碳(C)、氮(N)、磷(P)是生物体的三大基本组成元素, 长期以来备受生物学者关注。C元素构成木本植物的基本骨架(Freudenberg, 1959 ; Freudenberg & Neish, 1968 ), 并为植物的新陈代谢、生长发育和繁殖等提供能源物质, 同时, 不少生态学研究者用其作为衡量生态系统有机物质储量的一个指标(方精云等, 1996 )。N、P元素被认为是生态系统的限制性元素, 其含量和比值常用作预测生态系统中限制性元素的工具(Koerselman & Meuleman, 1996 ; Güsewell et al ., 2003 ; Drenovsky & Richards, 2004 ; Elser et al ., 2007 ), 两者彼此独立又存在一定的关联, 各自组成不同的物质, 功能上彼此独立, 但又息息相关, 例如蛋白质(主要含N)的合成需要在核糖RNA (富含P)上完成, 因此成为连接基因和生态系统的桥梁(Elser et al ., 2000b )。C、N、P化学元素的化学计量特征关系到生物个体的生长发育(Niklas et al ., 2005 )、种群的增长(Andersen et al ., 2004 )、群落生物多样性(陈军强等, 2013 )、群落的结构和动态(Evans-White & Lamberti, 2006 ; Hillebrand et al ., 2009 )以及生态系统的功能和过程(Cease et al ., 2012 ; Fanin et al ., 2013 ), 在生态学上具有较为重要的研究意义。
生物体对环境表现出适应性, 在水热因子、土壤资源存在差异的生境中, 植物体的化学计量甚至营养器官的化学计量也会呈现一定的环境分异规律。有关海洋生物化学计量学研究认为生物体的C、N、P化学计量具有内稳性(Redfield, 1958 ), 但有关陆生植物化学计量的研究却表明陆生植物的化学计量不具有内稳性(庾强, 2009 ), 有关凋落物—分解者生态系统中消费者化学计量的研究表明消费者的化学计量也不具有内稳性(Fanin et al ., 2013 ), 黄土高原优势灌丛营养器官的化学计量是否表现出系统发育内稳性有待深入研究。土壤养分与植物体的营养元素相互回馈、相互耦合(Burke et al ., 1998 ), 叶N浓度随着向土壤中添加N、P元素而升高, 且叶P浓度也随着向土壤中添加P元素而增加Ordoñez et al ., 2009 )。那么, 黄土高原优势灌丛各器官的化学元素与土壤养分也将存在耦合性。资源分配是植物更好地适应环境变化的策略Bazzaz & Grace, 1997 ), 其途径有两种: 同种元素在不同器官中的分配和不同元素在同一器官中的分配(Yang et al ., 2014 )。19世纪末20世纪初, 有关植物生物量在植物体不同器官间分配的模式和机制等研究就受到了生态学者们的关注Holleman & Jaeger, 1914 ; Cheplick, 1995 ; Pieters & Baruch, 1997 ; de la Rosa et al ., 1998 ; Bazzaz & Grace, 1997 ), Niklas和Enquist (2002)用异速生长理论预测了生物量在植物器官间的分配, 并认为叶、茎、根的生长呈同速生长。一些生态学者发现植物体生物量分配与化学元素分配存在相关性, 但这些研究多集中在草本植物(Abrahamson & Caswell, 1982 ; Konings et al ., 1992 ; Xie et al ., 2005 ; Craine, 2006 )、乔木植物(Witkowski & Lamont, 1996 ), 也有一些生态学者关注灌木植物的生物量分配(Mooney & Chu, 1974 ; Wallace & Rundel, 1979 ; Delph, 1990 ), 但很少涉及灌木植物各器官间化学元素的分配(Yang et al ., 2014 ), 开展优势灌丛C、N、P化学元素在植物体各器官间分配的研究具有一定的理论意义。
黄土高原是我国四大高原之一, 因覆盖黄土而得名, 是世界上最大的黄土沉积区。甘肃和宁夏位于黄土高原的核心区, 常年降水稀少, 且集中于夏季, 导致夏季水土流失、冬季干冷多风沙的局面。由于受水热等环境因子的限制, 灌丛成为黄土高原核心区的主要植被类型。作为一种典型的植被类型, 灌丛具有个体小、茎根分枝短的特点, 这些特点会削弱营养器官间化学元素分配的“稀释效应” (Yang et al ., 2014 ), 那么优势灌丛营养器官间的化学元素分配状况将能够反映出土壤环境的营养状况, 更清晰地表现出与土壤养分的耦合性。尽管郑淑霞和上官周平(2006)已经就陕西省境内的植被展开过有关黄土高原植物叶片化学元素空间格局的研究, 但其并未涉及化学元素与土壤养分的耦合性、不同营养器官间化学元素的分配等, 并且灌丛也只是其研究对象的一小部分。因此, 了解黄土高原甘肃和宁夏的优势灌丛营养器官的化学计量与土壤养分的耦合性, 将有助于全面地认识黄土高原优势灌丛群落的化学元素分配格局, 并洞察植物体的资源分配策略, 为黄土高原植被的管理提供理论依据。
1 研究区概况
甘肃省地处黄土高原、青藏高原和内蒙古高原三大高原交汇地带, 境内地形复杂, 海拔相差悬殊, 高山、盆地、平川、沙漠和戈壁等兼而有之。从东南到西北包括了北亚热带湿润区、高寒区、干旱区各种气候类型, 夏季气温逐渐升高, 冬季气温逐渐降低, 降水也呈减少趋势。其中甘肃南部年平均气温7.71 ℃, 月平均最高气温23.68 ℃, 月平均最低气温-10.34 ℃, 年降水量606.62 mm, 月降水量最多113.77 mm, 最少2.77 mm; 甘肃西部年平均气温8.52 ℃, 月平均最高气温30.81 ℃, 月平均最低气温-15.58 ℃, 年降水量56.88 mm, 月降水量最大14.76 mm, 最小不足1 mm。宁夏回族自治区地处中温带半干旱区向中温带干旱区的过渡地带, 气温较高, 降水相对充足。宁夏北部年平均气温8.51 ℃, 月平均最高气温达29.35 ℃, 月平均最低气温-15.16 ℃; 年降水量204.45 mm, 月降水量最大达56.55 mm, 最小1 mm, 黄土高原这样的水热条件适合灌木植物的生长。
2 研究方法
2.1 生物和土壤样品的采集方法
在甘肃南部、宁夏北部和甘肃西部灌丛覆盖率>30%的优势灌丛区, 按面积权重, 采用分层随机法, 依次选择13、11、17个样地(详细信息见附录1)。在群落水平上, 为了能够使灌丛群落呈现其自然状态, 在每个样地内布设3个5 m × 5 m的样方。统计样方内植物的物种名, 所有物种均依据专业的植物分类知识进行鉴定。同时, 统计样方内优势灌木的株(丛)数、株高、基径、盖度等测量指标, 并在样方附近选取3-5株灌丛作为标准株(丛), 将其连同根系拔出后, 按根、茎、叶收获其生物量(其中根是指植株基径以下所有部分, 茎是植株基径以上除去叶片的所有部分), 分别称量鲜物质质量后适当取样, 将样品运回实验室后, 先阴干再在65 ℃下烘干至恒重, 称量干物质质量后, 研磨并过100目的分样筛, 以备测定其化学成分。
土壤样品用土钻采样, 土钻总长1 m, 由钻杆和圆凿形钻头组成, 并带有10 cm间距的刻度。生物样品采集完成后, 于每个样方对角线的3等分点处用土钻打1 m深的土柱, 并依次按0-10、10-20、20-30、30-50、50-70和70-100 cm 6个土柱深度分层采集土样, 随后分别于自封袋上标记取样地点、样方编号、取样深度等。运回实验室后, 每个样方的每一层土样阴干后均匀混合、除根、研磨, 并过100目的分样筛, 以备测量其化学成分。
2.2 C、N、P测定方法
植物样品(叶、茎、根)的C、N浓度和土壤全C、全N浓度通过元素分析仪(2400IICHNS, Perkins- Elmer, Boston, USA)测定获得。称取待测的生物样品和土壤样品各20 mg, 在分析仪中先后经过950和500 ℃的氧化、还原, 最终释放出CO2 、N2 , 从而测得C、N含量。土壤全P浓度和植物样品(叶、茎、根)的P浓度通过酸溶-钼锑抗比色法(严格按照GB7852-1987)测定获得。取待测的生物和土壤样品各20 mg, 分别溶解在H2 SO4 -HCl4 溶液中, 用钼锑抗比色法测全P含量。
2.3 数据分析方法
土壤样品的P浓度符合正态分布, 优势灌丛分布区间的土壤P的差异性比较采用单因素方差分析(one-way ANOVA)方法, 并通过Tukey检验进行两两比较。由于生物样品的C、N、P浓度, 储量及其比值和土壤样品的C、N浓度均不符合正态分布, 优势灌丛营养器官的C、N、P浓度和储量及其比值的比较、优势灌丛分布地间土壤C、N的差异性的比较, 以及同一优势灌丛分布区内不同物种间化学计量的比较均采用Kruskal-Wallis (K-W)检验, 并用Nemenyi进行两两比较。为展现营养元素在优势灌丛各器官间的分配, 结合标准株(丛)各部分(根、茎和叶)的鲜物质质量、样品鲜质量、样品干物质质量和营养元素含量换算出标准株(丛)各部分的营养元素储量。由于0-10 cm层土壤养分与另外5层高度相关, 本研究仅采用该层数据, 并对土壤养分和水热因子作回归分析。为了解系统发生对优势灌丛各器官营养元素储量的影响, 对同一优势灌丛分布区内不同优势物种所在属间各器官元素储量及不同分布区的相同优势物种所在属间各器官元素储量进行了比较分析。
统计分析及作图均利用RStudio分析软件完成。用于系统发育方面比较分析的系统发育树通过Phylomatic在线软件平台及Fig Tree软件对所有优势物种建树获得。
3 结果
3.1 黄土高原优势灌丛不同营养器官C、N、P浓度和储量及其比值的比较
黄土高原优势灌丛叶与根、茎之间的C、N、P浓度及C:N、C:P存在显著差异, C元素在茎中的浓度显著高于根、叶中的浓度(p < 0.01, n = 101), 在根中的浓度又略高于叶中的(p > 0.01, n = 101)。N、P元素的浓度在根、茎、叶间的变化趋势相同, 均表现为叶中的N、P浓度显著高于茎、根中的(p < 0.01, n = 125, 129)。与此相对应, 叶中的C:N、C:P均显著低于茎、根中的, 而N:P在根、茎、叶间无显著差异(p > 0.05, n = 129, 125, 101)。此外, 根、茎之间除C元素外, N、P元素及C:N、C:P的差异均不显著(p > 0.05; n = 129, 125) (表1 )。
与黄土高原优势灌丛各器官间营养元素浓度的变化趋势相比, 各器官间营养元素储量的变化趋势有所不同。叶C含量显著少于茎、根中的量(图1A , p < 0.01), 叶N、P含量显著少于茎、根中的量(图1 A, p < 0.01)。虽然茎C浓度较叶和根的高, 但是茎C含量与根C含量无显著差异(图1A , p > 0.05), 且前者稍少于后者。茎中N含量不像其N浓度, 显著少于根中的含量(图1A , p < 0.01), 且显著多于叶中的含量(图1 A, p < 0.01)。根、茎的P含量也分别显著多于叶中的含量(图1A , p < 0.01)。除茎的C:N显著高于叶和根的外(图1 B, p < 0.01), 优势灌丛器官间营养元素含量比值的变化趋势与浓度比值的变化趋势相同。从资源分配的角度考虑, 分配给叶片的营养元素最少, 而分配给根的营养元素最多(图1A 、图1 B)。
图1 黄土高原优势灌丛的各营养器官分配的C、N、P量(A)及C:P、C:P、N:P占总量的比例(B)(平均值±标准偏差)。不同小写字母表示差异显著(p < 0.05)。
Fig. 1 Percentage content allocated to each vegetative organ of C, N, P (A) and C:N, C:P, N:P in dominant shrub communities (B) across the Loess Plateau (mean ± SD ). Different lowercase letters indicate significant differences (p < 0.05).
