种群生态位研究是植物群落结构和动态研究的重要内容(杨宁等, 2010)。目前, 一部分研究主要关注人工或自然群落在不同演替阶段主要物种或优势种生态位的变化(张继义等, 2003; 周先叶等, 2004; 王震洪等, 2006; 杨宁等, 2010; 王妍等, 2011); 另一部分研究则主要关注植物群落演替过程中种群生态位与环境变化的关系(曲国辉和郭继勋, 2003; 刘红燕和黄建国, 2005; 郭跃东等, 2010; 王世雄等, 2010)。有关外来物种入侵过程中本土物种生态位变化的研究则较少。洪思思等(2008)对阔叶丰花草(Spermacoce latifolia)入侵对本土植物群落物种多样性、生态位和种间连接的影响进行了研究, 但对其影响机制并没有深入分析。
竞争在外来物种入侵过程中起着十分重要的作用(Mack et al., 2005), 外来植物在入侵过程中, 与本土植物竞争水分、光、养分及生存空间等(Meekins & McCarthy, 1999)。随着对生态系统地下部分重要性认识的深入, 人们开始重视外来植物入侵对土壤特性及生态系统过程的影响(李伟华等, 2008)。入侵植物可通过竞争养分及化感等生理过程影响土壤的养分及性质, 进而影响土壤及植被生态系统的结构及功能, 外来植物的土壤效应可能是其成功入侵及影响群落物种组成演变的重要因素(蒋智林等, 2008)。
加拿大一枝黄花(Solidago canadensis)现已分布于沪宁线、沪杭线、浙赣铁沿线, 以及浙江宁波、台州等地区, 多见于路边、田埂、住宅四周和疏林果园等生境, 表现出极强的竞争优势, 目前呈现出进一步扩散的趋势, 成为典型的外来入侵种(郭水良, 2005)。目前, 国内外有关加拿大一枝黄花的研究主要集中在种群生态学范畴, 主要包括加拿大一枝黄花的生物学以及生态学特征、化感作用及其机理、种子生物学特性及其对土壤特性的影响(沈国辉等, 2004; 黄华和郭水良, 2005; 钱振官等, 2005; 董梅等, 2006; Sun et al., 2006; Yang et al., 2007; 王玉良等, 2009)等几个方面。对加拿大一枝黄花养分吸收的研究表明: 加拿大一枝黄花具有很强的养分吸收能力(任莉等, 2010), 从而可对土壤肥力产生显著的影响(陆建忠等, 2005)。本研究运用生态位理论, 通过对加拿大一枝黄花不同入侵阶段本土植物群落中常见种群生态位变化的研究, 进一步揭示加拿大一枝黄花入侵对本土植物种群动态变化的影响, 并从土壤养分竞争方面探讨引起这一变化的机制。本研究对于加拿大一枝黄花入侵的防控具有重要的理论和实践意义。
1 材料和方法
1.1 试验区域
临海沿江镇(28º36′68″ N, 120º55′75″ E)是台州加拿大一枝黄花入侵较为严重的地区, 该区域为亚热带季风气候, 年降水量为1 827.7 mm, 年平均气温为19.5 ℃。对沿江镇进行调查,选择了立地条件和植物组成较为一致的区域(图1; 长约700 m, 宽约500 m)。该区域受到加拿大一枝黄花入侵较为严重, 并且为人为干扰较少的撂荒地, 自然演替后形成自然草本群落。通过2010年6月的居民询问调查, 撂荒地存在10年左右, 2006年加拿大一枝黄花开始从附近的果园和农田入侵, 向撂荒地方向蔓延, 入侵过程中形成了由高到低的入侵密度梯度。对该区域的草地群落进行物种调查, 共记录了46个植物种, 其中常见的当地植物种有野老鹳草(Geranium carolinianum)、禺毛茛(Ranunculus cantoniensis)、天胡荽(Hydrocotyle sibthorpoioides)、蛇含委陵菜(Potentilla kleiniana)、细柄草(Capillipedium parviflorum)、白茅(Imperata cylindrical)和雀稗(Paspalum thunbergii)。
图1
1.2 试验处理
从2006年加拿大一枝黄花入侵撂荒地开始, 随着入侵的深入, 形成了加拿大一枝黄花不同的入侵密度, 我们以密度为标准确立加拿大一枝黄花不同的入侵梯度。在对该区域加拿大一枝黄花入侵情况调查的基础上, 选择了在1 m × 1 m面积内没有入侵(0)、入侵5-7株、11-13株和18株以上4个入侵梯度。在每个入侵梯度上, 随机设置10个1 m × 1 m的样方。首先调查并记录样方中本土植物物种高度和密度, 然后将1 m × 1 m区域植物的地上部分全部收割, 然后按照物种进行分类, 放入烘箱80 ℃下烘干24 h, 称取样地中每种植物的生物量干重。植物收割完毕后, 在样方内随机选择3个点, 取地表0-10 cm土壤, 混匀后放入封口袋, 带回实验室进行风干, 以备测定土壤理化指标。
