毛乌素沙地典型固沙植物黑沙蒿和赖草叶片氮分配对最大净光合速率的影响 植物生态学报    2025, 49 (3): 460-474.   DOI: 10.17521/cjpe.2024.0097

图9 2021年毛乌素沙地黑沙蒿和赖草最大净光合速率、叶片氮含量及叶片氮分配参数与10 cm土壤含水量的关系。阴影部分为95%置信区间。

正文中引用本图/表的段落

植物对叶片氮的最佳分配受水分供应条件的影响(Quebbeman & Ramirez, 2016), 随着干旱时间的增加, 土壤水分枯竭, 根系吸收到的水分减少会限制植物的生理活动, 导致叶片气孔活动降低, 植物对CO₂的利用和固定速率降低。基于SHAP分析的结果, P_p和P_c分别是影响黑沙蒿和赖草光合能力季节变异贡献度最大的叶片氮分配参数。因此为了进一步解释在土壤水分含量降低期间, 赖草光合能力的季节变化比黑沙蒿更稳定的原因, 分别分析了黑沙蒿P_p和赖草P_c与土壤水含量的相关关系。相比于赖草的P_c和PNUE, 黑沙蒿的P_p及PNUE对土壤水分条件变化的敏感性更大(图9)。随着土壤可利用含水量的降低, 在干旱胁迫条件下, 植物为了维持叶片组织内的内稳态(Huang & Jander, 2017), 通过增加叶厚度以减少水分流失, 同时提高叶片的机械抗性, 分配给细胞壁和其他非光合机构的氮增加, 叶组织密度增加, CO₂向叶肉的扩散减少, 碳同化速率降低, 黑沙蒿的P_p降低, 倾向于将更多的氮分配到非光合机构。这可能是由因为相比于赖草, 黑沙蒿的LMA较低, 在受到水分胁迫时倾向于向非溶性纤维蛋白、叶肉细胞等结构组织投资更多的氮, 调节气孔导度来达到保水目的(闫霜等, 2014; 蒋燕等, 2022), 同时增加叶片耐受能力, 获得较长的碳收益周期(van Ommen Kloeke et al., 2012; 冯旭飞等, 2023), 在此阶段用于光合作用的氮减少, 黑沙蒿叶片光合能力迅速下降。但可能是由于赖草在观测期内具有较大的LMA, 对干旱的抵抗力较强, 植物对叶片氮的分配更倾向于非光合系统, 因此赖草P_c和PNUE对土壤水分的变化不敏感, 在土壤水分较低时, P_c并没有明显的降低, PNUE变化稳定(图9), 虽然赖草在干旱胁迫期间叶片氮含量降低, 但仍然保持了较稳定的光合速率。本研究发现干旱期间, 叶片氮分配在光合与非光合机构之间以及光合机构各组成部分之间分配比例的变化, 是影响黑沙蒿和赖草光合能力与水分亏缺胁迫之间权衡差异性的重要因素。随着生长季后期可利用土壤水含量增加, 蒸腾作用加快, 沙地植物的叶片吸收的氮含量逐渐增加(Tateno & Kawaguchi, 2002), 叶氮含量增加, 叶绿素含量增加, 加快了叶片对光能的吸收, 黑沙蒿和赖草的LMA降低, 叶氮在光合机构中的分配比例增加, PNUE增加, 光合能力增加。由于此时黑沙蒿的叶片氮在光合机构中的分配比例较大, 相比于赖草, 随着土壤水分含量增加, 黑沙蒿的光合能力恢复较快。

本文的其它图/表

• 图1 2021年研究区内环境因子日均值或日累积值变化。PPT, 降水量; REW₁₀, 10 cm土壤相对含水量; REW₃₀, 30 cm土壤相对含水量; SWC₁₀, 10 cm土壤含水量; SWC₃₀, 30 cm土壤含水量。
  
• 图2 2021年毛乌素沙地黑沙蒿、赖草叶片光合参数季节动态(平均值±标准差)。图中横向参照线为各参数观测期内均值。
  
• 图3 2021年毛乌素沙地黑沙蒿、赖草叶功能性状参数季节动态(平均值±标准差)。图中横向参照线为各参数观测期内均值。
  
• 图4 2021年毛乌素沙地黑沙蒿、赖草单位质量叶片氮含量和光合氮利用效率季节动态(平均值±标准差)。横向参照线为各参数观测期内均值, B中黑色虚线是赖草叶片氮利用效率的趋势拟合线。
  
• 图5 2021年毛乌素沙地黑沙蒿、赖草叶片氮分配参数季节动态(平均值±标准差)。横向参照线为各参数观测期内均值。
  
• 图6 2021年毛乌素沙地黑沙蒿(A)、赖草(B)生长季内叶片氮分配比例。P_c, 叶片氮在羧化系统中的分配比例; P_b, 叶片氮在补光系统中的分配比例; P_L, 叶片氮在生物力能系统中的分配比例; P_1-p, 叶片氮在非光合系统中的分配比例。
  
• 图7 2021年毛乌素沙地黑沙蒿、赖草生长季内最大净光合速率与叶片氮含量相关参数的相关关系。A_max, 最大净光合速率; N_mass, 单位质量叶片氮含量; P_b, 叶片氮在补光系统中的分配比例; P_c, 叶片氮在羧化系统中的分配比例; P_L, 叶片氮在生物力能系统中的分配比例; PNUE, 光合氮利用效率; P_p, 叶片氮在光合系统中的分配比例。*, p ≤0.05; **, p ≤ 0.01。圆圈大小表示相关系数的绝对值大小, 颜色表示相关系数的正负。
  
• 图8 2021年毛乌素沙地黑沙蒿、赖草生长季内叶片氮分配参数影响最大净光合速率季节变化的SHAP值。P_b, 叶片氮在捕光系统中的分配比例; P_c, 叶片氮在羧化系统中的分配比例; P_L, 叶片氮在生物力能系统中的分配比例; P_p, 叶片氮在光合系统中的分配比例。
  
• 表1 叶片氮分配参数对黑沙蒿最大净光合速率的间接通径系数