3.2 不同灌丛分布区间优势物种植物器官间的C、N、P储量
黄土高原优势灌丛分布区的土壤养分(C、N、P)随着生长季温度升高而降低, 随着年降水量的增加而升高(表2 )。从甘肃南部到宁夏北部、甘肃西部, 由于优势灌丛分布区的生长季温度逐渐升高、年降水量逐渐减少, 土壤养分逐渐减少, 而宁夏北部和甘肃西部间差异不显著(表3 )。在这种土壤环境及水热因子条件下, 甘肃南部、宁夏北部、甘肃西部3个区域的优势灌丛的C、N、P化学元素在各器官间的分配出现差异(图2 )。
随着土壤养分递增(表3 ), 黄土高原优势灌丛根、茎、叶的C、N、P储量表现出相似的变化规律: 叶C、N储量在甘肃南部和宁夏北部、宁夏北部和甘肃西部间差异不显著, 但在甘肃南部和甘肃西部间差异显著(图2A 、图2B , p > 0.05)。叶P储量与根、茎的C、N、P储量一样, 在甘肃南部和宁夏北部、甘肃西部优势灌丛分布区间差异显著(图2A 、图2B 、图2C , p < 0.05), 而在宁夏北部和甘肃西部之间差异不显著(图2A 、图2B 、图2C , p > 0.05)。同时, 宁夏北部的根C储量显著低于甘肃西部的储量(图2A , p < 0.05)。总体而言, 叶、茎、根的C、N、P储量随着土壤养分的递增而逐渐增加。叶C:N (图3A , p > 0.05)和C:P (图3B , p >0.05)、茎C:P (图3B , p > 0.05)在3个优势灌丛分布区间的差异不显著。根和茎的C:N与N元素储量在3个优势灌丛区间的变化规律一致(图2B , 图3A ), 而根、茎和叶的N:P与P元素储量在3个优势灌丛区间的变化规律相反(图2C , 图3C )。
图2 3个优势灌丛分布区优势灌丛各器官间元素储量的差异(平均值±标准偏差)。GN, 甘肃南部; GX, 甘肃西部; NB, 宁夏北部。不同小写字母表示差异显著(p < 0.05)。
Fig. 2 Differences of element storage among plant organs in shrubs from the three dominant shrub regions (mean ± SD ). GN, southern Gansu; GX, western Gansu; NB, northern Ningxia. Different lowercase letters indicate significant differences (p < 0.05).
甘肃、宁夏的优势灌丛土壤养分的差异使化学元素在营养器官间的分配产生不同的格局。甘肃南部优势灌丛分布区中优势灌丛根C储量显著高于茎、叶C储量(图2D , p < 0.01), 且叶C储量显著低于根C储量(图2D , p < 0.01); 宁夏北部优势灌丛分布区的茎与根及根与叶的C储量差异不显著(图2D , p > 0.05), 但茎C储量显著高于叶C储量(图2D , p < 0.05); 甘肃西部优势灌丛分布区茎C储量与根C储量差异不显著(图2D , p > 0.05), 且均极显著高于叶C储量(图2D , p < 0.01)。与C元素相似, 甘肃南部优势灌丛的N、P元素也呈现出在根、茎、叶中的储量显著减少的趋势(图2E , p < 0.05)。宁夏北部优势灌丛各器官间的N、P储量及甘肃西部优势灌丛各器官
间的P储量差异不显著(图2E 、图2F , p > 0.05)。同时, 甘肃西部优势灌丛茎的N储量显著高于根和叶的(图2E , p < 0.05), 而根、叶间N储量无显著差异(图2E , p > 0.05)。总体而言, 甘肃南部的优势灌丛分配给叶的营养元素量最少, 分配给根的最多, 宁夏北部的优势灌丛除分配给茎的C元素量较多外, 其他均相当, 而甘肃西部的优势灌丛各器官间C、N、P元素分配关系复杂。
图3 3个优势灌丛分布区优势灌丛各器官间元素比的差异(平均值±标准偏差)。GN, 甘肃南部; GX, 甘肃西部; NB, 宁夏北部。不同小写字母表示差异显著(p < 0.05)。
Fig. 3 Differences of element’ ratios among plant organs in shrubs from the three dominant shrub regions (mean ± SD ). GN, southern Gansu; GX, western Gansu; NB, northern Ningxia. Different lowercase letters indicate significant differences (p < 0.05).
3.3 同一分布区内不同物种间及不同分布区相同物种间营养器官的化学计量
比较甘肃南部、宁夏北部及甘肃西部优势灌丛分布区内的优势物种不同属间的营养器官的化学计量发现, 甘肃南部优势灌丛区内的植物体C、N、P元素的化学计量差异不显著(图4A 、图4B 、图4C , p > 0.05)。宁夏北部优势灌丛的叶C、叶N、叶P、茎C、 茎N、茎P差异显著(图4D 、图4E 、图4F , p < 0.05), 但茎P、根C、根N、根P差异不显著(图4 , p > 0.05)。甘肃西部优势灌丛的植物体的C、N、P差异极显著(图4 G、图4 H、图4 I, p < 0.01)。分析由优势物种建立的系统发育树发现: 在甘肃南部优势灌丛分布区内, 无论物种亲缘关系如何, 其各器官的营养元素储量差异均不显著(p > 0.05), 而在宁夏北部和甘肃西部的优势灌丛分布区内亲缘关系较远的物种间各器官营养元素储量差异显著(p < 0.05), 亲缘关系较近的物种间的营养元素储量差异不显著(p > 0.05)。
图4 黄土高原3个优势灌丛区同区内优势物种不同属间各营养器官C、N、P储量的差异(平均值)。A, 甘肃南部优势物种各器官的C储量。B, 甘肃南部优势物种各器官的N储量。C, 甘肃南部优势物种各器官的P储量。D, 宁夏北部优势物种各器官的C储量。E, 宁夏北部优势物种各器官的N储量。F, 宁夏北部优势物种各器官的P储量。G, 甘肃西部优势物种各器官的C储量。H, 甘肃西部优势物种各器官的N储量。I, 甘肃西部优势物种各器官的P储量。
Fig. 4 Difference of vegetable organs’ C, N and P storages among genus from the three shrub regions across Loess Plateau (mean). A, C storage in plant organs in Southern Gansu; B, N storage in plant organs in Southern Gansu; C, P storage in plant organs in Southern Gansu. D, C storage in plant organs in Northern Ningxia; E, N storage in plant organs in Northern Ningxia; F, P storage in plant organs in Northern Ningxia. G, C storage in plant organs in Western Gansu; H, N storage in plant organs in Western Gansu; I, P storage in plant organs in Western Gansu.
比较不同优势灌丛区间相同物种的化学计量时统计发现: 仅甘肃西部和宁夏北部优势灌丛分布区间存在相同的优势灌丛, 而且仅有3对优势物种群落: 草麻黄(Ephedra sinica )、红砂(Reaumuria soongarica )和西伯利亚白刺(Nitraria sibirica )灌丛。但是经过K-W检验发现, 不同分布区的相同优势群落的化学计量的差异不显著(p > 0.05)。
4 讨论
4.1 黄土高原优势灌丛的化学计量特征
黄土高原优势灌丛分布区的有机物质相对匮乏, 其叶C浓度显著低于全球的叶C浓度(464 mg·g-1 , p < 0.01)(Elser et al ., 2000a ), 与郑淑霞和上官周平(2006)的研究结果基本一致(p = 0.07)。植物器官尤其是叶片的N、P元素及其比值常用于预测群落的限制性营养元素(Koerselman & Meuleman, 1996 ; Güsewell et al ., 2003 ; Tessier & Raynal, 2003 )或者判断限制性营养元素是否匮乏(Drenovsky & Richards, 2004 )。叶片N:P高达20.81 ± 6.15, 显著高于全球水平(11.35, p < 0.01)(Reich & Oleksyn, 2004 ), 说明黄土高原地区优势灌丛的限制性元素是P元素(Tessier & Raynal, 2003 )。黄土高原优势灌丛叶N浓度(23.43 mg·g-1 )显著高于全国753种植物的叶N浓度(19.1 mg·g-1 , p < 0.01)(Han et al ., 2005 )和全球叶N浓度(20.1 mg·g-1 , p < 0.01)(Reich & Oleksyn, 2004 ), 部分地区如宁夏北部优势灌丛分布区叶N浓度与全球水平叶N浓度基本一致(p = 0.97), 这说明黄土高原优势灌丛分布区N元素更丰富。黄土高原优势灌丛叶P浓度(1.20 mg·g-1 )与Han等(2005)的研究结果一致(p = 0.39), 显著低于郑淑霞和上官周平(2006)有关黄土高原陕西境内植物群落叶P浓度(1.55 mg·g-1 , p < 0.01), 低于全球水平(1.77 mg·g-1 , p < 0.01)(Reich & Oleksyn, 2004 )。而甘肃南部和宁夏北部优势灌丛叶P浓度与郑淑霞和上官周平(2006)的研究基本一致(p > 0.05), 甘肃西部优势灌丛叶P浓度却显著低于郑淑霞和上官周平(2006)的研究(p < 0.01), 将黄土高原优势灌丛区植物体整体P浓度拉低, 这或许是本研究中P元素浓度比郑淑霞和上官周平(2006)的研究结果更低的一个原因。前人认为高温促进土壤风化速率, 降水促进营养元素淋溶(汪涛等, 2008), 甘肃西部优势灌丛分布区全年低温少水, 不利于P的风化, 但生长季高温多雨, 又促进了砂质土壤的P淋溶, 从而使该地区的土壤P浓度较低((0.53 ± 0.19) mg·g-1 )。
4.2 黄土高原优势灌丛营养器官间化学元素分配与土壤养分、水热因子的耦合性
植物资源的分配反映其对环境的适应。在干旱条件下, 植物体往往会增强吸水能力和保水能力以抵抗干旱。根是植物体吸收水分的主要器官, 为了获取足够的水分, 植物体将较多的生物量分配给根。而叶片是植物的“排水” (蒸腾作用)器官, 为了增强保水能力, 植物体分配给叶片的生物量较少。但叶片又是植物进行光合作用的主要场所, 富含与光合作用有关的酶, ATP、ADP等富含N、P元素的物质, 故叶片N、P浓度较根和茎的高。
