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马缨杜鹃幼苗生长对土壤水分胁迫的响应及其生理机制
田奥, 李苇洁, 曹洋, 贾真真, 曾松
植物生态学报    2025, 49 (3): 488-501.   DOI: 10.17521/cjpe.2023.0276
摘要   (72 HTML5 PDF(pc) (1303KB)(30)  

杜鹃(Rhododendron)是极具观赏价值的花卉, 中国是全世界杜鹃资源最丰富的国家, 对杜鹃资源的开发利用具有很大潜力。在全球变暖背景下, 杜鹃遭受水分胁迫的风险快速增大, 但关于水分胁迫对杜鹃生长及生理生态指标的影响尚缺乏深入研究。该研究通过马缨杜鹃(R. delavayi)幼苗的土壤水分梯度实验, 研究其株高及地径生长差异, 并建立与生理指标的统计关系, 以期为杜鹃保护与管理等提供理论基础。2022年3月11日至10月15日, 用马缨杜鹃的二年生幼苗进行盆栽实验, 设计的土壤水分含量分别为田间持水量的15%、25%、35%、50%、70%、90%。分别在3-5月上旬和下旬以及6、7、10月的中旬测量每株杜鹃的株高和地径, 并于6-8月在每个处理中随机选择5株马缨杜鹃测定叶片渗透调节物质(脯氨酸(Pro)、可溶性糖(Ss)、可溶性蛋白(Sp))含量、抗氧化系统(超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性及丙二醛(MDA)含量)指标、光合作用(净光合速率(Pn)、气孔导度(gs)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr))指标。研究结果: 1)建立了各干旱水平下的马缨杜鹃株高及地径生长响应年序日(DOY)的生长方程, 拟合精度0.94-0.99; 比较发现田间持水量15%处理下植株死亡率最高; 2)建立了各时间段马缨杜鹃株高及地径相对累积生长量随土壤含水量增加而变化的方程, 表明株高相对累积增量方程呈单峰曲线变化; 但相对地径累积增长量在DOY 161之前随土壤相对含水量增加呈U形变化, DOY 161-201之间呈直线变化, DOY 201以后呈单峰曲线变化。3)随土壤含水量增加, SOD活性、CAT活性、POD活性、PngsTr及Pro含量整体表现为先增后降, SOD、CAT、POD活性及Pro含量在田间持水量20%-30%达到最大值, PngsTr在田间持水量60%-80%达到最大值; MDA含量整体表现为逐渐降低; Ci、Ss及Sp含量则呈先降后增的变化趋势, 整体表现为在田间持水量60%-80%时达到最低值。4)基于马缨杜鹃地径日增量与各生理指标的回归关系分析, 可知回归关系达到显著水平的生理指标包括MDA含量、PngsTr及Ss含量, 除MDA含量与马缨杜鹃地径日增量存在一元二次函数关系外, 其余生理指标与其均为幂函数方程关系, 拟合精度为Tr > Pn > MDA含量> gs > Ss含量。马缨杜鹃幼苗在土壤含水量68%时累计生长量(地径增量)最大, 随着土壤水分含量的改变, 生长量主要受TrPngs的显著促进作用和Ss含量的显著抑制作用, 以及MDA含量较低时的一定促进作用和超过33.53 nmol·g-1后的抑制作用, 进一步解释了水分胁迫下马缨杜鹃幼苗生长的生理机制。


相对累积增长量 Accumulated relative growth DOY时段 DOY period 方程 Equation R2 p
相对株高累积增量
Accumulated relative height growth
70-100 y = -0.992x2 + 1.37x - 0.1100 0.93 0.020
70-130 y = -1.20x2 + 1.50x + 0.0199 0.75 0.122
70-161 y = -1.04x2 + 1.29x + 0.0763 0.67 0.192
70-201 y = -1.06x2 + 1.31x + 0.0792 0.66 0.201
70-288 y = -1.04x2 + 1.35x + 0.0832 0.89 0.035
相对地径累积增量
Accumulated relative ground diameter growth