在该区域内随机选择加拿大一枝黄花和野老鹳草、禺毛茛、天胡荽、蛇含委陵菜、细柄草、白茅和雀稗各10株, 迅速带回实验室, 将每个植物种的10株植物组织粉碎后, 混合均匀, 测定植物组织中的全氮含量(每种植物重复测定3次)。
1.3 土壤养分测定指标
铵态氮采用Kandeler和Gerber (1988)的方法进行测定; 硝态氮、有效磷、全磷和全氮采用中国科学院南京土壤研究所(1978)的方法进行测定; 植物全氮采用中国科学院上海植物生理研究所(1999)的方法进行测定。
1.4 数据分析
生态位测定的基本步骤是资源轴的确定及其梯度划分。在进行生态位测定时, 通常有两种做法: 一是对某一资源类型根据实测的数据按照一定的间隔分成若干个水平即梯度, 把群落调查的数据分类归入各个资源梯度进行生态位计算; 另一种是把群落调查的每个样方视作多种资源的综合状态, 以各个种在不同样方的重要值计算各个种群的生态位宽度和生态位重叠(张继义等, 2003)。选用重要值指标是因为它是多项指标的综合, 既能较好地体现物种对环境资源的利用效率, 又可避免因各物种个体大小差异所带来的误差。基于上述认识, 本文以所调查的样方作为资源状态, 样方数为资源梯度的数目, 以重要值为数量指标进行生态位的计算测定。本文中重要值= (相对密度+相对高度+相对生物量) /3。
1.4.1 生态位宽度的测定(Levins, 1968)
$B{{L}_{i}}=1/(r\sum{p_{ij}^{2}}),j=1,...,r$
其中, BLi是物种i的Levins生态位宽度, Pij为物种i对第j资源梯度级的利用占它对全部资源利用的百分
率, ${{p}_{ij}}={{n}_{ij}}/{{N}_{i}}$, 而Ni = Σ nij, nij为物种i在资源梯
度级j的数量特征值(如重要值, 本文中, 为种i在第j样方的重要值)。r为资源等级数, 本文中为样方数。
1.4.2 生态位重叠的计算测定
生态位重叠用Pianka生态位重叠指数计测(Pianka, 1973):
${{O}_{ik}}=\sum{n_{ij}^{{}}{{n}_{kj}}/(\sum{n_{ij}^{2}}}\sum{n_{kj}^{2}}{{)}^{1/2}},j=1,...,r$
式中, Oik为物种$i$和物种$k$的生态位重叠值, nij和nkj为种i和种k在资源梯度级j的数量特征, 本文中为种i和种k在样方j的重要值, r为样方数。
1.4.3 多样性测定
群落多样性指数采用Shannon-Weaver指数(H)表示:
$H=-\sum\limits_{i=1}^{S}{{{P}_{i}}}\ln {{P}_{i}}$
式中: Pi是本地植物物种i的重要值; S是样方内本地植物物种数目(即为该样方的物种丰富度)。重要值 = (相对生物量+相对频度+相对高度)/3。
采用单因素方差分析(one-way ANOVA)对加拿大一枝黄花不同入侵梯度间样地土壤养分特征、物种丰富度、多样性指数差异进行分析, 并采用Duncan检验对土壤养分特性进行多重比较。
2 结果和分析
2.1 物种多样性
对样方内本土植物物种调查结果显示, 随着加拿大一枝黄花入侵过程的深入(密度增加), 本土植物物种丰富度呈现显著减少的趋势(图2; F = 14.290, n = 40, p < 0.001)。同时, 物种多样性指数也呈现出显著减少的趋势(F = 12.188, n = 40, p < 0.001)。不同入侵阶段本土物种调查结果表明, 与未入侵群落(0株∙m-2)相比, 加拿大一枝黄花入侵主要导致大量个体数量较少的偶见物种消失, 而常见本土物种在入侵过程中仍存在于群落中。
图2
图2
加拿大一枝黄花不同入侵梯度样地群落物种丰富度和Shannon-Weaver指数。
Fig. 2
Species richness and Shannon-Weaver index of communities in plots of different invasive gradients of Solidago canadensis.