灌木等木质植物的输导组织主要由木质素和纤维素等富含C元素的多糖物质组成(Freudenberg & Neish, 1968 ), 这些多糖物质是植物体的骨架性物质。植物体的这一结构性质决定了其根、茎中C元素浓度高于叶中, 同时黄土高原地区优势灌丛植物分配给根、茎的生物量较多(数据未出示), 因此在3个优势灌丛分布区出现根、茎C储量高于叶C储量的现象。植物器官的N、P浓度是植物长期适应土壤养分条件的结果(Thompson et al ., 1997 ; Güsewell, 2004 )。在不同的土壤养分条件下, 植物体为了满足生长发育、繁殖等一些生理需求会适当调节器官内的功能物质(Bazzaz & Grace, 1997 ; 李玉霖等, 2010 ), 进而影响组成这些物质的化学元素, 尤其是N、P的浓度。本研究发现: 从甘肃南部到宁夏北部、甘肃西部, 土壤N、P养分逐渐降低, 与降水相耦合, 而与温度逐渐升高的变化趋势相反。与此相对应, 3个优势灌丛区的优势灌丛根、茎和叶的N、P储量也逐渐减少。虽然黄土高原地区N元素相对丰富, 但P元素贫乏, 尤其是宁夏北部和甘肃西部地区。在水热因子、土壤养分的共同限制下, 这两个地区的优势灌丛生物量较甘肃南部的低, 同时, 这两个地区优势灌丛各器官间营养元素的分配相比于甘肃南部相对均衡, 尽管分配给叶的C量较少, 或者甘肃西部地区分配给茎的N量较多。在N元素丰富、P元素匮乏的条件下, 植物体叶片中N、P储量相对根、茎中的较低, 表现出N、P在根与叶、茎与叶间的异速生长, 这与Yang等(2014)的研究结果一致。这或许是由于N元素是酶等蛋白质的重要组成成分, 而P元素是ATP、rRNA等物质的重要组成成分, 无论环境中N、P元素是充裕还是匮乏, 植物体为满足自身对营养元素的需求而维持根茎吸收、运输营养元素的能力, 进而维持根茎中相应蛋白(酶)、rRNA及ATP的量。因此, 黄土高原优势灌丛区根茎中的N、P储量与叶中的相比相对较高, 虽然宁夏北部和甘肃西部地区的差异不显著。
4.3 黄土高原优势灌丛化学计量的系统发育相 关性
在土壤养分相对较高的区域, 其优势物种无论亲缘关系远近, 各器官营养元素储量差异不显著, 土壤养分相对较低的区域, 亲缘关系较远的植物种即使生活在相同的生境中, 植物营养器官的营养元素储量也表现出差异性, 而亲缘关系较近的物种生活在不同生境中植物营养器官的营养元素储量差异不显著。这或许表明土壤养分和系统发生对黄土高原优势灌丛物种间营养元素储量差异性起决定作用, 但与Yang等(2014)的研究结果相悖。这或许是本研究的尺度相对较小所致。系统发育是否影响优势灌丛器官间的化学计量?这需要进行更深入、更大尺度的研究。
5 结语
本研究对黄土高原优势灌丛植物营养器官的C、N、P化学计量特征进行了研究, 研究发现: 1)黄土高原优势灌丛的有机物质含量与前人有关黄土高原的研究结果一致, N元素资源较为丰富, P元素资源较为匮乏。2)随着土壤养分沿甘肃南部、宁夏北部到甘肃西部的逐级递减, 黄土高原优势灌丛根中C、根和茎中N元素浓度先增大后减小, 而叶中C、P元素浓度却逐渐增大。并且, 在3个优势灌丛区之间, 除C元素外, N和P元素在营养器官间的分配格局相似。3)黄土高原优势灌丛物种间各器官的营养元素储量由土壤养分和系统发生共同决定。
项目野外调查中得到中国科学院植物研究所的张小凤、山东潍坊学院的李本政同学和青岛滨海学院的高世莲同学等人的大力帮助, 在此表示感谢！
The authors have declared that no competing interests exist.
作者声明没有竞争性利益冲突.
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On the comparative allocations of biomass, energy, and nutrients in plants.
1
1982
... 生物体对环境表现出适应性, 在水热因子、土壤资源存在差异的生境中, 植物体的化学计量甚至营养器官的化学计量也会呈现一定的环境分异规律.有关海洋生物化学计量学研究认为生物体的C、N、P化学计量具有内稳性(Redfield, 1958 ), 但有关陆生植物化学计量的研究却表明陆生植物的化学计量不具有内稳性(庾强, 2009 ), 有关凋落物—分解者生态系统中消费者化学计量的研究表明消费者的化学计量也不具有内稳性(Fanin et al ., 2013 ), 黄土高原优势灌丛营养器官的化学计量是否表现出系统发育内稳性有待深入研究.土壤养分与植物体的营养元素相互回馈、相互耦合(Burke et al ., 1998 ), 叶N浓度随着向土壤中添加N、P元素而升高, 且叶P浓度也随着向土壤中添加P元素而增加Ordoñez et al ., 2009 ).那么, 黄土高原优势灌丛各器官的化学元素与土壤养分也将存在耦合性.资源分配是植物更好地适应环境变化的策略Bazzaz & Grace, 1997 ), 其途径有两种: 同种元素在不同器官中的分配和不同元素在同一器官中的分配(Yang et al ., 2014 ).19世纪末20世纪初, 有关植物生物量在植物体不同器官间分配的模式和机制等研究就受到了生态学者们的关注Holleman & Jaeger, 1914 ; Cheplick, 1995 ; Pieters & Baruch, 1997 ; de la Rosa et al ., 1998 ; Bazzaz & Grace, 1997 ), Niklas和Enquist (2002)用异速生长理论预测了生物量在植物器官间的分配, 并认为叶、茎、根的生长呈同速生长.一些生态学者发现植物体生物量分配与化学元素分配存在相关性, 但这些研究多集中在草本植物(Abrahamson & Caswell, 1982 ; Konings et al ., 1992 ; Xie et al ., 2005 ; Craine, 2006 )、乔木植物(Witkowski & Lamont, 1996 ), 也有一些生态学者关注灌木植物的生物量分配(Mooney & Chu, 1974 ; Wallace & Rundel, 1979 ; Delph, 1990 ), 但很少涉及灌木植物各器官间化学元素的分配(Yang et al ., 2014 ), 开展优势灌丛C、N、P化学元素在植物体各器官间分配的研究具有一定的理论意义. ...
Stoichiometry and population dynamics.
1
2004
... 碳(C)、氮(N)、磷(P)是生物体的三大基本组成元素, 长期以来备受生物学者关注.C元素构成木本植物的基本骨架(Freudenberg, 1959 ; Freudenberg & Neish, 1968 ), 并为植物的新陈代谢、生长发育和繁殖等提供能源物质, 同时, 不少生态学研究者用其作为衡量生态系统有机物质储量的一个指标(方精云等, 1996 ).N、P元素被认为是生态系统的限制性元素, 其含量和比值常用作预测生态系统中限制性元素的工具(Koerselman & Meuleman, 1996 ; Güsewell et al ., 2003 ; Drenovsky & Richards, 2004 ; Elser et al ., 2007 ), 两者彼此独立又存在一定的关联, 各自组成不同的物质, 功能上彼此独立, 但又息息相关, 例如蛋白质(主要含N)的合成需要在核糖RNA (富含P)上完成, 因此成为连接基因和生态系统的桥梁(Elser et al ., 2000b ).C、N、P化学元素的化学计量特征关系到生物个体的生长发育(Niklas et al ., 2005 )、种群的增长(Andersen et al ., 2004 )、群落生物多样性(陈军强等, 2013 )、群落的结构和动态(Evans-White & Lamberti, 2006 ; Hillebrand et al ., 2009 )以及生态系统的功能和过程(Cease et al ., 2012 ; Fanin et al ., 2013 ), 在生态学上具有较为重要的研究意义. ...
3
1997
... 生物体对环境表现出适应性, 在水热因子、土壤资源存在差异的生境中, 植物体的化学计量甚至营养器官的化学计量也会呈现一定的环境分异规律.有关海洋生物化学计量学研究认为生物体的C、N、P化学计量具有内稳性(Redfield, 1958 ), 但有关陆生植物化学计量的研究却表明陆生植物的化学计量不具有内稳性(庾强, 2009 ), 有关凋落物—分解者生态系统中消费者化学计量的研究表明消费者的化学计量也不具有内稳性(Fanin et al ., 2013 ), 黄土高原优势灌丛营养器官的化学计量是否表现出系统发育内稳性有待深入研究.土壤养分与植物体的营养元素相互回馈、相互耦合(Burke et al ., 1998 ), 叶N浓度随着向土壤中添加N、P元素而升高, 且叶P浓度也随着向土壤中添加P元素而增加Ordoñez et al ., 2009 ).那么, 黄土高原优势灌丛各器官的化学元素与土壤养分也将存在耦合性.资源分配是植物更好地适应环境变化的策略Bazzaz & Grace, 1997 ), 其途径有两种: 同种元素在不同器官中的分配和不同元素在同一器官中的分配(Yang et al ., 2014 ).19世纪末20世纪初, 有关植物生物量在植物体不同器官间分配的模式和机制等研究就受到了生态学者们的关注Holleman & Jaeger, 1914 ; Cheplick, 1995 ; Pieters & Baruch, 1997 ; de la Rosa et al ., 1998 ; Bazzaz & Grace, 1997 ), Niklas和Enquist (2002)用异速生长理论预测了生物量在植物器官间的分配, 并认为叶、茎、根的生长呈同速生长.一些生态学者发现植物体生物量分配与化学元素分配存在相关性, 但这些研究多集中在草本植物(Abrahamson & Caswell, 1982 ; Konings et al ., 1992 ; Xie et al ., 2005 ; Craine, 2006 )、乔木植物(Witkowski & Lamont, 1996 ), 也有一些生态学者关注灌木植物的生物量分配(Mooney & Chu, 1974 ; Wallace & Rundel, 1979 ; Delph, 1990 ), 但很少涉及灌木植物各器官间化学元素的分配(Yang et al ., 2014 ), 开展优势灌丛C、N、P化学元素在植物体各器官间分配的研究具有一定的理论意义. ...
... ; Bazzaz & Grace, 1997 ), Niklas和Enquist (2002)用异速生长理论预测了生物量在植物器官间的分配, 并认为叶、茎、根的生长呈同速生长.一些生态学者发现植物体生物量分配与化学元素分配存在相关性, 但这些研究多集中在草本植物(Abrahamson & Caswell, 1982 ; Konings et al ., 1992 ; Xie et al ., 2005 ; Craine, 2006 )、乔木植物(Witkowski & Lamont, 1996 ), 也有一些生态学者关注灌木植物的生物量分配(Mooney & Chu, 1974 ; Wallace & Rundel, 1979 ; Delph, 1990 ), 但很少涉及灌木植物各器官间化学元素的分配(Yang et al ., 2014 ), 开展优势灌丛C、N、P化学元素在植物体各器官间分配的研究具有一定的理论意义. ...
