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磷饥饿下硅藻光系统II光化学反应及其对高光强的响应
刘海燕, 臧纱纱, 张春霞, 左进城, 阮祚禧, 吴红艳
植物生态学报    2023, 47 (12): 1718-1727.   DOI: 10.17521/cjpe.2022.0448
摘要   (360 HTML86 PDF(pc) (1352KB)(326)  

海洋暖化导致海水上部混合层变浅, 使营养盐限制情况加剧, 也导致硅藻接收到的阳光辐射量增加。高光及营养盐限制的双重胁迫会影响硅藻的光合产量。该研究主要探索硅藻应对磷饥饿及高光胁迫的光合生理调控, 以进一步了解海洋环境变化对硅藻光合作用的影响。将体积不同的假微型海链藻(Thalassiosira pseudonana)和威氏海链藻(T. weissflogii)在磷饥饿条件下培养, 监测其光系统II (PSII)功能变化, 并将其置于高光强下, 研究其光合生理响应。结果表明: 磷饥饿条件下, 体积较小的假微型海链藻PSII活性逐渐下降, 从与D2蛋白结合的质体醌QA-到与D1蛋白结合的质体醌QB的电子传递效率降低, 单位反应中心捕获的用于电子传递的能量下降, 并诱导产生非光化学淬灭, 而体积较大的威氏海链藻则能够维持较长时间的PSII活性; 假微型海链藻在磷充足条件下相比威氏海链藻具有较高的PSII光失活功能截面(σi)值, 易发生光抑制, 但同时也具有高的PSII修复速率, 磷饥饿对其光抑制敏感度无显著影响, 而威氏海链藻在磷饥饿条件下的σi显著升高, 其对高光强的耐受能力显著降低。在营养盐限制及辐射水平增强情况下, 体积较大的威氏海链藻可能倾向于分布在真光层的下部海域。该研究表明海洋环境变化可能会改变不同粒径硅藻的生态位, 并影响其初级生产力。



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图4 磷充足和磷饥饿条件下威氏海链藻和假微型海链藻的单位反应中心吸收的光能(ABS/RC)、单位反应中心耗散掉的能量(DI0/RC)、单位反应中心捕获的用于还原QA的能量(TR0/RC)和单位反应中心捕获的用于电子传递的能量(ET0/RC)变化(平均值±标准差)。不同小写字母表示不同物种、处理之间差异显著(p < 0.05)。
正文中引用本图/表的段落
威氏海链藻在磷饥饿条件ABS/RC, DI0/RC和TR0/RC均比磷充足条件下显著升高但ET0/RC并未表现显著差异。假微型海链藻在磷饥饿条件下, ABS/RC、DI0/RC和TR0/RC表现出与威氏海链藻类似的增加趋势, 但ET0/RC显著下降(图4)。
威氏海链藻和假微型海链藻在磷饥饿条件下表现出不同的光化学活性变化。威氏海链藻由于具有较大的细胞体积, 较高的磷营养盐的储存量(Mara?ón et al., 2013), 能够维持较长时间的光合活性。而假微型海链藻随着PSII活性的下降, 逐渐诱导产生非光化学淬灭以平衡过剩的光能(Falkowski & Oliver, 2007)。借助快速叶绿素荧光诱导动力学曲线, 本研究分析了磷饥饿条件下两种硅藻细胞PSII电子传递速率的变化。假微型海链藻细胞在磷饥饿条件下J点的相对可变荧光增加, 说明磷胁迫抑制了藻细胞从Q A-到QB的电子传递, 导致QA-的积累(Petrou et al., 2012)。Ψ0显著下降也证实了磷的缺乏对假微型海链藻电子传递效率产生了明显的影响。ABS/RC的增加被认为是部分反应中心的失活, 磷饥饿下反应中心的净关闭率M0增加也证实了这一点。因此, 假微型海链藻活性反应中心的关闭也可能导致ET0/RC的快速减少, 进而促进PSII中QB非还原反应中心的产生(Falkowski & Oliver, 2007; 郝建朝等, 2018), 从而促进了NPQ的诱导(图1)。有报道指出, 光合生物在具有较高的过剩激发能时, 通过增加ABS/RC和DI0/RC来维持稳定的ET0/RC (Giovagnetti et al., 2014), 本研究中威氏海链藻可能通过此调节方式来保持光合系统功能的完整性。而对于假微型海链藻, 由于磷的储存量小, 且在本实验中随着磷饥饿持续造成D1蛋白的合成减少, 导致有活性的RCs减少, 因此ABS/RC、DI0/RC和TR0/RC的增加可能不是由于现有的RCs失活, 而是有活性的RCs绝对数量的减少, 最终导致即使剩余的有活性RCs光能利用率提高也不能阻止ET0/RC的降低(图4)。此外, 磷饥饿条件下的两种硅藻OJIP曲线中P点之后的下降阶段与磷充足相比均呈现快速下降现象。P点之后的下降阶段主要与碳代谢有关(Krause & Weis, 1991), Rubisco酶是卡尔文循环的关键酶, 磷的缺乏可能导致了Rubisco含量及活力下降, 从而影响碳的固定(Li et al., 2015; Claassens et al., 2020)。
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