自Hubell于1980年(Condit, 1995)在巴拿马的Barro Colorado Island (BCI)建立第一个50 hm²的森林动态监测样地以来,美国史密森热带研究所的热带森林科学研究中心(CTFS)就联合世界各国的科学家和科研机构,在全球范围内建立了热带森林动态样地(Tropical Forest Dynamics Plot)的研究网络,开展热带森林生态系统动态的科学研究。为揭示中国森林生物多样性的形成和维持机制,以及研究森林生物多样性对全球变化的响应,中国科学院生物多样性委员会于2004年组织并启动了“中国森林生物多样性监测网络"建设,在我国吉林长白山的温带阔叶红松林、浙江古田山和天童山的中亚热带常绿阔叶林、广东鼎湖山的南亚热带季风常绿阔叶林和云南西双版纳的热带季节雨林中,选择典型的地带性森林植被,分别建立了5个20~25 hm²的森林群落定位监测样地。中国森林生物多样性监测网络是继美国史密森热带森林中心热带雨林生物多样性监测网络以后又一大型生物多样性监测的地区性网络体系。

西双版纳热带雨林生物多样性动态监测样地是中国森林生物多样性动态研究网络的重要成员之一。在植物区系组成上,西双版纳热带雨林属于热带亚洲或印度-马来西亚热带雨林群系(朱华和周虹霞,2002),其植物区系属于热带亚洲植物区系的一部分,它处于亚洲热带雨林带的北缘,在群落外貌上有一定的季节变化,在水分、热量条件和海拔分布上都处于极限条件(朱华等,1998),因此,此类森林具有其过渡性和不可替代性。另外,西双版纳热带季节雨林也是CTFS计划所涵盖的重要生态区之一。在西双版纳热带地区建立大尺度的永久性森林动态样地,进行长期的森林动态监测和科学研究,对于验证和发展热带雨林树种多样性维持机制的诸多理论和假说,如Janzen and Connell 假说(Janzen, 1970; Connell, 1971 )、更新限制假说 (Recruitment limitation hypothesis)(Jones et al., 2005; Svenning & Wright, 2005)等具有非常重要的科学意义。

西双版纳傣族自治州位于云南省西南部(21°08'~22°36' N, 99°56'~101°50' E),总面积为19 120 km²,其东部和南部与老挝接壤,西部与缅甸毗邻,北部与滇西南山原、山地相连,属于横断山系南端无量山脉和怒山山脉的余脉。该区以山原为主,其中又分布着许多宽谷盆地、低山和低丘。海拔范围从澜沧江河谷的最低点491 m至最高峰2 429 m。

西双版纳气候类型属热带季风气候(Cao et al., 2006;Zhu et al., 2006),雨季和旱季交替明显(朱华等,2001)。以勐腊县勐仑地区为例(21°54' N,101°46' E,海拔580 m),年平均气温为21.8 ℃,年平均降雨量为1 493 mm,每年5月到10月为雨季,降雨量占全年降雨量的84%,11月到次年4月为旱季,降雨稀少(Cao et al., 2006)。由于特殊的地形地貌,气候的立体分异相当大,其东、北、西三面高,在一定程度上阻挡了西北方来的冷气流,使得最冷月平均温度并不低,弥补了积温的不足。低山沟谷及低丘上在冬季有浓雾,又弥补了降水的不足。因而在该地区的低山沟谷及低丘上,形成了热带湿润气候,具有热带雨林发育的条件。海拔1 000 m以下的河谷地区为砖红壤(Cao et al., 2006)。主要的森林类型为热带季节雨林、热带季雨林和热带山地常绿阔叶林等(Zhu, 2006)。