... 灌木等木质植物的输导组织主要由木质素和纤维素等富含C元素的多糖物质组成(Freudenberg & Neish, 1968 ), 这些多糖物质是植物体的骨架性物质.植物体的这一结构性质决定了其根、茎中C元素浓度高于叶中, 同时黄土高原地区优势灌丛植物分配给根、茎的生物量较多(数据未出示), 因此在3个优势灌丛分布区出现根、茎C储量高于叶C储量的现象.植物器官的N、P浓度是植物长期适应土壤养分条件的结果(Thompson et al ., 1997 ; Güsewell, 2004 ).在不同的土壤养分条件下, 植物体为了满足生长发育、繁殖等一些生理需求会适当调节器官内的功能物质(Bazzaz & Grace, 1997 ; 李玉霖等, 2010 ), 进而影响组成这些物质的化学元素, 尤其是N、P的浓度.本研究发现: 从甘肃南部到宁夏北部、甘肃西部, 土壤N、P养分逐渐降低, 与降水相耦合, 而与温度逐渐升高的变化趋势相反.与此相对应, 3个优势灌丛区的优势灌丛根、茎和叶的N、P储量也逐渐减少.虽然黄土高原地区N元素相对丰富, 但P元素贫乏, 尤其是宁夏北部和甘肃西部地区.在水热因子、土壤养分的共同限制下, 这两个地区的优势灌丛生物量较甘肃南部的低, 同时, 这两个地区优势灌丛各器官间营养元素的分配相比于甘肃南部相对均衡, 尽管分配给叶的C量较少, 或者甘肃西部地区分配给茎的N量较多.在N元素丰富、P元素匮乏的条件下, 植物体叶片中N、P储量相对根、茎中的较低, 表现出N、P在根与叶、茎与叶间的异速生长, 这与Yang等(2014)的研究结果一致.这或许是由于N元素是酶等蛋白质的重要组成成分, 而P元素是ATP、rRNA等物质的重要组成成分, 无论环境中N、P元素是充裕还是匮乏, 植物体为满足自身对营养元素的需求而维持根茎吸收、运输营养元素的能力, 进而维持根茎中相应蛋白(酶)、rRNA及ATP的量.因此, 黄土高原优势灌丛区根茎中的N、P储量与叶中的相比相对较高, 虽然宁夏北部和甘肃西部地区的差异不显著. ...
Plant-soil interactions in temperate grasslands.
1
1998
... 生物体对环境表现出适应性, 在水热因子、土壤资源存在差异的生境中, 植物体的化学计量甚至营养器官的化学计量也会呈现一定的环境分异规律.有关海洋生物化学计量学研究认为生物体的C、N、P化学计量具有内稳性(Redfield, 1958 ), 但有关陆生植物化学计量的研究却表明陆生植物的化学计量不具有内稳性(庾强, 2009 ), 有关凋落物—分解者生态系统中消费者化学计量的研究表明消费者的化学计量也不具有内稳性(Fanin et al ., 2013 ), 黄土高原优势灌丛营养器官的化学计量是否表现出系统发育内稳性有待深入研究.土壤养分与植物体的营养元素相互回馈、相互耦合(Burke et al ., 1998 ), 叶N浓度随着向土壤中添加N、P元素而升高, 且叶P浓度也随着向土壤中添加P元素而增加Ordoñez et al ., 2009 ).那么, 黄土高原优势灌丛各器官的化学元素与土壤养分也将存在耦合性.资源分配是植物更好地适应环境变化的策略Bazzaz & Grace, 1997 ), 其途径有两种: 同种元素在不同器官中的分配和不同元素在同一器官中的分配(Yang et al ., 2014 ).19世纪末20世纪初, 有关植物生物量在植物体不同器官间分配的模式和机制等研究就受到了生态学者们的关注Holleman & Jaeger, 1914 ; Cheplick, 1995 ; Pieters & Baruch, 1997 ; de la Rosa et al ., 1998 ; Bazzaz & Grace, 1997 ), Niklas和Enquist (2002)用异速生长理论预测了生物量在植物器官间的分配, 并认为叶、茎、根的生长呈同速生长.一些生态学者发现植物体生物量分配与化学元素分配存在相关性, 但这些研究多集中在草本植物(Abrahamson & Caswell, 1982 ; Konings et al ., 1992 ; Xie et al ., 2005 ; Craine, 2006 )、乔木植物(Witkowski & Lamont, 1996 ), 也有一些生态学者关注灌木植物的生物量分配(Mooney & Chu, 1974 ; Wallace & Rundel, 1979 ; Delph, 1990 ), 但很少涉及灌木植物各器官间化学元素的分配(Yang et al ., 2014 ), 开展优势灌丛C、N、P化学元素在植物体各器官间分配的研究具有一定的理论意义. ...
Heavy livestock grazing promotes locust outbreaks by lowering plant nitrogen content.
1
2012
... 碳(C)、氮(N)、磷(P)是生物体的三大基本组成元素, 长期以来备受生物学者关注.C元素构成木本植物的基本骨架(Freudenberg, 1959 ; Freudenberg & Neish, 1968 ), 并为植物的新陈代谢、生长发育和繁殖等提供能源物质, 同时, 不少生态学研究者用其作为衡量生态系统有机物质储量的一个指标(方精云等, 1996 ).N、P元素被认为是生态系统的限制性元素, 其含量和比值常用作预测生态系统中限制性元素的工具(Koerselman & Meuleman, 1996 ; Güsewell et al ., 2003 ; Drenovsky & Richards, 2004 ; Elser et al ., 2007 ), 两者彼此独立又存在一定的关联, 各自组成不同的物质, 功能上彼此独立, 但又息息相关, 例如蛋白质(主要含N)的合成需要在核糖RNA (富含P)上完成, 因此成为连接基因和生态系统的桥梁(Elser et al ., 2000b ).C、N、P化学元素的化学计量特征关系到生物个体的生长发育(Niklas et al ., 2005 )、种群的增长(Andersen et al ., 2004 )、群落生物多样性(陈军强等, 2013 )、群落的结构和动态(Evans-White & Lamberti, 2006 ; Hillebrand et al ., 2009 )以及生态系统的功能和过程(Cease et al ., 2012 ; Fanin et al ., 2013 ), 在生态学上具有较为重要的研究意义. ...
亚高山草甸植物群落物种多样性与群落C、N、P生态化学计量的关系
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2013
... 碳(C)、氮(N)、磷(P)是生物体的三大基本组成元素, 长期以来备受生物学者关注.C元素构成木本植物的基本骨架(Freudenberg, 1959 ; Freudenberg & Neish, 1968 ), 并为植物的新陈代谢、生长发育和繁殖等提供能源物质, 同时, 不少生态学研究者用其作为衡量生态系统有机物质储量的一个指标(方精云等, 1996 ).N、P元素被认为是生态系统的限制性元素, 其含量和比值常用作预测生态系统中限制性元素的工具(Koerselman & Meuleman, 1996 ; Güsewell et al ., 2003 ; Drenovsky & Richards, 2004 ; Elser et al ., 2007 ), 两者彼此独立又存在一定的关联, 各自组成不同的物质, 功能上彼此独立, 但又息息相关, 例如蛋白质(主要含N)的合成需要在核糖RNA (富含P)上完成, 因此成为连接基因和生态系统的桥梁(Elser et al ., 2000b ).C、N、P化学元素的化学计量特征关系到生物个体的生长发育(Niklas et al ., 2005 )、种群的增长(Andersen et al ., 2004 )、群落生物多样性(陈军强等, 2013 )、群落的结构和动态(Evans-White & Lamberti, 2006 ; Hillebrand et al ., 2009 )以及生态系统的功能和过程(Cease et al ., 2012 ; Fanin et al ., 2013 ), 在生态学上具有较为重要的研究意义. ...
亚高山草甸植物群落物种多样性与群落C、N、P生态化学计量的关系
1
2013
... 碳(C)、氮(N)、磷(P)是生物体的三大基本组成元素, 长期以来备受生物学者关注.C元素构成木本植物的基本骨架(Freudenberg, 1959 ; Freudenberg & Neish, 1968 ), 并为植物的新陈代谢、生长发育和繁殖等提供能源物质, 同时, 不少生态学研究者用其作为衡量生态系统有机物质储量的一个指标(方精云等, 1996 ).N、P元素被认为是生态系统的限制性元素, 其含量和比值常用作预测生态系统中限制性元素的工具(Koerselman & Meuleman, 1996 ; Güsewell et al ., 2003 ; Drenovsky & Richards, 2004 ; Elser et al ., 2007 ), 两者彼此独立又存在一定的关联, 各自组成不同的物质, 功能上彼此独立, 但又息息相关, 例如蛋白质(主要含N)的合成需要在核糖RNA (富含P)上完成, 因此成为连接基因和生态系统的桥梁(Elser et al ., 2000b ).C、N、P化学元素的化学计量特征关系到生物个体的生长发育(Niklas et al ., 2005 )、种群的增长(Andersen et al ., 2004 )、群落生物多样性(陈军强等, 2013 )、群落的结构和动态(Evans-White & Lamberti, 2006 ; Hillebrand et al ., 2009 )以及生态系统的功能和过程(Cease et al ., 2012 ; Fanin et al ., 2013 ), 在生态学上具有较为重要的研究意义. ...
Life history trade-offs in Amphibromus scabrivalvis (Poaceae): Allocation to clonal growth, storage, and cleistogamous reproduction.
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1995
... 生物体对环境表现出适应性, 在水热因子、土壤资源存在差异的生境中, 植物体的化学计量甚至营养器官的化学计量也会呈现一定的环境分异规律.有关海洋生物化学计量学研究认为生物体的C、N、P化学计量具有内稳性(Redfield, 1958 ), 但有关陆生植物化学计量的研究却表明陆生植物的化学计量不具有内稳性(庾强, 2009 ), 有关凋落物—分解者生态系统中消费者化学计量的研究表明消费者的化学计量也不具有内稳性(Fanin et al ., 2013 ), 黄土高原优势灌丛营养器官的化学计量是否表现出系统发育内稳性有待深入研究.土壤养分与植物体的营养元素相互回馈、相互耦合(Burke et al ., 1998 ), 叶N浓度随着向土壤中添加N、P元素而升高, 且叶P浓度也随着向土壤中添加P元素而增加Ordoñez et al ., 2009 ).那么, 黄土高原优势灌丛各器官的化学元素与土壤养分也将存在耦合性.资源分配是植物更好地适应环境变化的策略Bazzaz & Grace, 1997 ), 其途径有两种: 同种元素在不同器官中的分配和不同元素在同一器官中的分配(Yang et al ., 2014 ).19世纪末20世纪初, 有关植物生物量在植物体不同器官间分配的模式和机制等研究就受到了生态学者们的关注Holleman & Jaeger, 1914 ; Cheplick, 1995 ; Pieters & Baruch, 1997 ; de la Rosa et al ., 1998 ; Bazzaz & Grace, 1997 ), Niklas和Enquist (2002)用异速生长理论预测了生物量在植物器官间的分配, 并认为叶、茎、根的生长呈同速生长.一些生态学者发现植物体生物量分配与化学元素分配存在相关性, 但这些研究多集中在草本植物(Abrahamson & Caswell, 1982 ; Konings et al ., 1992 ; Xie et al ., 2005 ; Craine, 2006 )、乔木植物(Witkowski & Lamont, 1996 ), 也有一些生态学者关注灌木植物的生物量分配(Mooney & Chu, 1974 ; Wallace & Rundel, 1979 ; Delph, 1990 ), 但很少涉及灌木植物各器官间化学元素的分配(Yang et al ., 2014 ), 开展优势灌丛C、N、P化学元素在植物体各器官间分配的研究具有一定的理论意义. ...
