被子植物地下结实和地上/下两型结实的生态适应意义
谭敦炎, 张洋, 王爱波
植物生态学报
2010, 34 ( 1):
72-88.
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.01.011
地下结实和地上/下两型结实是被子植物两类独特的结实方式, 多发生在陆生和草本植物中, 主要生长在缺少水分或光照、土壤扰动频繁及环境波动较为剧烈的生境中。两种结实方式不仅是植物适应性进化的重要方面, 也是选择性进化的产物。其中, 地下结实对于植物在母株附近适宜微环境中保存后代、在极端环境下保持种子活力、逃避地面动物取食和火灾伤害以及延长果实发育时间等方面, 地上/下两型结实对于减少同胞子代及种群内竞争、维持和扩大种群以及提高物种的适应力和进化可塑性等方面, 都具有重要的生态适应意义, 是植物抵御不利生物与非生物环境的两类重要防御策略。但两种结实方式同时也存在着限制果实与种子扩散、影响基因传递与种群遗传结构、加大种群隔离以及提高繁殖代价等进化限制, 对物种的分布、种群增长、迁移、适合度和生活史进化等具有重要影响。目前, 地下和地上/下两型结实现象分别在大约24科57属和13科34属中进行了报道, 其中在菊科、十字花科、豆科和玄参科等类群中两种结实现象同时存在。从系统发育看, 地下结实在木兰分支、单子叶植物分支及双子叶植物分支中均存在, 而地上/下两型结实仅出现在单子叶植物分支和双子叶植物分支中, 在被子植物基部类群(ANITA类群)中两种结实方式均不存在。该文对植物地下和地上/下两型结实的类型、系统进化、繁殖特性和扩散对策进行了介绍, 并对其生态适应意义进行了总结, 以期为深入研究植物结实的进化策略提供参考。
科 Family | 分类群 Taxon | 结实类型 Type of fruting | 参考文献 Reference | 木兰分支 Magnoliids | | | | 菌花科 Hydnoraceae | Hydnora africana | 地下结实 Geocarpy | Barker, 2005 | | Hydnora esculenta | 地下结实 Geocarpy | Barker, 2005 | | Hydnora johannis | 地下结实 Geocarpy | Barker, 2005 | | Hydnora triceps | 地下结实 Geocarpy | Barker, 2005 | 单子叶植物分支 Monocots | | | 天南星科 Araceae | Biarum angustatum | 地下结实 Geocarpy | Lev-Yadun, 2000 | | Biarum bovei | 地下结实 Geocarpy | Lev-Yadun, 2000 | | Biarum olivieri | 地下结实 Geocarpy | Lev-Yadun, 2000 | | Biarum pyrami | 地下结实 Geocarpy | Lev-Yadun, 2000 | | Stylochaeton | 地下结实 Geocarpy | van Rheede van Oudtshoorn & van Rooyen, 1999 | 葱科 Alliaceae | Allium subgen. Chamaeprason | 地下结实 Geocarpy | Garbari, 1975 | 石蒜科 Amaryllidaceae | Apodolirion | 地下结实 Geocarpy | Burtt, 1970 | | Crocopsis | 地下结实 Geocarpy | Burtt, 1970 | | Crinum acaule | 地下结实 Geocarpy | Burtt, 1970 | | Gethyllis | 地下结实 Geocarpy | Burtt, 1970 | | Haylockia pusilla | 地下结实 Geocarpy | Burtt, 1970 | | Sternbergia colchiciflora | 地下结实 Geocarpy | Burtt, 1970 | | Sternbergia clusiana | 地下结实 Geocarpy | Dafni & Werker, 1982 | 仙茅科 Hypoxidaceae | Pauridia longituba | 地下结实 Geocarpy | Barker, 2005 | 鸢尾科 Iridaceae | Babiana bainesii | 地下结实 Geocarpy | Barker, 2005 | | Babiana hypogaea | 地下结实 Geocarpy | Barker, 2005 | | Crocus | 地下结实 Geocarpy | Burtt, 1970 | | 白番红花 Crocus alatavicus | 地下结实 Geocarpy | Zhao et al., 2000 | | 番红花 Crocus sativus | 地下结实 Geocarpy | Zhao et al., 2000 | | Crocus vernus | 地下结实 Geocarpy | Totland & Matthews, 1998 | | Duthiastrum linifolium | 地下结实 Geocarpy | Barker, 2005 | | Ixia acaulis | 地下结实 Geocarpy | Goldblatt & Manning, 1993; Barker, 2005 | | 若木力属 Romulea | 地下结实 Geocarpy | Burtt, 1970 | | Romulea stellata | 地下结实 Geocarpy | Barker, 2005 | | Syringodea | 地下结实 Geocarpy | Burtt, 1970 | | Syringodea bifurcata | 地下结实 Geocarpy | Barker, 2005 | | Syringodea concolor | 地下结实 Geocarpy | Barker, 2005 | | Syringodea derustensis | 地下结实 Geocarpy | Barker, 2005 | | Syringodea flanaganii | 地下结实 Geocarpy | Barker, 2005 | | Syringodea longituba | 地下结实 Geocarpy | Barker, 2005 | | Syringodea pulchella | 地下结实 Geocarpy | Barker, 2005 | | Syringodea saxatilis | 地下结实 Geocarpy | Barker, 2005 | | Syringodea unifolia | 地下结实 Geocarpy | Barker, 2005 | 百合科 Liliaceae | Bulbocodium | 地下结实 Geocarpy | Burtt, 1970 | | 秋水仙属 Colchicum | 地下结实 Geocarpy | Burtt, 1970 | | Merendera | 地下结实 Geocarpy | Burtt, 1970 | 鸭跖草科 Commelinaceae | 火柴头 Commelina benghalensis | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Cheplick, 1987; Kaul et al., 2000 | | Commelina forskalaei | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Kaul et al., 2000 | | Commelina indehiscens | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Kaul et al., 2000 | | Commelina nudiflora | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Kaul et al., 2000 | | Commelina virginica | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Kaul et al., 2000 | 莎草科 Cyperaceae | Bulbostylis densa | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Bruhl, 