西双版纳热带雨林动态监测样地位于西双版纳傣族自治州勐腊县补蚌村南贡山东部斑马山脚(图1),东距勐腊-瑶区公路约500 m,北面翻越次生林的几个山脊之后到达北沙河。样地的地理位置为101°34'26 ″~47 ″ E,21°36'42″~58″ N,样地面积为20 hm²(400 m × 500 m),东西长500 m,南北长 400 m,整个样地向西偏斜19°。样地内的海拔变幅较大,最低点海拔为709.27 m,最高点海拔为869.14 m。样地的土壤类型为砖红壤(薛敬意等,2003)。样地包含3条沟谷,各条沟谷的底部坡度平缓,但两侧山坡的坡度较陡(图3),沟谷底部以及两侧坡面是望天树(Shorea wantianshuea)占优势的热带季节雨林(Zhu, 2006)。林冠上层高达50~60 m,中下层乔木主要有毛猴欢喜(Sloanea tomentosa)、绒毛番龙眼(Pometia tomentosa)、假海桐(Pittosporopsis kerrii)、云树(Garcinia cowa)、蚁花(Mezzettiopsis creaghii)、染木树(Saprosma ternata)和密花火筒树(Leea compactiflora)等。而在样地的山脊部分则是约30~40年前被破坏之后发展起来的次生林,主要树种为壳斗科植物,如短刺锥(Castanopsis echidnocarpa)等,乔木上层高度约20 m,树木胸径为25~50 cm。

样地建设从2006年4月中旬开始,到2007年7月中旬结束,样地建设的主要内容包括以下几个方面:

2.1.1 样地测量

整个固定样地的投影面积为20 hm²,呈长方形,水平方向400 m,垂直方向500 m,采用全站仪将整个20 hm²样地划分为500个20 m × 20 m的样方(图2)。测量时,每隔20 m设一角桩,插上PVC(聚氯乙烯)管作标记,并记录两点之间的相对高差、测量方向和斜面距离等指标,并于中间10 m处也用PVC管进行标记。整个固定样地地形测量完成后,将每个基点的PVC管用10 cm × 8 cm × 70 cm的水泥角桩替换,并对水泥角桩挂铝牌(规格为10 cm×8 cm)和编号,因此,水泥角桩将20 hm²样地划分为500个400 m²的样方,样方的编号由样方在样地中的行号和列号组成,编号方案见图2。根据样地建立时所测资料,采用GPS测量其经纬度和海拔高度,计算样地内每个基点的相对海拔高度,并绘制等高线地形图(图 3)。

2.1.2 挂铝牌

上述工作完成后,再将每个20 m × 20 m的样方划分成16个5 m × 5 m的小样方,整个样地被划分为8 000个5 m × 5 m的小样方。树木挂牌以20 m×20 m样方为基本单位,从样方的左下角5 m × 5 m的小样方开始按顺时针依次进行挂牌(图4),有分枝的树木也要挂分枝牌。铝牌编号规则为“BB"(BB表示样地地点“补蚌Bubeng")+“样方号"+“-"+“0"+“树木的序列号"(001,002,003…)。

2.1.3 物种清查及野外数据采集

用游标卡尺测量胸径小于5 cm的树木的胸径,用钢卷尺测量胸径大于5 cm的树木的周长。如果树木1.3 m以下有分枝,且分枝胸径大于1 cm,也要测量其胸围。有板根的树木胸径测量位置在树木恢复正常主干形态的位置,测量周长,并记录测量位置距离地面的高度。同时用钢卷尺测量树木在5 m × 5 m小样方中x、y轴的坐标值。另外还需记录树木的编号、种名、小样方编号以及树木的生长状况(Condit, 1998),并绘制样方示意简图,示意图含河流等信息。

2.1.4 树种定名

对样地中的每一株乔木都尽量鉴定到种。鉴定不到种的个体力求鉴定到属(科),用小写字母将同一属(科)的几个种区分开来,如蒲桃属a种,蒲桃属b种等等。对野外无法鉴定的树木则采集标本,原则上每个树种都保留1份凭证标本。野外工作结束后,将采集到的标本带回西双版纳热带植物园标本馆,通过查阅相关资料后进行定名。并根据英文版的Flora of China等确定整个样地内乔木的拉丁名。