2.2 常见本土物种的生态位宽度
在加拿大一枝黄花的不同入侵阶段, 样地常见本土物种生态位宽度见表1。在未入侵阶段, 野老鹳草、细柄草、白茅和雀稗均有较高的生态位宽度, 分别为0.675 3、0.697 9、0.769 5和0.887 6, 是群落的主要优势种群。而禺毛茛、天胡荽和蛇含委陵菜的生态位宽度则只有0.200 0、0.298 2和0.378 5, 在群落中处于从属地位。随着加拿大一枝黄花从开始入侵到进一步深入(密度逐渐增加), 野老鹳草、白茅和雀稗的生态位宽度明显减少, 分别减少为0.1991、0.3839和0.199 3。而禺毛茛、天胡荽、蛇含委陵菜和细柄草的生态位宽度则明显增加, 分别为0.4894、0.450 3、0.587 8和0.871 5。结果表明: 常见本土植物种群随着加拿大一枝黄花入侵呈现出不同的变化动态。
表1 加拿大一枝黄花不同入侵梯度样地常见本土植物种的生态位宽度
Table 1
| 入侵梯度 Invasive gradient (ind. plant∙m-2) | ||||
|---|---|---|---|---|
| 0 | 5-7 | 11-13 | >18 | |
| 野老鹳草 Geranium carolinianum | 0.675 3 | 0.486 4 | 0.395 5 | 0.199 1 |
| 禺毛茛 Ranunculus cantoniensis | 0.200 0 | 0.382 7 | 0.399 7 | 0.489 4 |
| 天胡荽 Hydrocotyle ramiflora | 0.298 2 | 0.347 6 | 0.381 6 | 0.450 3 |
| 蛇含委陵菜 Potentilla kleiniana | 0.378 5 | 0.472 7 | 0.486 9 | 0.587 8 |
| 细柄草 Capillipedium parviflorum | 0.697 9 | 0.686 4 | 0.788 5 | 0.871 5 |
| 白茅 Imperata cylindrica | 0.769 5 | 0.543 8 | 0.466 0 | 0.383 9 |
| 雀稗 Paspalum thunbergii | 0.887 6 | 0.464 8 | 0.281 0 | 0.199 3 |
2.3 常见本土植物种的生态位重叠
表2 加拿大一枝黄花不同入侵梯度样地常见本土植物种生态位重叠系数的平均值
Table 2
| 入侵梯度 Invasive gradient (ind. plant∙m-2) | 0 | 5-7 | 11-13 | >18 |
|---|---|---|---|---|
| 生态位重叠系数的平均值 Average of coefficients of niche overlaps | 0.513 1 | 0.474 6 | 0.463 6 | 0.451 7 |
2.4 常见本土植物生态位变化与其氮素营养生态位的关系
与7种常见本土植物种相比, 加拿大一枝黄花组织全氮含量最高, 达到(3.70 ± 0.25) g∙kg-1 (图3)。禺毛茛、天胡荽、蛇含委陵菜和细柄草具有较高的全氮含量, 基本接近加拿大一枝黄花。野老鹳草、白茅和雀稗植物组织全氮含量则较低, 其中野老鹳草和白茅的全氮含量只有(2.59 ± 0.21)和(2.69 ± 0.29) g∙kg-1, 显著低于加拿大一枝黄花(p < 0.05)。在加拿大一枝黄花入侵过程中, 禺毛茛、天胡荽、蛇含委陵菜和细柄草氮素营养积累较多, 其生态位宽度呈现明显增加的趋势; 而野老鹳草、白茅和雀稗氮素营养积累较少, 其生态位宽度呈现明显减少的趋势。
图3
图3
加拿大一枝黄花不同入侵梯度样地本土植物生态位宽度与积累氮素(平均值±标准误差)的关系。CP, 细柄草; GC, 野老鹳草; HR, 天胡荽; IC, 白茅; PK, 蛇含委陵菜; PS, 雀稗; RC, 禺毛茛; SC, 加拿大一枝黄花。
Fig. 3
Relationships between the niche breadth and the average content of total nitrogen (mean ± SE) in tissues of common native plant species in plots of different invasive gradients of Solidago canadensis. CP, Capillipedium parviflorum; GC, Geranium carolinianum; HR, Hydrocotyle ramiflora; IC, Imperata cylindrica; PK, Potentilla kleiniana; PS, Paspalum thunbergii; RC, Ranunculus cantoniensis; SC, Solidago canadensis.