1994 | | Bulbostylis glaberrima | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Bruhl, 1994 | | Bulbostylis humilis | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Bruhl, 1994 | | Bulbostylis sphaerocarpa | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Bruhl, 1994 | | Eleocharis caespitosissima | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Bruhl, 1994 | | Scirpus aberrans | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Barker, 2005 | | Scirpus articulatus | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Barker, 2005 | | Scirpus lateriflorus | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Barker, 2005 | | Scirpus muricinux | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Barker, 2005 | | Scirpus perrieri | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Barker, 2005 | | Scirpus praelongatus | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Barker, 2005 | | Scirpus reducicus | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Barker, 2005 | | 仰卧秆藨草 Scirpus supinus | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Barker, 2005 | | Trianoptiles capensis | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Barker, 2005 | | Trianoptiles solitari | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Barker, 2005 | | Trianoptiles stipitata | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Barker, 2005 | 禾本科 Poaceae | Amphicarpum floridanum | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Cheplick, 1987; Kaul et al., 2000 | | Amphicarpum muhlenbergianum | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Cheplick, 1987; Kaul et al., 2000 | | Amphicarpum purshii | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Cheplick, 1987 | | Chloris chloridea | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Cheplick, 1987; Kaul et al., 2000 | | Eremitis | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Cheplick, 1987; Kaul et al., 2000 | | Enneapogon desvauxii | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Barker, 2005 | | Libyella cyrenaica | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Barker, 2005 | | Microlaena polynoda | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Schoen, 1984 | | Paspalum amphicarpum | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Cheplick, 1987; Kaul et al., 2000 | 帚灯草科 Restionaceae | Alexgeorgea ganopoda | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Meney et al., 1990 | | Alexgeorgea nitens | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Meney et al., 1990 | | Alexgeorgea subterranea | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Meney et al., 1990 | 姜科 Zingiberaceae | Aframomum atewae | 地下结实 Geocarpy | Lock & Hall, 1973 | | Aframomum leptolepis | 地下结实 Geocarpy | Lock & Hall, 1973 | | Aframomum limbatum | 地下结实 Geocarpy | Lock & Hall, 1973 | | Aframomum geocarpum | 地下结实 Geocarpy | Lock & Hall, 1973 | 双子叶植物分支 Eudicots | | | | 毛茛科 Ranunculaceae | Ranunculus cryptanthus | 地下结实 Geocarpy | Barker, 2005 | | Ranunculus oreophytus | 地下结实 Geocarpy | Barker, 2005 | | Ranunculus stagnalis | 地下结实 Geocarpy | Barker, 2005 | 苋科 Amaranthaceae | 角果藜 Ceratocarpus arenarius | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Gao & Wei, 2007 | 紫茉莉科 Nyctaginaceae | Okenia hypogaea | 地下结实 Geocarpy | Nancy & Unger, 2003 | | Okenia grandiflora | 地下结实 Geocarpy | Nancy & Unger, 2003 | | Okenia parviflora | 地下结实 Geocarpy | Nancy & Unger, 2003 | | Okenia rosei | 地下结实 Geocarpy | Nancy & Unger, 2003 | 蓼科 Polygonaceae | Emex australis | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Barker, 2005 | | Emex spinosa | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Cheplick, 1987; Kaul et al., 2000 | | 戟叶蓼 Polygonum thunbergii | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Kawano