2.1.5 数据录入及标准化

为减少数据在录入过程中出现的错误,采取同一数据不同人员输入两次的方法。利用小型软件Excel compare 对两份不同的数据进行比较,如果两份数据有不同之处,就会显示不同的颜色,然后和原始数据进行核对,将错误的数据改正过来。核对后的数据库需按照CTFS标准数据库的要求(Condit, 1998)将数据库标准化,标准化的数据库为txt文本文件,含树木编号(tag)、种名(sp)、x坐标(gx)、y坐标(gy)和胸径(dbh)等字段。

点格局分析的统计学理论是Ripley首先提出来的,然后经Diggle等人发展。详细的数学原理可参考文献Diggle(1983)。本文应用Ripley's L-Function的单种点格局分析法分析样地内上层优势树种和稀有种的空间分布格局。并用Monte-Carlo拟合检验用于计算上下包迹线(Envelopes)(即置信区间),拟合次数为99次,得到置信水平则为99%。Ripley's L点格局分析方法报道较多,这里不再赘述,可参考张金屯(1998)文献。

到目前为止,样地内共计含有胸径 ≥ 1 cm的活体乔木个体95 834株(没有鉴定的有336个个体,占总个体数的0.35%),鉴定到科和属的有2 088个个体,占总个体数的2.18%,鉴定到种的个体有93 410个,占总个体数的97.47%。样地内含有胸径 ≥ 1 cm的乔木种类468种,隶属于213个属和70个科。其中包括胸径大于10 cm的乔木339种,隶属于171个属和63个科;胸径大于30 cm的乔木215种,隶属于119个属和51个科(表1)。

由于西双版纳样地海拔落差大,样地内沟谷和山脊交错,因此形成复杂的生境,使得样地内的树种和个体密度及胸高面积呈不均匀分布。样地内平均每公顷含胸径 ≥ 1 cm的树种216.5种、平均每公顷含4 791.7个个体(表1),实测的树种数最少的1 hm²样方仅含187种,最多的可达239种,两者相差达52种。样地内平均1公顷样方的胸高断面积为42.34 m²,实测的1 hm²样方内最大的胸高断面积为55.16 m²,最小的仅为29.0 m²。

西双版纳热带雨林样地的树种多样性相对丰富,胸径 ≥ 1 cm的树种数量远远高于巴拿马BCI 50 hm²样地(仅有301个树种),尽管BCI样地远大于西双版纳样地。与相近尺度的样地相比,西双版纳样地物种总数少于厄瓜多尔的Yasuni样地(25 hm²,1 104种),但多于哥伦比亚La Palanan样地(16 hm²,219种),斯里兰卡的Sinharaja样地(25 hm²,205种)和波多黎各的Luquillo 样地(16 hm²,140种)。西双版纳样地1 hm²样方内胸径 ≥ 1 cm的平均树种数量(216.5种·hm^-2)与喀麦隆Korup样地(235.1种·hm^-2)的相近,但明显低于马来西亚的Pasoh 样地(496.5种·hm^-2)和Lambir样地(618.1种·hm^-2)的树种数量(Condit et al., 2005)。

样地内乔木胸径 ≥ 1 cm、胸径 ≥ 10 cm和胸径 ≥ 30 cm的物种-面积曲线显示出3条曲线表现出基本一致的上升趋势,在面积0~5 hm²时,树种数随样地面积的增大而快速增加,在5~10 hm²的范围内,树种数量增加的速度降低。在取样面积为6、9和15 hm²时,分别可包含胸径 ≥ 1 cm、胸径 ≥ 10 cm和胸径 ≥ 30 cm的80%的树种。

样地内个体数量大于1 000个个体的树种有13种,占已经鉴定出的树种总数的2.78%,却占个体总数的56.34%。个体数量最多的是假海桐,随后依次为望天树、云树、蚁花和木奶果(Baccaurea ramiflora)等(表2)。

