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河北坝上乔灌木植物根系无机和有机氮吸收速率及其偏好

刘倩愿, 俞振东, 张微微

植物生态学报 2024, 48 (10): 1361-1373. DOI: 10.17521/cjpe.2023.0287

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土壤环境与植物自身属性影响着植物氮吸收, 明确河北坝上不同植物根系氮吸收偏好及其与土壤属性和根性状的关系, 可以增进对植物氮获取策略的理解, 同时为河北坝上混交防护林的构建提供理论依据。该研究选取张家口市康保县常见的农田防护林树种: 榆树(Ulmus pumila)、小叶杨(Populus simonii)、柠条锦鸡儿(Caragana korshinskii)和宁夏枸杞(Lycium barbarum)为研究对象, 采用¹⁵N同位素示踪技术测定植物根系对不同形态氮(硝态氮、铵态氮和甘氨酸氮)的吸收速率及其偏好, 并分析其与根系形态、构型和化学性状以及土壤环境的相关关系。结果显示: 宁夏枸杞根系偏好吸收硝态氮(硝态氮占总氮吸收的贡献率为46.05%), 其次是甘氨酸氮和铵态氮。小叶杨、榆树和柠条锦鸡儿根系各形态氮吸收的贡献率为铵态氮(44.91%-68.68%) >甘氨酸氮(22.63%-45.11%) >硝态氮(8.69%-9.98%)。Spearman相关性和冗余分析显示: 硝态氮的吸收速率与根直径和组织密度显著负相关, 与比根长和比表面积显著正相关, 即具有小的直径和组织密度、大的比根长和比表面积的根系表现出更高的硝态氮吸收速率。根分支强度与甘氨酸氮和总氮吸收速率显著正相关, 即具有高分支强度的根系其有机和无机氮吸收速率更高。根氮含量与铵态氮、甘氨酸氮和总氮吸收速率均显著负相关, 即低氮含量的根系表现出更高的氮吸收速率。4种防护林植物对3种形态氮的吸收存在显著差异, 其不仅与土壤氮含量有关, 还与植物根系自身的形态、构型和化学性状有关。基于植物氮吸收偏好以及根系结构性状与土壤肥力的影响综合考虑树种搭配, 在养分贫瘠的环境需减小植物的种间竞争, 最大限度地利用养分, 因此建议构建乔木-灌木(小叶杨-宁夏枸杞、榆树-宁夏枸杞)、灌木-灌木(宁夏枸杞-柠条锦鸡儿)混交防护林, 或是在原有小叶杨纯林或榆树纯林的林下补栽灌木宁夏枸杞。研究结果为河北坝上地区多树种防护林的构建提供理论依据。

根性状 Root trait	土壤属性 Soil characteristics
根性状 Root trait	土壤pH Soil pH	含水量 Water content (%)	有机碳含量 Organic carbon content (g·kg^-1)	全氮含量 Total nitrogen content (g·kg^-1)	铵态氮含量 Ammonium nitogen content (mg·kg^-1)	硝态氮含量 Nitrate nitogen content (mg·kg^-1)	甘氨酸氮含量 Glycine nitogen content (mg·kg^-1)
根直径 Root diameter (mm)	0.760^**	-0.293	-0.817^**	-0.522^*	-0.296	-0.776^**	-0.543^*
根组织密度 Root tissue density (g·cm^-2)	0.751^**	-0.472	-0.880^**	-0.555^*	-0.265	-0.840^**	-0.397
比根长 Specific root length (m·g^-1)	-0.817^**	0.476	0.871^**	0.591^*	0.265	0.879^**	0.410
比表面积 Specific surface area (cm²·g^-1)	-0.803^**	0.497	0.856^**	0.585^*	0.250	0.888^**	0.373
分支比 Branching ratio	0.244	0.179	-0.391	-0.229	-0.115	-0.268	-0.731^**
分支强度 Branching intensity (cm^-1)	-0.169	-0.165	0.262	-0.396	-0.179	0.388	0.383
根碳含量 Root carbon content (%)	-0.305	0.206	0.241	0.275	-0.324	0.082	-0.392
根氮含量 Root nitrogen content (%)	-0.128	0.675^**	0.090	0.282	-0.075	0.230	-0.594^*
根碳氮比 Ratio of carbon to nitrogen	0.143	-0.782^**	-0.115	-0.366	-0.041	-0.274	0.575^*

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表4 河北坝上4种植物根性状和土壤属性的Spearman相关性分析