Competition for nutrients and optimal root allocation.
1
2006
... 生物体对环境表现出适应性, 在水热因子、土壤资源存在差异的生境中, 植物体的化学计量甚至营养器官的化学计量也会呈现一定的环境分异规律.有关海洋生物化学计量学研究认为生物体的C、N、P化学计量具有内稳性(Redfield, 1958 ), 但有关陆生植物化学计量的研究却表明陆生植物的化学计量不具有内稳性(庾强, 2009 ), 有关凋落物—分解者生态系统中消费者化学计量的研究表明消费者的化学计量也不具有内稳性(Fanin et al ., 2013 ), 黄土高原优势灌丛营养器官的化学计量是否表现出系统发育内稳性有待深入研究.土壤养分与植物体的营养元素相互回馈、相互耦合(Burke et al ., 1998 ), 叶N浓度随着向土壤中添加N、P元素而升高, 且叶P浓度也随着向土壤中添加P元素而增加Ordoñez et al ., 2009 ).那么, 黄土高原优势灌丛各器官的化学元素与土壤养分也将存在耦合性.资源分配是植物更好地适应环境变化的策略Bazzaz & Grace, 1997 ), 其途径有两种: 同种元素在不同器官中的分配和不同元素在同一器官中的分配(Yang et al ., 2014 ).19世纪末20世纪初, 有关植物生物量在植物体不同器官间分配的模式和机制等研究就受到了生态学者们的关注Holleman & Jaeger, 1914 ; Cheplick, 1995 ; Pieters & Baruch, 1997 ; de la Rosa et al ., 1998 ; Bazzaz & Grace, 1997 ), Niklas和Enquist (2002)用异速生长理论预测了生物量在植物器官间的分配, 并认为叶、茎、根的生长呈同速生长.一些生态学者发现植物体生物量分配与化学元素分配存在相关性, 但这些研究多集中在草本植物(Abrahamson & Caswell, 1982 ; Konings et al ., 1992 ; Xie et al ., 2005 ; Craine, 2006 )、乔木植物(Witkowski & Lamont, 1996 ), 也有一些生态学者关注灌木植物的生物量分配(Mooney & Chu, 1974 ; Wallace & Rundel, 1979 ; Delph, 1990 ), 但很少涉及灌木植物各器官间化学元素的分配(Yang et al ., 2014 ), 开展优势灌丛C、N、P化学元素在植物体各器官间分配的研究具有一定的理论意义. ...
Effects of far-red light on the growth, mycorrhizas and mineral nutrition of Scots pine seedlings.
1
1998
... 生物体对环境表现出适应性, 在水热因子、土壤资源存在差异的生境中, 植物体的化学计量甚至营养器官的化学计量也会呈现一定的环境分异规律.有关海洋生物化学计量学研究认为生物体的C、N、P化学计量具有内稳性(Redfield, 1958 ), 但有关陆生植物化学计量的研究却表明陆生植物的化学计量不具有内稳性(庾强, 2009 ), 有关凋落物—分解者生态系统中消费者化学计量的研究表明消费者的化学计量也不具有内稳性(Fanin et al ., 2013 ), 黄土高原优势灌丛营养器官的化学计量是否表现出系统发育内稳性有待深入研究.土壤养分与植物体的营养元素相互回馈、相互耦合(Burke et al ., 1998 ), 叶N浓度随着向土壤中添加N、P元素而升高, 且叶P浓度也随着向土壤中添加P元素而增加Ordoñez et al ., 2009 ).那么, 黄土高原优势灌丛各器官的化学元素与土壤养分也将存在耦合性.资源分配是植物更好地适应环境变化的策略Bazzaz & Grace, 1997 ), 其途径有两种: 同种元素在不同器官中的分配和不同元素在同一器官中的分配(Yang et al ., 2014 ).19世纪末20世纪初, 有关植物生物量在植物体不同器官间分配的模式和机制等研究就受到了生态学者们的关注Holleman & Jaeger, 1914 ; Cheplick, 1995 ; Pieters & Baruch, 1997 ; de la Rosa et al ., 1998 ; Bazzaz & Grace, 1997 ), Niklas和Enquist (2002)用异速生长理论预测了生物量在植物器官间的分配, 并认为叶、茎、根的生长呈同速生长.一些生态学者发现植物体生物量分配与化学元素分配存在相关性, 但这些研究多集中在草本植物(Abrahamson & Caswell, 1982 ; Konings et al ., 1992 ; Xie et al ., 2005 ; Craine, 2006 )、乔木植物(Witkowski & Lamont, 1996 ), 也有一些生态学者关注灌木植物的生物量分配(Mooney & Chu, 1974 ; Wallace & Rundel, 1979 ; Delph, 1990 ), 但很少涉及灌木植物各器官间化学元素的分配(Yang et al ., 2014 ), 开展优势灌丛C、N、P化学元素在植物体各器官间分配的研究具有一定的理论意义. ...
Sex-differential resource allocation patterns in the subdioecious shrub Hebe subalpina.
1
1990
... 生物体对环境表现出适应性, 在水热因子、土壤资源存在差异的生境中, 植物体的化学计量甚至营养器官的化学计量也会呈现一定的环境分异规律.有关海洋生物化学计量学研究认为生物体的C、N、P化学计量具有内稳性(Redfield, 1958 ), 但有关陆生植物化学计量的研究却表明陆生植物的化学计量不具有内稳性(庾强, 2009 ), 有关凋落物—分解者生态系统中消费者化学计量的研究表明消费者的化学计量也不具有内稳性(Fanin et al ., 2013 ), 黄土高原优势灌丛营养器官的化学计量是否表现出系统发育内稳性有待深入研究.土壤养分与植物体的营养元素相互回馈、相互耦合(Burke et al ., 1998 ), 叶N浓度随着向土壤中添加N、P元素而升高, 且叶P浓度也随着向土壤中添加P元素而增加Ordoñez et al ., 2009 ).那么, 黄土高原优势灌丛各器官的化学元素与土壤养分也将存在耦合性.资源分配是植物更好地适应环境变化的策略Bazzaz & Grace, 1997 ), 其途径有两种: 同种元素在不同器官中的分配和不同元素在同一器官中的分配(Yang et al ., 2014 ).19世纪末20世纪初, 有关植物生物量在植物体不同器官间分配的模式和机制等研究就受到了生态学者们的关注Holleman & Jaeger, 1914 ; Cheplick, 1995 ; Pieters & Baruch, 1997 ; de la Rosa et al ., 1998 ; Bazzaz & Grace, 1997 ), Niklas和Enquist (2002)用异速生长理论预测了生物量在植物器官间的分配, 并认为叶、茎、根的生长呈同速生长.一些生态学者发现植物体生物量分配与化学元素分配存在相关性, 但这些研究多集中在草本植物(Abrahamson & Caswell, 1982 ; Konings et al ., 1992 ; Xie et al ., 2005 ; Craine, 2006 )、乔木植物(Witkowski & Lamont, 1996 ), 也有一些生态学者关注灌木植物的生物量分配(Mooney & Chu, 1974 ; Wallace & Rundel, 1979 ; Delph, 1990 ), 但很少涉及灌木植物各器官间化学元素的分配(Yang et al ., 2014 ), 开展优势灌丛C、N、P化学元素在植物体各器官间分配的研究具有一定的理论意义. ...
Critical N:P values: Predicting nutrient deficiencies in desert shrublands.
2
2004
... 碳(C)、氮(N)、磷(P)是生物体的三大基本组成元素, 长期以来备受生物学者关注.C元素构成木本植物的基本骨架(Freudenberg, 1959 ; Freudenberg & Neish, 1968 ), 并为植物的新陈代谢、生长发育和繁殖等提供能源物质, 同时, 不少生态学研究者用其作为衡量生态系统有机物质储量的一个指标(方精云等, 1996 ).N、P元素被认为是生态系统的限制性元素, 其含量和比值常用作预测生态系统中限制性元素的工具(Koerselman & Meuleman, 1996 ; Güsewell et al ., 2003 ; Drenovsky & Richards, 2004 ; Elser et al ., 2007 ), 两者彼此独立又存在一定的关联, 各自组成不同的物质, 功能上彼此独立, 但又息息相关, 例如蛋白质(主要含N)的合成需要在核糖RNA (富含P)上完成, 因此成为连接基因和生态系统的桥梁(Elser et al ., 2000b ).C、N、P化学元素的化学计量特征关系到生物个体的生长发育(Niklas et al ., 2005 )、种群的增长(Andersen et al ., 2004 )、群落生物多样性(陈军强等, 2013 )、群落的结构和动态(Evans-White & Lamberti, 2006 ; Hillebrand et al ., 2009 )以及生态系统的功能和过程(Cease et al ., 2012 ; Fanin et al ., 2013 ), 在生态学上具有较为重要的研究意义. ...
... 黄土高原优势灌丛分布区的有机物质相对匮乏, 其叶C浓度显著低于全球的叶C浓度(464 mg·g-1 , p < 0.01)(Elser et al ., 2000a ), 与郑淑霞和上官周平(2006)的研究结果基本一致(p = 0.07).植物器官尤其是叶片的N、P元素及其比值常用于预测群落的限制性营养元素(Koerselman & Meuleman, 1996 ; Güsewell et al ., 2003 ; Tessier & Raynal, 2003 )或者判断限制性营养元素是否匮乏(Drenovsky & Richards, 2004 ).叶片N:P高达20.81 ± 6.15, 显著高于全球水平(11.35, p < 0.01)(Reich & Oleksyn, 2004 ), 说明黄土高原地区优势灌丛的限制性元素是P元素(Tessier & Raynal, 2003 ).黄土高原优势灌丛叶N浓度(23.43 mg·g-1 )显著高于全国753种植物的叶N浓度(19.1 mg·g-1 , p < 0.01)(Han et al ., 2005 )和全球叶N浓度(20.1 mg·g-1 , p < 0.01)(Reich & Oleksyn, 2004 ), 部分地区如宁夏北部优势灌丛分布区叶N浓度与全球水平叶N浓度基本一致(p = 0.97), 这说明黄土高原优势灌丛分布区N元素更丰富.黄土高原优势灌丛叶P浓度(1.20 mg·g-1 )与Han等(2005)的研究结果一致(p = 0.39), 显著低于郑淑霞和上官周平(2006)有关黄土高原陕西境内植物群落叶P浓度(1.55 mg·g-1 , p < 0.01), 低于全球水平(1.77 mg·g-1 , p < 0.01)(Reich & Oleksyn, 2004 ).而甘肃南部和宁夏北部优势灌丛叶P浓度与郑淑霞和上官周平(2006)的研究基本一致(p > 0.05), 甘肃西部优势灌丛叶P浓度却显著低于郑淑霞和上官周平(2006)的研究(p < 0.01), 将黄土高原优势灌丛区植物体整体P浓度拉低, 这或许是本研究中P元素浓度比郑淑霞和上官周平(2006)的研究结果更低的一个原因.前人认为高温促进土壤风化速率, 降水促进营养元素淋溶(汪涛等, 2008), 甘肃西部优势灌丛分布区全年低温少水, 不利于P的风化, 但生长季高温多雨, 又促进了砂质土壤的P淋溶, 从而使该地区的土壤P浓度较低((0.53 ± 0.19) mg·g-1 ). ...