70-100 y = 0.0308x2 - 0.0302x + 0.0543 0.10 0.852
70-130 y = 0.1312x2 - 0.1168x + 0.0935 0.92 0.023
70-161 y = 0.0839x2 - 0.0439x + 0.1125 0.89 0.035
70-201 y = 0.0624x + 0.1124 0.93 0.020
70-288 y = -0.2670x2 + 0.3649x + 0.0743 0.90 0.030
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表2 马缨杜鹃幼苗相对累积生长量对水分胁迫的响应方程
正文中引用本图/表的段落
由图2可知, 不同时段的马缨杜鹃相对株高累积增长量变化趋势基本一致, 即随土壤相对含水量增加先逐渐增加, 在田间持水量的60%-70%之间达到最大值, 然后逐渐降低, 表明适合生长的最优土壤含水量是田间持水量的60%-70%。由表2可知, 马缨杜鹃相对株高累积增长量对土壤相对含水量的响应关系仅在DOY 70-100及DOY 70-288两种情况下达到显著水平, 其余则未达显著水平。
马缨杜鹃相对地径累积增长量随土壤相对含水量增加的响应趋势较为复杂, 随关注时段不同而变化。由表2可知, 相对地径累积增长量随土壤相对含水量增加的变化关系在早期阶段(DOY 70-100)呈轻微U形且未达显著水平; 在增加考虑中期阶段以后(DOY 70-130、DOY 70-161), 呈U形变化并达到显著水平, 但这种U形趋势逐渐减弱, 在DOY 70-201情况下逐渐演变成线性增加, 在DOY 70-288情况下更是演变为先增后减的倒U形趋势, 相对地径累积增长量在土壤相对含水量为70%左右达到最大, 表明地径生长在生长季的前期、中期、后期需要的最优土壤含水量可能存在差异。
本研究中, 马缨杜鹃的幼苗的年内株高和地径的生长节律与肉桂(Cinnamomum cassia) (杨卓颖等, 2023)及夏蜡梅(Sinocalycanthus chinesis) (纪凯婷等, 2015)的基本一致, 体现了植物在生长初期首先倾向于占据光竞争有利地位的生长策略。此外, 由于实验场地的限制, 幼苗在进行盆栽实验时, 相同处理内的幼苗排列较为紧密, 在一定程度上也加剧了幼苗对光照的竞争。本研究表明, 在各土壤水分梯度下的马缨杜鹃幼苗株高生长都集中在前2个月(3月15日至5月10日), 这主要是其生长节律决定的。与株高生长节律不同, 马缨杜鹃的地径在整个生长季内持续生长(7个月, 3月15日至10月15日), 到实验结束时仍无明显停滞迹象。马缨杜鹃株高及地径的生长潜力表现出随土壤相对含水量增加先快速增加后缓慢增加并渐趋稳定或转而降低的变化规律, 在田间持水量的70%以上继续增加土壤含水量并不能带来株高生长潜力的继续增大, 这可能与土壤透气性下降限制生长有关。
尽管有关于干旱胁迫影响植物生长及生理指标的大量研究报道, 但直接关注生长指标如何响应生理指标的研究较少。一方面, 因为没有进行生长指标的长时间观测, 仅是某一时间段的生长情况或生长历时较短, 不能体现植物较完整的生长状况(祖丽皮耶·托合提麦麦提等, 2022); 另一方面, 需分阶段、分类型地测定生理指标, 且难以同生长指标对应。因此, 本研究通过长期监测马缨杜鹃生长指标建立了可计算出株高和地径逐日生长量的生长方程, 并同生理指标对应起来建立二者的数量关系。研究表明, 各类生理指标对马缨杜鹃生长的影响表现为光合系统>抗氧化系统>渗透系统。各光合生理指标对马缨杜鹃地径生长有显著促进作用, 且表现为Tr > Pn > gsPn直接反映植物碳同化速率, 与生长指标关系密切(朱雯雯, 2021); Tr反映了植物水分利用情况, 受土壤干旱程度直接影响, 是水分胁迫水平的直接体现, 在本研究中表现出与地径生长的紧密关系。气孔是植物感受到干旱时最先调整的器官, 通过关闭气孔降低蒸腾及CO2的吸收(Hao et al., 2019), 因此gs大小间接影响光合速率高低, 但Ci是未能被光合作用利用的原料, 不直接参与光合作用, 因此两者与马缨杜鹃地径生长的拟合关系精度很弱, Ci未能达到显著水平。
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