et al., 1990; Li et al., 1998 | 蒺藜科 Zygophyllaceae | Tribulopis angustifolia | 地下结实 Geocarpy | Keighery, 1982 | | Tribulopis bicolor | 地下结实 Geocarpy | Keighery, 1982 | | Tribulopis curvicarpa | 地下结实 Geocarpy | Keighery, 1982 | | Tribulopis pentandra | 地下结实 Geocarpy | Keighery, 1982 | | Tribulopis solandri | 地下结实 Geocarpy | Keighery, 1982 | 秋海棠科 Begoniaceae | Begonia laporteifolia | 地下结实 Geocarpy | Barker, 2005 | 葫芦科 Cucurbitaceae | Apatzingania arachoidea | 地下结实 Geocarpy | Dieterle, 1974 | | Cucumis humofructus | 地下结实 Geocarpy | Barker, 2005 | | Kedrostis psammophila | 地下结实 Geocarpy | Barker, 2005 | 豆科 Fabaceae | Aeschynomene nematopoda | 地下结实 Geocarpy | Barker, 2005 | | Amphicarpaea africana | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Barker, 2005 | | Amphicarpaea bracteata | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Trapp & Hendrix, 1988 | | 两型豆 Amphicarpaea edgeworthii | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Qiao et al., 2000; Wei, 1995; Zhang et al., 2005 | | 线苞两型豆 Amphicarpaea linearis | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Wei, 1995 | | Amphicarpaea monoica | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Kaul et al., 2000 | | 锈毛两型豆 Amphicarpaea rufescens | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Wei, 1995 | | 三籽两型豆 Amphicarpaea trisperma | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Chen et al., 1997 | | 落花生属 Arachis | 地下结实 Geocarpy | Ferguson et al., 2005 | | 落花生 Arachis hypogaea | 地下结实 Geocarpy | Smith, 1950; Kaul et al., 2000 | | Astragalus hypogaeus | 地下结实 Geocarpy | van Rheede van Oudtshoorn & van Rooyen, 1999 | | Centrosema rotundifolium | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Barker, 2005 | | Factorovskya aschersoniana | 地下结实 Geocarpy | Lev-Yandun, 2000 | | Galacita canescens | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Cheplick, 1987; Kaul et al., 2000 | | Kerstingiella geocarpa | 地下结实 Geocarpy | Kaul et al., 2000 | | Lathyrus amphicarpos | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Cheplick, 1987; Kaul et al., 2000 | | Lathyrus ciliolatus | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Mattatia, 1977 | | Lathyrus hierosolymitanus var. amphicarpus | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Lev-Yadun, 2000 | | Lathyrus hirticarpus | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Lev-Yadun, 2000 | | Lathyrus setifolius var. amphicarpos | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Cheplick, 1987; Kaul et al., 2000 | | Macrotyloma geocarpum | 地下结实 Geocarpy | Dakora et al., 1992; Pasquet et al., 2002 | | Medicago hypogaea | 地下结实 Geocarpy | Small & Brookes, 1984 | | Phaseolus sublobatus | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Cheplick, 1987; Kaul et al., 2000 | | Pisum fulvum var. amphicarpum | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Cheplick, 1987; Kaul et al., 2000 | | Tephrosia lupinifolia | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Cheplick, 1987; Barker, 2005 | | Trifolium israeliticum | 地下结实 Geocarpy | Lev-Yadun, 2000 | | Trifolium subterraneum | 地下结实 Geocarpy | Kaul et al., 2000 | | Trifolium polymorphum | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Real et al., 2007 | | Trifolium argentiense | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Real et al., 2007 | | Vicia sativa subsp. amphicarpa | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Plitmann, 1973; Cheplick, 1987; Kaul et al., 2000 | | Vigna lanceolata | 地下结实 Geocarpy | Lawn & Holland, 2003 | | 贼小豆 Vigna minima | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Gopinathan & Babu, 1987; Dakora et al., 1992 | | Vigna subterranea | 地下结实 Geocarpy | Dakora et al., 1992 | | Voandzeia subterranea | 地下结实 Geocarpy | Kaul et al., 2000 | 远志科 Polygalaceae | Polygala pauciflora | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Kaul et al., 2000 | | Polygala polygama | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Kaul et al., 2000 | 堇菜科 Violaceae | 蓝花湿生堇菜 Viola cuculata | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Kaul et al., 2000 | | Viola purpurea | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Kaul et al., 2000 | | Viola sciaphila | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Kaul et al., 2000 | 桑科 Moraceae | Ficus beccarii | 地下结实 Geocarpy | Grisona et al., 1999 | | Ficus megaleia | 地下结实 Geocarpy | Grisona et al., 1999 | | 平枝榕 Ficus prostrate | 地下结实 Geocarpy | Zhou & Michael, 2003 | | 鸡素子榕 Ficus semicordata | 地下结实 Geocarpy | Zhou & Michael, 2003 | | Ficus stolonifera | 地下结实 Geocarpy | Grisona et al., 1999 | | Ficus sur | 地下结实 Geocarpy | Barker, 2005 | | Ficus uncinata | 地下结实 Geocarpy | Corner, 1966; Grisona et al., 1999 | | Ficus trichoclada | 地下结实 Geocarpy | Barker, 2005 | | Ficus vogeliana | 地下结实 Geocarpy | Barker, 2005 | 荨麻科 Urticaceae | Laportea ovalifolia | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Barker, 2005 | | Fleurya podocarpa var. amphicarpa | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Cheplick, 1987; Kaul et al., 2000 | 十字花科 Brassicaceae | Cardamine chenopodifolia | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Cheplick, 1983 | | Geococcus pusillus | 地下结实 Geocarpy | Kaul et al., 2000 | | Lignariella hinkuensis | 地下结实 Geocarpy | Al-Shehbaz, 2000 | | Morisia monanthos | 地下结实 Geocarpy | Al-Shehbaz, 2000 | | 窄隔单花荠 Pegaeophyton angustiseptatum | 地下结实 Geocarpy | Zhou et al., 2001 | | 假簇芥 Pycnoplinthopsis bhutanica | 地下结实 Geocarpy | Kubitzki, 2003; Zhou et al., 2001 | | Raffenaldia platycarpa | 地下结实 Geocarpy | Kubitzki, 2003 | | Raffenaldia primuloides | 地下结实 Geocarpy | Kubitzki, 2003 | | 须弥沟子荠 Taphrospermum himalaicum | 地下结实 Geocarpy | Zhou et al., 2001 | 报春花科 Primulaceae | Anagallis kingaensis | 地下结实 Geocarpy | Barker, 2005 | | Anagallis oligantha | 地下结实 Geocarpy | Barker, 2005 | 紫草科 Boraginaceae | Euploca hypogaea | 地下结实 Geocarpy | Barker, 2005 | 茜草科 Rubiaceae | Cephaelis densinerva | 地下结实 Geocarpy | van Rheede van Oudtshoorn & van Rooyen, 1999 | | Galium ankaratrense | 地下结实 Geocarpy | Barker, 2005 | 车前科 Plantaginaceae | Callitriche pedunculata | 地下结实 Geocarpy | Lev-Yadun, 2000 | 玄参科 Scrophulariaceae | Limosella africana | 地下结实 Geocarpy | Barker, 2005 | | Limosella capensis | 地下结实 Geocarpy | Barker, 2005 | | Limosella macrantha | 地下结实 Geocarpy | Barker, 2005 | | Scrophularia arguta | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Cheplick, 1987; Kaul et al., 2000 | 旋花科 Convolvulaceae | Falkia repens | 地下结实 Geocarpy | Barker, 2005 | | Nephrophyllum abyssinicum | 地下结实 Geocarpy | Barker, 2005 | 伞形科 Apiaceae | Trachydium abyssinicum | 地下结实 Geocarpy | Barker, 2005 | 菊科 Asteraceae | Arctotheca populifolia | 地下结实 Geocarpy | Barker, 2005 | | Catanche lutea | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Cheplick & Quinn, 1982 | | Gymnarrhena micrantha | 地上/下两型结实 Amphicarpy | Koller & Roth, 1964; Zeide, 1978 | | Haplocarpha nervosa | 地下结实 Geocarpy | Barker, 2005 | | Haplocarpha rueppellii | 地下结实 Geocarpy | Barker, 2005 | | Haplocarpha schimperi | 地下结实 Geocarpy | Barker, 2005 |
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表1
地下结实和地上/下两型结实植物在被子植物中的分布
正文中引用本图/表的段落
据初步统计, 地下结实现象至少发生在24科57属植物中, 而地上/下两型结实现象至少发生在13科34属植物中, 其中, 豆科、菊科、十字花科和玄参科等类群中还同时存在地下结实和地上/下两型结实现象。根据被子植物种系发生学组(APG) (2003)出版的《被子植物APG II分类法(修订版)》, 我们对这些类群进行了排列(表1)。从系统发育看, 地下结实在木兰分支、单子叶植物分支及双子叶植物分支中均存在, 而地上/下两型结实仅出现在单子叶植物分支和双子叶植物分支中, 在被子植物基 部类群(ANITA类群)中两种结实方式均不存在 (图1)。
本文的其它图/表
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