2.5 加拿大一枝黄花入侵对土壤营养生态位的影响
土壤营养生态位分析表明: 随着加拿大一枝黄花入侵的深入, 土壤硝态氮的含量呈现显著增加的趋势(表3; F = 2.941, n = 40, p < 0.05)。铵态氮、有效磷、全磷和全氮则呈现出显著减少的趋势(铵态氮: F = 3.988, n = 40, p < 0.05; 有效磷: F = 3.926, n = 40, p < 0.051; 全磷: F = 2.564, n = 40, p < 0.05; 全氮: F = 2.575, n = 40, p < 0.05)。
表3 加拿大一枝黄花不同入侵梯度样地群落的土壤养分浓度
Table 3
| 入侵梯度 Invasive gradient (ind. plant∙m-2) | ||||
|---|---|---|---|---|
| 0 | 5-7 | 11-13 | > 18 | |
| 硝态氮 Nitrate N (mg∙g-1) | 8.00 ± 1.90c | 19.64 ± 3.16b | 20.45 ± 4.88b | 34.32 ± 7.78a |
| 铵态氮 Ammonia N (μg∙g-1) | 157.48 ± 18.05a | 154.11 ± 12.47a | 107.81 ± 21.08b | 88.17 ± 16.06c |
| 速效磷 Available P (μg∙g-1) | 42.12 ± 7.10a | 40.79 ± 4.90a | 22.59 ± 8.29b | 14.86 ± 3.31c |
| 全磷 Total P (μg∙g-1) | 588.13 ± 86.11a | 561.50 ± 40.12a | 537.21 ± 63.63a | 374.85 ± 43.13b |
| 全氮 Total N (g∙kg-1) | 2.66 ± 0.31a | 2.67 ± 0.26a | 2.07 ± 0.25b | 1.85 ± 0.32c |
不同小写字母表示土壤养分浓度在不同入侵梯度样地间差异显著(p < 0.05)。
Different small letters indicate significant difference (p < 0.05) of soil nutrient concentrations among plots of different invasive gradients of Solidago canadensis.
3 讨论
研究表明: 随着加拿大一枝黄花入侵的深入, 本土植物物种丰富度和多样性指数呈现显著下降的趋势, 这与郭水良(2005)、de Groot等(2007)和陈友吾等(2009)的研究结果一致。由于种群数量稀少, 群落中次要的植物种受到入侵影响较大, 容易被竞争排除出群落。因此, 本研究中消失的物种多数属于数量较少的偶见植物种。
在群落不断更替和变化的过程中, 优势种群的更替及其生态位变化则有着更为重要的意义(杨宁等, 2010)。而生态位宽度能够精确地反映群落在演替变化过程中种群对环境的响应, 以及种间关系等生态过程的变化, 因为生态位宽度可以将各种群在群落中的地位和作用给以数量化的表示(张继义等, 2003)。群落中7种常见植物种群生态位宽度的研究结果表明, 在加拿大一枝黄花入侵过程中, 常见种群的生态位宽度的变化与其自身的氮素营养生态位存在紧密的联系。未入侵样地中, 野老鹳草、白茅和雀稗均有较大的生态位宽度, 是本土植物群落的主要优势种群, 由于氮素营养利用较少, 在加拿大一枝黄花入侵过程中, 其生态位逐渐缩小, 成为从属物种。而禺毛茛、天胡荽和蛇含委陵菜由于氮素营养利用较多, 其生态位宽度逐渐扩大, 则由从属物种转变为优势种群。已有研究(Zhang et al., 2009; 任莉等, 2010)和本研究均发现加拿大一枝黄花具有高的氮素积累能力。而且, 李伟华等(2008)对4种入侵植物的研究发现: 对土壤氮素较强的利用能力可能是植物成功入侵的重要机制之一(杨宁等, 2010)。因此, 加拿大一枝黄花可能通过与本土植物竞争氮素营养获得竞争优势, 而本土物种的氮素营养生态位则成为加拿大一枝黄花入侵过程中决定本土植物种群动态的重要因素。