正文中引用本图/表的段落

4种植物根系3种N的吸收速率存在显著的种间差异。乔木(小叶杨和榆树)根系的铵态氮、甘氨酸氮与总氮吸收速率均显著大于两种灌木(宁夏枸杞和柠条锦鸡儿), 其中小叶杨铵态氮吸收速率(4.17 μg·g-1·h-1)是宁夏枸杞的11.3倍, 榆树甘氨酸氮吸收速率(3.47 μg·g-1·h-1)是宁夏枸杞的5.8倍, 榆树总氮吸收速率(7.70 μg·g-1·h-1)是柠条锦鸡儿的2.8倍(图1)。4种植物的氮吸收偏好也存在差异。小叶杨根系铵态氮吸收速率显著大于甘氨酸氮, 硝态氮的吸收速率最小(图1)。榆树根系表现出和小叶杨类似的N吸收规律: 铵态氮和甘氨酸氮吸收速率显著高于硝态氮吸收速率(4.6倍)。柠条锦鸡儿根系铵态氮吸收速率(1.94 μg·g-1·h-1)显著高于硝态氮和甘氨酸氮吸收速率, 分别是硝态氮和甘氨酸氮的8倍和3倍(图1)。以上3种植物根系铵态氮吸收速率最大, 但是宁夏枸杞根系不同, 宁夏枸杞的铵态氮吸收速率最小(0.37 μg·g-1·h-1), 硝态氮吸收速率最大(0.83 μg·g-1·h-1, 图1)。

根直径和组织密度均与土壤pH呈显著正相关关系, 而与土壤有机碳、全氮和硝态氮含量呈显著负相关关系(表4)。比根长和比表面积均与土壤有机碳、全氮含量和硝态氮含量呈显著正相关关系, 而与土壤pH呈显著负相关关系。分支比与土壤甘氨酸氮含量呈显著负相关关系。根氮含量与土壤含水量呈显著正相关关系, 而与土壤甘氨酸氮含量呈显著负相关关系。根碳氮比与土壤甘氨酸氮含量呈显著正相关关系, 与土壤含水量呈显著负相关关系(表4)。

本研究的结果验证了科学假设2: 根系的形态、构型等功能性状影响植物的氮吸收能力。本研究中硝态氮的吸收速率与根的比根长和比表面积显著正相关, 与根直径和组织密度显著负相关, 这说明具有小的直径(或组织密度)和大的比根长(或比表面积)的根系表现出更高的硝态氮的吸收速率, 这与之前青藏高原草本植物的研究(Hong et al., 2018)类似。由于硝态氮和土壤胶体均带有负电荷, 土壤中硝态氮的移动性大约是铵态氮的10-100倍, 相比于铵态氮和甘氨酸氮, 硝态氮更高的流动性使其被植物根系接触的机会更大。而宁夏枸杞在4种植物中根直径和组织密度最小, 比根长和比表面积最大, 这些根系特征有利于宁夏枸杞根系与易于移动的硝态氮接触面积更大, 吸收范围更广, 这也可能是宁夏枸杞利用硝态氮远大于其他形态氮的原因之一。本研究中所选4个物种分布在不同的区域, 存在着树龄和土壤差异, 探究4个树种的氮获取能力以及影响因素未来还需考虑到土壤酶活性、微生物以及共生的菌根真菌等在氮循环中的作用。

宁夏枸杞根系对各形态氮吸收速率表现为硝态氮(0.83 μg·g-1·h-1)最大, 其次是甘氨酸氮(0.60 μg·g-1·h-1), 铵态氮(0.37 μg·g-1·h-1)最小。小叶杨、榆树和柠条锦鸡儿的根系氮吸收偏好却表现为铵态氮(4.17- 1.94 μg·g-1·h-1) >甘氨酸氮(1.96-0.60 μg·g-1·h-1) >硝态氮(0.75-0.24 μg·g-1·h-1)。冗余分析显示, 影响植物氮吸收速率变异的主要生物因素为根氮含量(59.00%)、根直径(20.00%)和根分支强度(6.10%), 即具有低氮含量、小直径(大的比根长和比表面积)和高分支强度特征的根系表现出更高的氮吸收速率。影响氮吸收速率变异的主要非生物因素为土壤含水量(28.80%)、硝态氮含量(24.20%)、pH (28.60%)和全氮含量(9.30%), 即相对高的土壤硝态氮含量、全氮含量和pH以及低的土壤含水量对植物根系氮吸收速率有正向作用。依据4种植物不同的氮吸收规律以及生态位互补原则, 建议构建小叶杨-宁夏枸杞、榆树-宁夏枸杞、柠条锦鸡儿-宁夏枸杞等混交防护林或在原有杨树纯林(或榆树纯林)的林下补栽灌木宁夏枸杞, 对退化防护林进行改造, 在养分贫瘠的环境中避免植物种间竞争激烈。研究结果有助于加深对森林生态系统氮循环以及植物地下资源获取策略的理解, 对防护林构建或改造具有指导意义。

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