Global analysis of nitrogen and phosphorus limitation of primary producers in freshwater, marine and terrestrial ecosystems.
1
2007
... 碳(C)、氮(N)、磷(P)是生物体的三大基本组成元素, 长期以来备受生物学者关注.C元素构成木本植物的基本骨架(Freudenberg, 1959 ; Freudenberg & Neish, 1968 ), 并为植物的新陈代谢、生长发育和繁殖等提供能源物质, 同时, 不少生态学研究者用其作为衡量生态系统有机物质储量的一个指标(方精云等, 1996 ).N、P元素被认为是生态系统的限制性元素, 其含量和比值常用作预测生态系统中限制性元素的工具(Koerselman & Meuleman, 1996 ; Güsewell et al ., 2003 ; Drenovsky & Richards, 2004 ; Elser et al ., 2007 ), 两者彼此独立又存在一定的关联, 各自组成不同的物质, 功能上彼此独立, 但又息息相关, 例如蛋白质(主要含N)的合成需要在核糖RNA (富含P)上完成, 因此成为连接基因和生态系统的桥梁(Elser et al ., 2000b ).C、N、P化学元素的化学计量特征关系到生物个体的生长发育(Niklas et al ., 2005 )、种群的增长(Andersen et al ., 2004 )、群落生物多样性(陈军强等, 2013 )、群落的结构和动态(Evans-White & Lamberti, 2006 ; Hillebrand et al ., 2009 )以及生态系统的功能和过程(Cease et al ., 2012 ; Fanin et al ., 2013 ), 在生态学上具有较为重要的研究意义. ...
Nutritional constraints in terrestrial and freshwater food webs.
1
2000a
... 黄土高原优势灌丛分布区的有机物质相对匮乏, 其叶C浓度显著低于全球的叶C浓度(464 mg·g-1 , p < 0.01)(Elser et al ., 2000a ), 与郑淑霞和上官周平(2006)的研究结果基本一致(p = 0.07).植物器官尤其是叶片的N、P元素及其比值常用于预测群落的限制性营养元素(Koerselman & Meuleman, 1996 ; Güsewell et al ., 2003 ; Tessier & Raynal, 2003 )或者判断限制性营养元素是否匮乏(Drenovsky & Richards, 2004 ).叶片N:P高达20.81 ± 6.15, 显著高于全球水平(11.35, p < 0.01)(Reich & Oleksyn, 2004 ), 说明黄土高原地区优势灌丛的限制性元素是P元素(Tessier & Raynal, 2003 ).黄土高原优势灌丛叶N浓度(23.43 mg·g-1 )显著高于全国753种植物的叶N浓度(19.1 mg·g-1 , p < 0.01)(Han et al ., 2005 )和全球叶N浓度(20.1 mg·g-1 , p < 0.01)(Reich & Oleksyn, 2004 ), 部分地区如宁夏北部优势灌丛分布区叶N浓度与全球水平叶N浓度基本一致(p = 0.97), 这说明黄土高原优势灌丛分布区N元素更丰富.黄土高原优势灌丛叶P浓度(1.20 mg·g-1 )与Han等(2005)的研究结果一致(p = 0.39), 显著低于郑淑霞和上官周平(2006)有关黄土高原陕西境内植物群落叶P浓度(1.55 mg·g-1 , p < 0.01), 低于全球水平(1.77 mg·g-1 , p < 0.01)(Reich & Oleksyn, 2004 ).而甘肃南部和宁夏北部优势灌丛叶P浓度与郑淑霞和上官周平(2006)的研究基本一致(p > 0.05), 甘肃西部优势灌丛叶P浓度却显著低于郑淑霞和上官周平(2006)的研究(p < 0.01), 将黄土高原优势灌丛区植物体整体P浓度拉低, 这或许是本研究中P元素浓度比郑淑霞和上官周平(2006)的研究结果更低的一个原因.前人认为高温促进土壤风化速率, 降水促进营养元素淋溶(汪涛等, 2008), 甘肃西部优势灌丛分布区全年低温少水, 不利于P的风化, 但生长季高温多雨, 又促进了砂质土壤的P淋溶, 从而使该地区的土壤P浓度较低((0.53 ± 0.19) mg·g-1 ). ...
Biological stoichiometry from genes to ecosystems.
1
2000b
... 碳(C)、氮(N)、磷(P)是生物体的三大基本组成元素, 长期以来备受生物学者关注.C元素构成木本植物的基本骨架(Freudenberg, 1959 ; Freudenberg & Neish, 1968 ), 并为植物的新陈代谢、生长发育和繁殖等提供能源物质, 同时, 不少生态学研究者用其作为衡量生态系统有机物质储量的一个指标(方精云等, 1996 ).N、P元素被认为是生态系统的限制性元素, 其含量和比值常用作预测生态系统中限制性元素的工具(Koerselman & Meuleman, 1996 ; Güsewell et al ., 2003 ; Drenovsky & Richards, 2004 ; Elser et al ., 2007 ), 两者彼此独立又存在一定的关联, 各自组成不同的物质, 功能上彼此独立, 但又息息相关, 例如蛋白质(主要含N)的合成需要在核糖RNA (富含P)上完成, 因此成为连接基因和生态系统的桥梁(Elser et al ., 2000b ).C、N、P化学元素的化学计量特征关系到生物个体的生长发育(Niklas et al ., 2005 )、种群的增长(Andersen et al ., 2004 )、群落生物多样性(陈军强等, 2013 )、群落的结构和动态(Evans-White & Lamberti, 2006 ; Hillebrand et al ., 2009 )以及生态系统的功能和过程(Cease et al ., 2012 ; Fanin et al ., 2013 ), 在生态学上具有较为重要的研究意义. ...
Stoichiometry of consumer-driven nutrient recycling across nutrient regimes in streams.
1
2006
... 碳(C)、氮(N)、磷(P)是生物体的三大基本组成元素, 长期以来备受生物学者关注.C元素构成木本植物的基本骨架(Freudenberg, 1959 ; Freudenberg & Neish, 1968 ), 并为植物的新陈代谢、生长发育和繁殖等提供能源物质, 同时, 不少生态学研究者用其作为衡量生态系统有机物质储量的一个指标(方精云等, 1996 ).N、P元素被认为是生态系统的限制性元素, 其含量和比值常用作预测生态系统中限制性元素的工具(Koerselman & Meuleman, 1996 ; Güsewell et al ., 2003 ; Drenovsky & Richards, 2004 ; Elser et al ., 2007 ), 两者彼此独立又存在一定的关联, 各自组成不同的物质, 功能上彼此独立, 但又息息相关, 例如蛋白质(主要含N)的合成需要在核糖RNA (富含P)上完成, 因此成为连接基因和生态系统的桥梁(Elser et al ., 2000b ).C、N、P化学元素的化学计量特征关系到生物个体的生长发育(Niklas et al ., 2005 )、种群的增长(Andersen et al ., 2004 )、群落生物多样性(陈军强等, 2013 )、群落的结构和动态(Evans-White & Lamberti, 2006 ; Hillebrand et al ., 2009 )以及生态系统的功能和过程(Cease et al ., 2012 ; Fanin et al ., 2013 ), 在生态学上具有较为重要的研究意义. ...
我国森林植被的生物量和净生产量
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1996
... 碳(C)、氮(N)、磷(P)是生物体的三大基本组成元素, 长期以来备受生物学者关注.C元素构成木本植物的基本骨架(Freudenberg, 1959 ; Freudenberg & Neish, 1968 ), 并为植物的新陈代谢、生长发育和繁殖等提供能源物质, 同时, 不少生态学研究者用其作为衡量生态系统有机物质储量的一个指标(方精云等, 1996 ).N、P元素被认为是生态系统的限制性元素, 其含量和比值常用作预测生态系统中限制性元素的工具(Koerselman & Meuleman, 1996 ; Güsewell et al ., 2003 ; Drenovsky & Richards, 2004 ; Elser et al ., 2007 ), 两者彼此独立又存在一定的关联, 各自组成不同的物质, 功能上彼此独立, 但又息息相关, 例如蛋白质(主要含N)的合成需要在核糖RNA (富含P)上完成, 因此成为连接基因和生态系统的桥梁(Elser et al ., 2000b ).C、N、P化学元素的化学计量特征关系到生物个体的生长发育(Niklas et al ., 2005 )、种群的增长(Andersen et al ., 2004 )、群落生物多样性(陈军强等, 2013 )、群落的结构和动态(Evans-White & Lamberti, 2006 ; Hillebrand et al ., 2009 )以及生态系统的功能和过程(Cease et al ., 2012 ; Fanin et al ., 2013 ), 在生态学上具有较为重要的研究意义. ...
我国森林植被的生物量和净生产量
1
1996
... 碳(C)、氮(N)、磷(P)是生物体的三大基本组成元素, 长期以来备受生物学者关注.C元素构成木本植物的基本骨架(Freudenberg, 1959 ; Freudenberg & Neish, 1968 ), 并为植物的新陈代谢、生长发育和繁殖等提供能源物质, 同时, 不少生态学研究者用其作为衡量生态系统有机物质储量的一个指标(方精云等, 1996 ).N、P元素被认为是生态系统的限制性元素, 其含量和比值常用作预测生态系统中限制性元素的工具(Koerselman & Meuleman, 1996 ; Güsewell et al ., 2003 ; Drenovsky & Richards, 2004 ; Elser et al ., 2007 ), 两者彼此独立又存在一定的关联, 各自组成不同的物质, 功能上彼此独立, 但又息息相关, 例如蛋白质(主要含N)的合成需要在核糖RNA (富含P)上完成, 因此成为连接基因和生态系统的桥梁(Elser et al ., 2000b ).C、N、P化学元素的化学计量特征关系到生物个体的生长发育(Niklas et al ., 2005 )、种群的增长(Andersen et al ., 2004 )、群落生物多样性(陈军强等, 2013 )、群落的结构和动态(Evans-White & Lamberti, 2006 ; Hillebrand et al ., 2009 )以及生态系统的功能和过程(Cease et al ., 2012 ; Fanin et al ., 2013 ), 在生态学上具有较为重要的研究意义. ...
An experimental test of the hypothesis of non-homeostatic consumer stoichiometry in a plant litter-microbe system.
2
2013
... 碳(C)、氮(N)、磷(P)是生物体的三大基本组成元素, 长期以来备受生物学者关注.C元素构成木本植物的基本骨架(Freudenberg, 1959 ; Freudenberg & Neish, 1968 ), 并为植物的新陈代谢、生长发育和繁殖等提供能源物质, 同时, 不少生态学研究者用其作为衡量生态系统有机物质储量的一个指标(方精云等, 1996 ).N、P元素被认为是生态系统的限制性元素, 其含量和比值常用作预测生态系统中限制性元素的工具(Koerselman & Meuleman, 1996 ; Güsewell et al ., 2003 ; Drenovsky & Richards, 2004 ; Elser et al ., 2007 ), 两者彼此独立又存在一定的关联, 各自组成不同的物质, 功能上彼此独立, 但又息息相关, 例如蛋白质(主要含N)的合成需要在核糖RNA (富含P)上完成, 因此成为连接基因和生态系统的桥梁(Elser et al ., 2000b ).C、N、P化学元素的化学计量特征关系到生物个体的生长发育(Niklas et al ., 2005 )、种群的增长(Andersen et al ., 2004 )、群落生物多样性(陈军强等, 2013 )、群落的结构和动态(Evans-White & Lamberti, 2006 ; Hillebrand et al ., 2009 )以及生态系统的功能和过程(Cease et al ., 2012 ; Fanin et al ., 2013 ), 在生态学上具有较为重要的研究意义. ...