样地内个体数量仅为1株的树种共有69个(图6),占树种总数的14.74%,仅占个体总数的0.07%。按照Hubbell和Foster关于稀有种的定义(Hubbell & Foster, 1986),平均每公顷个体数少于1的种被认为是稀有种。按此定义,西双版纳样地内有230个稀有种,占总树种数的49.14%, 稀有种几乎占到样地内树种总数的一半,但却只占个体总数的1.24%。西双版纳样地内稀有树种的比例略高于喀麦隆的Korup样地(50 hm²样地内有221种,占总树种数的45%)(Kenfack et al., 2007),但与刚果的Ituri样地相比,稀有物种的比例较低。Ituri样地1公顷样方内个体数量大于0.3的稀有物种的比例为48.4%,而这一比例在西双版纳样地则只有为35.90%(Condit et al., 2005)。

根据科的重要值计算公式:科重要值(FIV)=相对多样性 (RΔ)+相对优势度 (RB)+相对密度 (RD),其中相对多样性(RΔ)是指一个科的树种数占总树种数的百分比(Linares-Palomino & Alvarez, 2005)。通过计算可以看出,样地内重要值最大的科为茶茱萸科含有6个种,4个属,共含21 769个个体。樟科是样地内树种最丰富的科,有52个种,11个属,其重要值仅在茶茱萸科之后。大戟科,含38个种,19个属,重要值排名第3;龙脑香科虽然只有1个种,但重要值排名第4。重要值排名前10的科包含了样地内近69.45%的个体数和48.29% 的树种数(表3)。这10个科大多数为热带科,反映了样地的热带性质。

根据物种重要值(IVI)的计算公式:种重要值(IVI)=相对频度 (RF)+相对优势度 (RD)+相对密度(RA)(Greig-Smith, 1983)。通过统计发现,样地内假海桐的重要值最大(表4),有20 918个个体,胸高断面积为28.472 5 m² (表2)。望天树的重要值排名第2,有个体7 919个,但其胸高断面积为113.518 0 m²,占样地所有个体总胸高断面积的13.603 2%,远大于假海桐,是样地内胸高断面积最大的树种。因此,虽然假海桐的重要值大于望天树的重要值,但由于假海桐处于群落林冠的下层,多为中、小乔木,数量多但径级小,而望天树处于群落林冠的上层,体形高大,其对群落环境的影响远远大于假海桐。云树的重要值排名第3,随后是短刺锥(南亚热带常绿阔叶林的优势树种之一),但它仅在14个1 hm²的样方中出现。总体看来,整个群落的建群种为望天树,群落类型仍然是以望天树为代表的热带季节雨林。

根据吴征镒先生的论著《世界种子植物科的分布区类型系统》及其修订(吴征镒,2003;吴征镒等,2003),分析了版纳样地内已知70个科的分布区类型。由表5可以看出,样地内含泛热带分布38个科(54.29%),东亚(热带亚洲至热带大洋洲)及热带南美间断分布 6个科(8.57%),旧世界热带3个科(4.29%),热带亚洲至热带大洋洲分布1个(1.43%),热带亚洲分布3个科(4.29%)。样地内热带分布科共计有51个,占总科数的72.86%,表明了群落的热带性质。另外样地内还含有北温带分布的3个科,反映出样地植物区系的热带边缘性质。

林冠上层具有最大重要值的物种依次为望天树,毛猴欢喜,绒毛番龙眼和网脉肉托果(Semecarpus reticulata),分别有个体数7919、502、480、619个。由图7 可以看出,这4个物种的中小径阶个体数量较多,而大径阶的个体数量较少,特别是望天树,胸径为1~5 cm的个体就有6 492株,而胸径大于30 cm的仅有246株。

其它3个物种胸径大于30 cm的分别为:毛猴欢喜120株,绒毛番龙眼83株,网脉肉托果44株。4个物种的径阶分布都表现出倒“J”型(图7),表明4个物种有足够数量的幼树和幼苗,能够实现种群的自我更新。

