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绿狐尾藻光合色素组成及氮磷化学计量学特征对外源铵的响应

冼应男, 张瑛, 李宝珍, 罗沛, 肖润林, 吴金水

植物生态学报 2022, 46 (4): 451-460. DOI: 10.17521/cjpe.2021.0291

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绿狐尾藻(Myriophyllum aquaticum)对高浓度铵(NH⁺₄)具有较高的耐受性, 是处理养殖废水的优选植物。探究外源铵对绿狐尾藻光合色素组成及氮(N)、磷(P)化学计量学特征的影响, 对提高绿狐尾藻人工湿地系统的处理效率具有重要意义。该研究设置0、0.1、1、5、15、30 mmol·L^-1 6个NH₄⁺浓度, 室内培养21天, 测定分析不同铵浓度下绿狐尾藻叶绿素含量、N含量、P含量和N:P的变化特征。结果表明, 随外源铵浓度增加, 绿狐尾藻的相对茎高和相对生物量先升高后降低, 且通过拟合曲线方程发现, 外源铵在16.22和12.58 mmol·L^-1时, 其相对茎高和相对生物量达到最大值。随外源铵浓度的增加, 绿狐尾藻叶片叶绿素含量显著降低, 而茎中叶绿素含量增加, 且叶绿素a含量变化的幅度比叶绿素b大, 但对叶绿素a/b影响不显著, 仅在5 mmol·L^-1处理时茎叶绿素a/b显著下降。随外源铵浓度增加, 与CK相比, 叶片和茎的N含量分别显著增加了85%-235%和127%-373%, 叶片P含量增幅为49%-51%。当外源铵浓度不大于15 mmol·L^-1时, 叶片和茎的N含量、N:P增加速度较快, 且相对茎高和相对生物量增长较快。相关分析表明, 叶片N、P含量和N:P与总叶绿素含量呈极显著负相关关系, 而在茎中呈显著或极显著正相关关系。综上所述, 外源铵浓度在12-16 mmol·L^-1范围内时, 绿狐尾藻生长良好, 生物量更大, N和P的吸收量更高, 从而利用其构建的人工湿地可以有效去除污染废水的N、P, 达到高效净化水体的目的。

叶绿素含量 Chlorophyll content	N	P	N:P
叶片 Leaf	-0.733 2^**	-0.584 6^**	-0.699 2^**
茎 Stem	0.724 0^**	0.485 4^*	0.664 5^**

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表1 绿狐尾藻氮(N)、磷含量(P)及其化学计量比与叶绿素含量的关系 (n = 24)

正文中引用本图/表的段落

通过Pearson相关分析(表1), 发现N、P含量及N:P对组织中总Chl含量均有显著或极显著的影响, 在叶片中, 它们与总Chl含量呈极显著负相关关系, 但在茎中显著正相关, 相关系数r在0.485 4-0.733 2之间, 且N含量与总Chl含量的相关系数最大, 也说明N含量是影响总Chl含量的关键因子。

已有研究表明, 随着PO₄3-浓度的降低, NH₄+的吸收速度减慢(Li et al., 2021), Smith和Jackson (1987)的研究也表明NH₄+促进植物对P的吸收, 且植物将吸收的N和P运输到叶片, 以增强其光合作用能力来维持植物正常的生理活动(刘明辉等, 2020)。本研究中, 叶片和茎的N含量总体随外源铵浓度增加而显著增加, 且处理之间差异显著, 与肖顺明(2019)的研究结果相同。出现该结果的原因主要是随着外源铵浓度增加, 溶液中可供植物吸收利用的NH₄+-N含量增加, 植物被动吸收大量的N从而使得叶片和茎中N含量显著增加。叶片的P含量表现为中、高浓度铵(1、5、15、30 mmol·L-1)处理显著高于无铵(CK)和低浓度铵(0.1 mmol·L-1)处理, 但1、5、15、30 mmol·L-1处理之间差异不显著, 1、30 mmol·L-1 NH₄+处理茎中P含量显著高于其他处理, 一方面可能是铵的同化需要消耗三磷酸腺苷(ATP), 而P与二磷酸腺苷(ADP)通过光合磷酸化和氧化磷酸化合成ATP (徐晓鹏等, 2016); 另一方面是叶片N含量增加提高光合速率, 而光合作用产物碳水化合物的形成需要大量蛋白酶参与, rRNA需求量增多, P含量随即上升。5、15 mmol·L-1 NH₄+处理时茎中P含量较低的原因可能是绿狐尾藻相对茎高和相对生物量较高, “稀释效应”使得P含量降低(Britto & Kronzucker, 2002)。研究发现, 叶片与植物的光合作用密切相关, 因此叶片需要较高的N、P含量以增强植物的光合作用能力(Ma et al., 2019), 本研究也得到相似的结果, 绿狐尾藻叶片N和P含量均高于茎, 说明绿狐尾藻N和P主要分配在叶片中。

本研究发现, 绿狐尾藻叶片N、P含量和N:P与总Chl含量呈极显著负相关关系, 而茎中N、P含量和N:P与总Chl含量呈显著或极显著正相关关系, 说明绿狐尾藻N、P含量和N:P的变化与其光合作用密切相关。由本实验结果可知, 随外源铵浓度增加, 绿狐尾藻叶片N:P升高, 叶片中Chl含量减少, 但茎中Chl含量增加, 光合作用并未减弱, 绿狐尾藻仍能正常生长, 直到叶片的N:P大于3.8后, 其生长受到限制, 因为生物体的生长速率是由特定的蛋白质与RNA的比例来表征的, 该比例与生物体的N:P有关(Loladze & Elser, 2011)。该结果与Reich等(2009)、Elser等(2010)和魏晓宇(2019)的研究结果存在一定的差异。绿狐尾藻相对茎高和相对生物量随叶片N:P增加表现为先增加后减少, 可能是绿狐尾藻叶片总Chl含量因为“稀释效应”表现为1-15 mmol·L-1 NH₄+处理相对0 mmol·L-1低, 所以光合作用未受到影响。叶片的N:P大于3.8后, 绿狐尾藻生长受到限制, 可能是叶片中高浓度的铵使Chl分解加剧或叶绿体结构功能遭到破坏, 导致Chl含量降低, 且分配到rRNA中的P减少。茎中N、P含量和N:P与总Chl含量呈显著或极显著正相关关系, 主要是绿狐尾藻茎干对于铵态氮胁迫的管控策略更有效率(周清扬, 2017), 因此受到高浓度铵胁迫较小, Chl分解和叶绿体功能并未受到影响或受到的影响较小。

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