... 生物体对环境表现出适应性, 在水热因子、土壤资源存在差异的生境中, 植物体的化学计量甚至营养器官的化学计量也会呈现一定的环境分异规律.有关海洋生物化学计量学研究认为生物体的C、N、P化学计量具有内稳性(Redfield, 1958 ), 但有关陆生植物化学计量的研究却表明陆生植物的化学计量不具有内稳性(庾强, 2009 ), 有关凋落物—分解者生态系统中消费者化学计量的研究表明消费者的化学计量也不具有内稳性(Fanin et al ., 2013 ), 黄土高原优势灌丛营养器官的化学计量是否表现出系统发育内稳性有待深入研究.土壤养分与植物体的营养元素相互回馈、相互耦合(Burke et al ., 1998 ), 叶N浓度随着向土壤中添加N、P元素而升高, 且叶P浓度也随着向土壤中添加P元素而增加Ordoñez et al ., 2009 ).那么, 黄土高原优势灌丛各器官的化学元素与土壤养分也将存在耦合性.资源分配是植物更好地适应环境变化的策略Bazzaz & Grace, 1997 ), 其途径有两种: 同种元素在不同器官中的分配和不同元素在同一器官中的分配(Yang et al ., 2014 ).19世纪末20世纪初, 有关植物生物量在植物体不同器官间分配的模式和机制等研究就受到了生态学者们的关注Holleman & Jaeger, 1914 ; Cheplick, 1995 ; Pieters & Baruch, 1997 ; de la Rosa et al ., 1998 ; Bazzaz & Grace, 1997 ), Niklas和Enquist (2002)用异速生长理论预测了生物量在植物器官间的分配, 并认为叶、茎、根的生长呈同速生长.一些生态学者发现植物体生物量分配与化学元素分配存在相关性, 但这些研究多集中在草本植物(Abrahamson & Caswell, 1982 ; Konings et al ., 1992 ; Xie et al ., 2005 ; Craine, 2006 )、乔木植物(Witkowski & Lamont, 1996 ), 也有一些生态学者关注灌木植物的生物量分配(Mooney & Chu, 1974 ; Wallace & Rundel, 1979 ; Delph, 1990 ), 但很少涉及灌木植物各器官间化学元素的分配(Yang et al ., 2014 ), 开展优势灌丛C、N、P化学元素在植物体各器官间分配的研究具有一定的理论意义. ...
Biosynthesis and constitution of lignin.
1
1959
... 碳(C)、氮(N)、磷(P)是生物体的三大基本组成元素, 长期以来备受生物学者关注.C元素构成木本植物的基本骨架(Freudenberg, 1959 ; Freudenberg & Neish, 1968 ), 并为植物的新陈代谢、生长发育和繁殖等提供能源物质, 同时, 不少生态学研究者用其作为衡量生态系统有机物质储量的一个指标(方精云等, 1996 ).N、P元素被认为是生态系统的限制性元素, 其含量和比值常用作预测生态系统中限制性元素的工具(Koerselman & Meuleman, 1996 ; Güsewell et al ., 2003 ; Drenovsky & Richards, 2004 ; Elser et al ., 2007 ), 两者彼此独立又存在一定的关联, 各自组成不同的物质, 功能上彼此独立, 但又息息相关, 例如蛋白质(主要含N)的合成需要在核糖RNA (富含P)上完成, 因此成为连接基因和生态系统的桥梁(Elser et al ., 2000b ).C、N、P化学元素的化学计量特征关系到生物个体的生长发育(Niklas et al ., 2005 )、种群的增长(Andersen et al ., 2004 )、群落生物多样性(陈军强等, 2013 )、群落的结构和动态(Evans-White & Lamberti, 2006 ; Hillebrand et al ., 2009 )以及生态系统的功能和过程(Cease et al ., 2012 ; Fanin et al ., 2013 ), 在生态学上具有较为重要的研究意义. ...
Constitution and Biosynthesis of Lignin. Springer-Verlag
2
1968
... 碳(C)、氮(N)、磷(P)是生物体的三大基本组成元素, 长期以来备受生物学者关注.C元素构成木本植物的基本骨架(Freudenberg, 1959 ; Freudenberg & Neish, 1968 ), 并为植物的新陈代谢、生长发育和繁殖等提供能源物质, 同时, 不少生态学研究者用其作为衡量生态系统有机物质储量的一个指标(方精云等, 1996 ).N、P元素被认为是生态系统的限制性元素, 其含量和比值常用作预测生态系统中限制性元素的工具(Koerselman & Meuleman, 1996 ; Güsewell et al ., 2003 ; Drenovsky & Richards, 2004 ; Elser et al ., 2007 ), 两者彼此独立又存在一定的关联, 各自组成不同的物质, 功能上彼此独立, 但又息息相关, 例如蛋白质(主要含N)的合成需要在核糖RNA (富含P)上完成, 因此成为连接基因和生态系统的桥梁(Elser et al ., 2000b ).C、N、P化学元素的化学计量特征关系到生物个体的生长发育(Niklas et al ., 2005 )、种群的增长(Andersen et al ., 2004 )、群落生物多样性(陈军强等, 2013 )、群落的结构和动态(Evans-White & Lamberti, 2006 ; Hillebrand et al ., 2009 )以及生态系统的功能和过程(Cease et al ., 2012 ; Fanin et al ., 2013 ), 在生态学上具有较为重要的研究意义. ...
... 灌木等木质植物的输导组织主要由木质素和纤维素等富含C元素的多糖物质组成(Freudenberg & Neish, 1968 ), 这些多糖物质是植物体的骨架性物质.植物体的这一结构性质决定了其根、茎中C元素浓度高于叶中, 同时黄土高原地区优势灌丛植物分配给根、茎的生物量较多(数据未出示), 因此在3个优势灌丛分布区出现根、茎C储量高于叶C储量的现象.植物器官的N、P浓度是植物长期适应土壤养分条件的结果(Thompson et al ., 1997 ; Güsewell, 2004 ).在不同的土壤养分条件下, 植物体为了满足生长发育、繁殖等一些生理需求会适当调节器官内的功能物质(Bazzaz & Grace, 1997 ; 李玉霖等, 2010 ), 进而影响组成这些物质的化学元素, 尤其是N、P的浓度.本研究发现: 从甘肃南部到宁夏北部、甘肃西部, 土壤N、P养分逐渐降低, 与降水相耦合, 而与温度逐渐升高的变化趋势相反.与此相对应, 3个优势灌丛区的优势灌丛根、茎和叶的N、P储量也逐渐减少.虽然黄土高原地区N元素相对丰富, 但P元素贫乏, 尤其是宁夏北部和甘肃西部地区.在水热因子、土壤养分的共同限制下, 这两个地区的优势灌丛生物量较甘肃南部的低, 同时, 这两个地区优势灌丛各器官间营养元素的分配相比于甘肃南部相对均衡, 尽管分配给叶的C量较少, 或者甘肃西部地区分配给茎的N量较多.在N元素丰富、P元素匮乏的条件下, 植物体叶片中N、P储量相对根、茎中的较低, 表现出N、P在根与叶、茎与叶间的异速生长, 这与Yang等(2014)的研究结果一致.这或许是由于N元素是酶等蛋白质的重要组成成分, 而P元素是ATP、rRNA等物质的重要组成成分, 无论环境中N、P元素是充裕还是匮乏, 植物体为满足自身对营养元素的需求而维持根茎吸收、运输营养元素的能力, 进而维持根茎中相应蛋白(酶)、rRNA及ATP的量.因此, 黄土高原优势灌丛区根茎中的N、P储量与叶中的相比相对较高, 虽然宁夏北部和甘肃西部地区的差异不显著. ...
N:P ratios in terrestrial plants: Variation and functional significance.
1
2004
... 灌木等木质植物的输导组织主要由木质素和纤维素等富含C元素的多糖物质组成(Freudenberg & Neish, 1968 ), 这些多糖物质是植物体的骨架性物质.植物体的这一结构性质决定了其根、茎中C元素浓度高于叶中, 同时黄土高原地区优势灌丛植物分配给根、茎的生物量较多(数据未出示), 因此在3个优势灌丛分布区出现根、茎C储量高于叶C储量的现象.植物器官的N、P浓度是植物长期适应土壤养分条件的结果(Thompson et al ., 1997 ; Güsewell, 2004 ).在不同的土壤养分条件下, 植物体为了满足生长发育、繁殖等一些生理需求会适当调节器官内的功能物质(Bazzaz & Grace, 1997 ; 李玉霖等, 2010 ), 进而影响组成这些物质的化学元素, 尤其是N、P的浓度.本研究发现: 从甘肃南部到宁夏北部、甘肃西部, 土壤N、P养分逐渐降低, 与降水相耦合, 而与温度逐渐升高的变化趋势相反.与此相对应, 3个优势灌丛区的优势灌丛根、茎和叶的N、P储量也逐渐减少.虽然黄土高原地区N元素相对丰富, 但P元素贫乏, 尤其是宁夏北部和甘肃西部地区.在水热因子、土壤养分的共同限制下, 这两个地区的优势灌丛生物量较甘肃南部的低, 同时, 这两个地区优势灌丛各器官间营养元素的分配相比于甘肃南部相对均衡, 尽管分配给叶的C量较少, 或者甘肃西部地区分配给茎的N量较多.在N元素丰富、P元素匮乏的条件下, 植物体叶片中N、P储量相对根、茎中的较低, 表现出N、P在根与叶、茎与叶间的异速生长, 这与Yang等(2014)的研究结果一致.这或许是由于N元素是酶等蛋白质的重要组成成分, 而P元素是ATP、rRNA等物质的重要组成成分, 无论环境中N、P元素是充裕还是匮乏, 植物体为满足自身对营养元素的需求而维持根茎吸收、运输营养元素的能力, 进而维持根茎中相应蛋白(酶)、rRNA及ATP的量.因此, 黄土高原优势灌丛区根茎中的N、P储量与叶中的相比相对较高, 虽然宁夏北部和甘肃西部地区的差异不显著. ...
Biomass N:P ratios as indicators of nutrient limitation for plant populations in wetlands.
2
2003
... 碳(C)、氮(N)、磷(P)是生物体的三大基本组成元素, 长期以来备受生物学者关注.C元素构成木本植物的基本骨架(Freudenberg, 1959 ; Freudenberg & Neish, 1968 ), 并为植物的新陈代谢、生长发育和繁殖等提供能源物质, 同时, 不少生态学研究者用其作为衡量生态系统有机物质储量的一个指标(方精云等, 1996 ).N、P元素被认为是生态系统的限制性元素, 其含量和比值常用作预测生态系统中限制性元素的工具(Koerselman & Meuleman, 1996 ; Güsewell et al ., 2003 ; Drenovsky & Richards, 2004 ; Elser et al ., 2007 ), 两者彼此独立又存在一定的关联, 各自组成不同的物质, 功能上彼此独立, 但又息息相关, 例如蛋白质(主要含N)的合成需要在核糖RNA (富含P)上完成, 因此成为连接基因和生态系统的桥梁(Elser et al ., 2000b ).C、N、P化学元素的化学计量特征关系到生物个体的生长发育(Niklas et al ., 2005 )、种群的增长(Andersen et al ., 2004 )、群落生物多样性(陈军强等, 2013 )、群落的结构和动态(Evans-White & Lamberti, 2006 ; Hillebrand et al ., 2009 )以及生态系统的功能和过程(Cease et al ., 2012 ; Fanin et al ., 2013 ), 在生态学上具有较为重要的研究意义. ...
