul et al., 2000
Astragalus hypogaeus 地下结实 Geocarpy van Rheede van Oudtshoorn & van Rooyen, 1999
Centrosema rotundifolium 地上/下两型结实 Amphicarpy Barker, 2005
Factorovskya aschersoniana 地下结实 Geocarpy Lev-Yandun, 2000
Galacita canescens 地上/下两型结实 Amphicarpy Cheplick, 1987; Kaul et al., 2000
Kerstingiella geocarpa 地下结实 Geocarpy Kaul et al., 2000
Lathyrus amphicarpos 地上/下两型结实 Amphicarpy Cheplick, 1987; Kaul et al., 2000
Lathyrus ciliolatus 地上/下两型结实 Amphicarpy Mattatia, 1977
Lathyrus hierosolymitanus var. amphicarpus 地上/下两型结实 Amphicarpy Lev-Yadun, 2000
Lathyrus hirticarpus 地上/下两型结实 Amphicarpy Lev-Yadun, 2000
Lathyrus setifolius var. amphicarpos 地上/下两型结实 Amphicarpy Cheplick, 1987; Kaul et al., 2000
Macrotyloma geocarpum 地下结实 Geocarpy Dakora et al., 1992; Pasquet et al., 2002
Medicago hypogaea 地下结实 Geocarpy Small & Brookes, 1984
Phaseolus sublobatus 地上/下两型结实 Amphicarpy Cheplick, 1987; Kaul et al., 2000
Pisum fulvum var. amphicarpum 地上/下两型结实 Amphicarpy Cheplick, 1987; Kaul et al., 2000
Tephrosia lupinifolia 地上/下两型结实 Amphicarpy Cheplick, 1987; Barker, 2005
Trifolium israeliticum 地下结实 Geocarpy Lev-Yadun, 2000
Trifolium subterraneum 地下结实 Geocarpy Kaul et al., 2000
Trifolium polymorphum 地上/下两型结实 Amphicarpy Real et al., 2007
Trifolium argentiense 地上/下两型结实 Amphicarpy Real et al., 2007
Vicia sativa subsp. amphicarpa 地上/下两型结实 Amphicarpy Plitmann, 1973; Cheplick, 1987;
Kaul et al., 2000
Vigna lanceolata 地下结实 Geocarpy Lawn & Holland, 2003
贼小豆 Vigna minima 地上/下两型结实 Amphicarpy Gopinathan & Babu, 1987;
Dakora et al., 1992
Vigna subterranea 地下结实 Geocarpy Dakora et al., 1992
Voandzeia subterranea 地下结实 Geocarpy Kaul et al., 2000
远志科 Polygalaceae Polygala pauciflora 地上/下两型结实 Amphicarpy Kaul et al., 2000
Polygala polygama 地上/下两型结实 Amphicarpy Kaul et al., 2000
堇菜科 Violaceae 蓝花湿生堇菜 Viola cuculata 地上/下两型结实 Amphicarpy Kaul et al., 2000
Viola purpurea 地上/下两型结实 Amphicarpy Kaul et al., 2000
Viola sciaphila 地上/下两型结实 Amphicarpy Kaul et al., 2000
桑科 Moraceae Ficus beccarii 地下结实 Geocarpy Grisona et al., 1999
Ficus megaleia 地下结实 Geocarpy Grisona et al., 1999
平枝榕 Ficus prostrate 地下结实 Geocarpy Zhou & Michael, 2003
鸡素子榕 Ficus semicordata 地下结实 Geocarpy Zhou & Michael, 2003
Ficus stolonifera 地下结实 Geocarpy Grisona et al., 1999
Ficus sur 地下结实 Geocarpy Barker, 2005
Ficus uncinata 地下结实 Geocarpy Corner, 1966; Grisona et al., 1999
Ficus trichoclada 地下结实 Geocarpy Barker, 2005
Ficus vogeliana 地下结实 Geocarpy Barker, 2005
荨麻科 Urticaceae Laportea ovalifolia 地上/下两型结实 Amphicarpy Barker, 2005
Fleurya podocarpa var. amphicarpa 地上/下两型结实 Amphicarpy Cheplick, 1987; Kaul et al., 2000
十字花科 Brassicaceae Cardamine chenopodifolia 地上/下两型结实 Amphicarpy Cheplick, 1983
Geococcus pusillus 地下结实 Geocarpy Kaul et al., 2000
Lignariella hinkuensis 地下结实 Geocarpy Al-Shehbaz, 2000
Morisia monanthos 地下结实 Geocarpy Al-Shehbaz, 2000
窄隔单花荠
Pegaeophyton angustiseptatum
地下结实 Geocarpy Zhou et al., 2001
假簇芥
Pycnoplinthopsis bhutanica
地下结实 Geocarpy Kubitzki, 2003; Zhou et al., 2001
Raffenaldia platycarpa 地下结实 Geocarpy Kubitzki, 2003
Raffenaldia primuloides 地下结实 Geocarpy Kubitzki, 2003
须弥沟子荠
Taphrospermum himalaicum
地下结实 Geocarpy Zhou et al., 2001
报春花科 Primulaceae Anagallis kingaensis 地下结实 Geocarpy Barker, 2005
Anagallis oligantha 地下结实 Geocarpy Barker, 2005
紫草科 Boraginaceae Euploca hypogaea 地下结实 Geocarpy Barker, 2005
茜草科 Rubiaceae Cephaelis densinerva 地下结实 Geocarpy van Rheede van Oudtshoorn & van Rooyen, 1999
Galium ankaratrense 地下结实 Geocarpy Barker, 2005
车前科 Plantaginaceae Callitriche pedunculata 地下结实 Geocarpy Lev-Yadun, 2000
玄参科 Scrophulariaceae Limosella africana 地下结实 Geocarpy Barker, 2005
Limosella capensis 地下结实 Geocarpy Barker, 2005
Limosella macrantha 地下结实 Geocarpy Barker, 2005
Scrophularia arguta 地上/下两型结实 Amphicarpy Cheplick, 1987; Kaul et al., 2000
旋花科 Convolvulaceae Falkia repens 地下结实 Geocarpy Barker, 2005
Nephrophyllum abyssinicum 地下结实 Geocarpy Barker, 2005
伞形科 Apiaceae Trachydium abyssinicum 地下结实 Geocarpy Barker, 2005
菊科 Asteraceae Arctotheca populifolia 地下结实 Geocarpy Barker, 2005
Catanche lutea 地上/下两型结实 Amphicarpy Cheplick & Quinn, 1982
Gymnarrhena micrantha 地上/下两型结实 Amphicarpy Koller & Roth, 1964; Zeide, 1978
Haplocarpha nervosa 地下结实 Geocarpy Barker, 2005
Haplocarpha rueppellii 地下结实 Geocarpy Barker, 2005
Haplocarpha schimperi 地下结实 Geocarpy Barker, 2005
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表1 地下结实和地上/下两型结实植物在被子植物中的分布
正文中引用本图/表的段落
据初步统计, 地下结实现象至少发生在24科57属植物中, 而地上/下两型结实现象至少发生在13科34属植物中, 其中, 豆科、菊科、十字花科和玄参科等类群中还同时存在地下结实和地上/下两型结实现象。根据被子植物种系发生学组(APG) (2003)出版的《被子植物APG II分类法(修订版)》, 我们对这些类群进行了排列(表1)。从系统发育看, 地下结实在木兰分支、单子叶植物分支及双子叶植物分支中均存在, 而地上/下两型结实仅出现在单子叶植物分支和双子叶植物分支中, 在被子植物基 部类群(ANITA类群)中两种结实方式均不存在 (图1)。
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