生态位重叠反映了种群之间对资源利用的相似程度和竞争关系(张继义等, 2003)。在未入侵样地中, 常见物种种群间的生态位重叠较高, 这反映了撂荒地10年自然演替后, 群落结构和性质仍处于一种不稳定状态, 各种群在群落内的位置和种间关系没有经过充分的竞争排除作用的筛选和过滤, 因而表现出较高的生态位重叠(Li et al., 1997)。而随着加拿大一枝黄花入侵的深入, 常见种群的生态位重叠呈现明显的降低趋势, 表明加拿大一枝黄花的入侵加速了本土常见种群之间及其与加拿大一枝黄花之间的竞争排除作用等生态过程, 使得本土常见植物种群产生了一定程度的生态位分化。因此我们认为, 加拿大一枝黄花入侵, 加速了本地植物群落的演替, 其生态位重叠明显降低, 种间关系和群落结构趋于稳定, 形成了以加拿大一枝黄花和氮素积累能力高的本土物种为主要种群的群落。
缪崇崇等(2011)对加拿大一枝黄花入侵群落的季节性变化进行了研究, 认为温州南堡样地的加拿大一枝黄花在入侵群落中重要值较大, 呈稳定的波动变化, 是加拿大一枝黄花定居后的稳定群落; 而温州杨府山样地的加拿大一枝黄花群落呈现稳定的上升趋势, 反映了群落处于加拿大一枝黄花定居后的扩散阶段。本研究中, 不同梯度样地则反映了加拿大一枝黄花入侵后逐步扩散的群落演变动态。而大于18株·m-2的梯度样地中, 加拿大一枝黄花基本布满样地, 在该样地中的重要值较大, 由于密度的变化呈现出略微的波动, 表明其基本可以反映加拿大一枝黄花入侵后群落进入稳定状态的结构组成。因此, 以加拿大一枝黄花为优势种和氮素积累能力高的本土物种为主要常见种的群落组成, 可能是加拿大一枝黄花入侵进入稳定状态的群落特征。
入侵植物可以通过改变新生境的土壤养分环境, 从而影响入侵地其他本土植物的生长, 进而可以成功地定居和扩散(Bertness & Callaway, 1994)。本研究结果表明: 加拿大一枝黄花入侵对入侵地土壤营养生态位产生了显著的影响, 随着入侵的深入, 入侵地土壤硝态氮含量显著增加, 而铵态氮、全磷、有效磷和全氮的含量显著减少。陆建忠等(2005)的室内控制研究表明: 加拿大一枝黄花的入侵明显提高了入侵地土壤硝态氮和铵态氮等无机氮的含量。而本研究中, 铵态氮含量明显减少, 这可能与加拿大一枝黄花对铵态氮利用存在偏好有关, 加拿大一枝黄花对铵态氮的利用能力较强(陆建忠等, 2005), 长时间的定居导致了大量铵态氮被其吸收, 呈现出显著减少的趋势。正反馈假说(Ehrenfeld et al., 2001; Ehrenfeld, 2003)认为: 入侵物种能够通过与土壤的相互作用来获得竞争优势以增强其入侵能力, 加拿大一枝黄花正是通过增加土壤中无机氮素的营养生态位, 获取了对本土植物的竞争优势。
植物无机氮素的营养生态位包括硝态氮和铵态氮两部分(吴巍和赵军, 2010; 钟开新和王亚琴, 2011)。已有研究(陆建忠等, 2005)和本研究结果显示, 加拿大一枝黄花的无机氮素营养生态位主要是铵态氮。但是, 典型的入侵植物紫茎泽兰(Ageratina adenophora)的无机氮素营养生态位则主要是硝态氮, 而对铵态氮吸收利用较差(张继义等, 2003)。因此, 引种氮素积累能力高的本地物种可以作为入侵植物防控中一种有效的生物竞争防控措施, 使其与入侵植物形成逐渐稳定的群落, 减弱其入侵危害。但是,入侵植物无机氮素营养生态位的差异决定了本土物种的选择要有针对性, 选择与入侵植物无机氮素营养生态位差异较大的本土物种则有可能增强防控效果。
致谢
国家自然科学基金(31000256)、浙江省自然科学基金(5100016)和台州市科技计划项目(102KY16)资助。感谢中国科学院沈阳应用生态研究所孙顺江老师在文章写作中给予的指导和帮助。
参考文献
Positive interactions in communities
Current concepts of the role of interspecific interactions in communities have been shaped by a profusion of experimental studies of interspecific competition over the past few decades. Evidence for the importance of positive interactions - facilitations - in community organization and dynamics has accrued to the point where it warrants formal inclusion into community ecology theory, as it has been in evolutionary biology.
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