根据上层优势种在群落林冠层所处的位置(林冠层、中间层和林冠下层),将优势种划分为3个生长时期:1)幼树(Saplings) 1 cm ≤ DBH < 5 cm; 2)中龄树(Poles) 5 cm ≤ DBH < 30 cm; 3)成年树(Adults) DBH ≥ 30 cm。用点格局的L-Function 分析了上层优势树种在不同生长时期的分布格局的变化规律(图8)。结果表明, 望天树的幼树和中龄树都表现出明显的聚集分布,成年望天树虽在中尺度上(10~22 m)表现出一定的聚集分布,但聚集度不大。其余3个物种毛猴欢喜、绒毛番龙眼和网脉肉托果的幼龄树和中龄树都在一定尺度上表现出聚集分布(毛猴欢喜中龄树的分布格局为随机分布);而这3个物种的成年树的分布格局均为随机分布。导致这种格局变化的主要原因是:由于竞争导致的死亡率,使得随着树龄的增大,树木的分布格局表现由聚集分布向均匀分布过渡(Getzin et al., 2006)。种群空间聚集度随树龄的增大而降低,这也是Janzen-Connell空间效应的间接证据之一。

3.2.2 稀有种在样地中的分布

稀有种是指样地内平均每公顷个体数量小于1的树种(Hubbell & Foster, 1986),稀有种虽然占样地个体数总数的百分比不大(0.07%),但对群落树种多样性的贡献较大。已有的研究结果表明,稀有树种的聚集度大于常见种(Condit et al., 2000)。同样应用点格局的L-Function 分析了12个个体数量在15~19的稀有种的空间分布格局(图9)。结果表明:大果刺篱木(Flacourtia ramontchi)在尺度为0~40 m都表现出随机分布的格局;在较大尺度表现为聚集分布,而在小尺度为随机分布的有3个物种,滇糙叶树(Aphananthe cuspidata)、 酸脚杆(Medinilla lanceata)和绵毛紫珠(Callicarpa erioclona)。其余8个物种几乎在所有研究尺度上都表现为聚集分布,这8个物种分别为野桐属a种(Mallotus sp.)、蒲桃属b种(Syzygium sp.)、山黄麻(Trema orientalis)、厚壳桂属b种(Cryptocarya sp.)、假柿木姜子(Litsea monopetala)、文山鹅掌柴(Schefflera fengii)、黄叶树属b种(Xanthophyllum sp.)和滇南胡桐(Calophyllum polyanthum)。由此可以得出结论:大多数稀有物种的分布格局为聚集分布。稀有物种表现出聚集分布的原因很多,如种子散布的局限性,仅在母树的周围;另外,一些物种表现出特殊小生境的喜好,也使得这些稀有物种的分布格局表现为聚集分布。

通过对西双版纳热带雨林动态监测样地野外调查资料的初步分析,得出如下结论:1)在物种组成与群落性质上,样地中大多数的科为热带分布科及龙脑香科有较大重要值,体现了该森林的热带性质和雨林特征,该样地所在群落是西双版纳热带雨林的代表。2)在物种多样性上,由于西双版纳所处地理位置的过渡性,西双版纳样地具有相对较高的树种多样性,但由于受到热量和水分因子的限制,其树种多样性低于典型的赤道热带雨林。3)在群落结构上,龙脑香科的望天树在林冠层占绝对优势,而茶茱萸科的假海桐则是群落中下层个体数量最丰富的乔木树种。4)在树种多度分布格局上,样地中存在个体数量较多的树种(如假海桐和望天树),同时也具有大量的稀有种。5)上层优势种的径阶分布呈现倒“J”型,表明群落中小径阶的个体数量较多,而大径阶个体数量较少,这些优势种能够维持自我更新,因此群落处于稳定状态。6)在树种的空间分布格局上,上层优势种的幼树和中龄树的分布格局以聚集分布为主,而成年树的聚集程度降低,最终形成随机分布;而在稀有树种中,多数也表现出聚集分布的格局。