... 黄土高原优势灌丛分布区的有机物质相对匮乏, 其叶C浓度显著低于全球的叶C浓度(464 mg·g-1 , p < 0.01)(Elser et al ., 2000a ), 与郑淑霞和上官周平(2006)的研究结果基本一致(p = 0.07).植物器官尤其是叶片的N、P元素及其比值常用于预测群落的限制性营养元素(Koerselman & Meuleman, 1996 ; Güsewell et al ., 2003 ; Tessier & Raynal, 2003 )或者判断限制性营养元素是否匮乏(Drenovsky & Richards, 2004 ).叶片N:P高达20.81 ± 6.15, 显著高于全球水平(11.35, p < 0.01)(Reich & Oleksyn, 2004 ), 说明黄土高原地区优势灌丛的限制性元素是P元素(Tessier & Raynal, 2003 ).黄土高原优势灌丛叶N浓度(23.43 mg·g-1 )显著高于全国753种植物的叶N浓度(19.1 mg·g-1 , p < 0.01)(Han et al ., 2005 )和全球叶N浓度(20.1 mg·g-1 , p < 0.01)(Reich & Oleksyn, 2004 ), 部分地区如宁夏北部优势灌丛分布区叶N浓度与全球水平叶N浓度基本一致(p = 0.97), 这说明黄土高原优势灌丛分布区N元素更丰富.黄土高原优势灌丛叶P浓度(1.20 mg·g-1 )与Han等(2005)的研究结果一致(p = 0.39), 显著低于郑淑霞和上官周平(2006)有关黄土高原陕西境内植物群落叶P浓度(1.55 mg·g-1 , p < 0.01), 低于全球水平(1.77 mg·g-1 , p < 0.01)(Reich & Oleksyn, 2004 ).而甘肃南部和宁夏北部优势灌丛叶P浓度与郑淑霞和上官周平(2006)的研究基本一致(p > 0.05), 甘肃西部优势灌丛叶P浓度却显著低于郑淑霞和上官周平(2006)的研究(p < 0.01), 将黄土高原优势灌丛区植物体整体P浓度拉低, 这或许是本研究中P元素浓度比郑淑霞和上官周平(2006)的研究结果更低的一个原因.前人认为高温促进土壤风化速率, 降水促进营养元素淋溶(汪涛等, 2008), 甘肃西部优势灌丛分布区全年低温少水, 不利于P的风化, 但生长季高温多雨, 又促进了砂质土壤的P淋溶, 从而使该地区的土壤P浓度较低((0.53 ± 0.19) mg·g-1 ). ...
Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China.
1
2005
... 黄土高原优势灌丛分布区的有机物质相对匮乏, 其叶C浓度显著低于全球的叶C浓度(464 mg·g-1 , p < 0.01)(Elser et al ., 2000a ), 与郑淑霞和上官周平(2006)的研究结果基本一致(p = 0.07).植物器官尤其是叶片的N、P元素及其比值常用于预测群落的限制性营养元素(Koerselman & Meuleman, 1996 ; Güsewell et al ., 2003 ; Tessier & Raynal, 2003 )或者判断限制性营养元素是否匮乏(Drenovsky & Richards, 2004 ).叶片N:P高达20.81 ± 6.15, 显著高于全球水平(11.35, p < 0.01)(Reich & Oleksyn, 2004 ), 说明黄土高原地区优势灌丛的限制性元素是P元素(Tessier & Raynal, 2003 ).黄土高原优势灌丛叶N浓度(23.43 mg·g-1 )显著高于全国753种植物的叶N浓度(19.1 mg·g-1 , p < 0.01)(Han et al ., 2005 )和全球叶N浓度(20.1 mg·g-1 , p < 0.01)(Reich & Oleksyn, 2004 ), 部分地区如宁夏北部优势灌丛分布区叶N浓度与全球水平叶N浓度基本一致(p = 0.97), 这说明黄土高原优势灌丛分布区N元素更丰富.黄土高原优势灌丛叶P浓度(1.20 mg·g-1 )与Han等(2005)的研究结果一致(p = 0.39), 显著低于郑淑霞和上官周平(2006)有关黄土高原陕西境内植物群落叶P浓度(1.55 mg·g-1 , p < 0.01), 低于全球水平(1.77 mg·g-1 , p < 0.01)(Reich & Oleksyn, 2004 ).而甘肃南部和宁夏北部优势灌丛叶P浓度与郑淑霞和上官周平(2006)的研究基本一致(p > 0.05), 甘肃西部优势灌丛叶P浓度却显著低于郑淑霞和上官周平(2006)的研究(p < 0.01), 将黄土高原优势灌丛区植物体整体P浓度拉低, 这或许是本研究中P元素浓度比郑淑霞和上官周平(2006)的研究结果更低的一个原因.前人认为高温促进土壤风化速率, 降水促进营养元素淋溶(汪涛等, 2008), 甘肃西部优势灌丛分布区全年低温少水, 不利于P的风化, 但生长季高温多雨, 又促进了砂质土壤的P淋溶, 从而使该地区的土壤P浓度较低((0.53 ± 0.19) mg·g-1 ). ...
Herbivore metabolism and stoichiometry each constrain herbivory at different organizational scales across ecosystems.
1
2009
... 碳(C)、氮(N)、磷(P)是生物体的三大基本组成元素, 长期以来备受生物学者关注.C元素构成木本植物的基本骨架(Freudenberg, 1959 ; Freudenberg & Neish, 1968 ), 并为植物的新陈代谢、生长发育和繁殖等提供能源物质, 同时, 不少生态学研究者用其作为衡量生态系统有机物质储量的一个指标(方精云等, 1996 ).N、P元素被认为是生态系统的限制性元素, 其含量和比值常用作预测生态系统中限制性元素的工具(Koerselman & Meuleman, 1996 ; Güsewell et al ., 2003 ; Drenovsky & Richards, 2004 ; Elser et al ., 2007 ), 两者彼此独立又存在一定的关联, 各自组成不同的物质, 功能上彼此独立, 但又息息相关, 例如蛋白质(主要含N)的合成需要在核糖RNA (富含P)上完成, 因此成为连接基因和生态系统的桥梁(Elser et al ., 2000b ).C、N、P化学元素的化学计量特征关系到生物个体的生长发育(Niklas et al ., 2005 )、种群的增长(Andersen et al ., 2004 )、群落生物多样性(陈军强等, 2013 )、群落的结构和动态(Evans-White & Lamberti, 2006 ; Hillebrand et al ., 2009 )以及生态系统的功能和过程(Cease et al ., 2012 ; Fanin et al ., 2013 ), 在生态学上具有较为重要的研究意义. ...
The allocation of grants, given by the Van T. Hoff foundation, for the encouragement of the study of pure and applied chemistry.
1
1914
... 生物体对环境表现出适应性, 在水热因子、土壤资源存在差异的生境中, 植物体的化学计量甚至营养器官的化学计量也会呈现一定的环境分异规律.有关海洋生物化学计量学研究认为生物体的C、N、P化学计量具有内稳性(Redfield, 1958 ), 但有关陆生植物化学计量的研究却表明陆生植物的化学计量不具有内稳性(庾强, 2009 ), 有关凋落物—分解者生态系统中消费者化学计量的研究表明消费者的化学计量也不具有内稳性(Fanin et al ., 2013 ), 黄土高原优势灌丛营养器官的化学计量是否表现出系统发育内稳性有待深入研究.土壤养分与植物体的营养元素相互回馈、相互耦合(Burke et al ., 1998 ), 叶N浓度随着向土壤中添加N、P元素而升高, 且叶P浓度也随着向土壤中添加P元素而增加Ordoñez et al ., 2009 ).那么, 黄土高原优势灌丛各器官的化学元素与土壤养分也将存在耦合性.资源分配是植物更好地适应环境变化的策略Bazzaz & Grace, 1997 ), 其途径有两种: 同种元素在不同器官中的分配和不同元素在同一器官中的分配(Yang et al ., 2014 ).19世纪末20世纪初, 有关植物生物量在植物体不同器官间分配的模式和机制等研究就受到了生态学者们的关注Holleman & Jaeger, 1914 ; Cheplick, 1995 ; Pieters & Baruch, 1997 ; de la Rosa et al ., 1998 ; Bazzaz & Grace, 1997 ), Niklas和Enquist (2002)用异速生长理论预测了生物量在植物器官间的分配, 并认为叶、茎、根的生长呈同速生长.一些生态学者发现植物体生物量分配与化学元素分配存在相关性, 但这些研究多集中在草本植物(Abrahamson & Caswell, 1982 ; Konings et al ., 1992 ; Xie et al ., 2005 ; Craine, 2006 )、乔木植物(Witkowski & Lamont, 1996 ), 也有一些生态学者关注灌木植物的生物量分配(Mooney & Chu, 1974 ; Wallace & Rundel, 1979 ; Delph, 1990 ), 但很少涉及灌木植物各器官间化学元素的分配(Yang et al ., 2014 ), 开展优势灌丛C、N、P化学元素在植物体各器官间分配的研究具有一定的理论意义. ...
The vegetation N:P ratio: A new tool to detect the nature of nutrient limitation.
2
1996
... 碳(C)、氮(N)、磷(P)是生物体的三大基本组成元素, 长期以来备受生物学者关注.C元素构成木本植物的基本骨架(Freudenberg, 1959 ; Freudenberg & Neish, 1968 ), 并为植物的新陈代谢、生长发育和繁殖等提供能源物质, 同时, 不少生态学研究者用其作为衡量生态系统有机物质储量的一个指标(方精云等, 1996 ).N、P元素被认为是生态系统的限制性元素, 其含量和比值常用作预测生态系统中限制性元素的工具(Koerselman & Meuleman, 1996 ; Güsewell et al ., 2003 ; Drenovsky & Richards, 2004 ; Elser et al ., 2007 ), 两者彼此独立又存在一定的关联, 各自组成不同的物质, 功能上彼此独立, 但又息息相关, 例如蛋白质(主要含N)的合成需要在核糖RNA (富含P)上完成, 因此成为连接基因和生态系统的桥梁(Elser et al ., 2000b ).C、N、P化学元素的化学计量特征关系到生物个体的生长发育(Niklas et al ., 2005 )、种群的增长(Andersen et al ., 2004 )、群落生物多样性(陈军强等, 2013 )、群落的结构和动态(Evans-White & Lamberti, 2006 ; Hillebrand et al ., 2009 )以及生态系统的功能和过程(Cease et al ., 2012 ; Fanin et al ., 2013 ), 在生态学上具有较为重要的研究意义. ...
... 黄土高原优势灌丛分布区的有机物质相对匮乏, 其叶C浓度显著低于全球的叶C浓度(464 mg·g-1 , p < 0.01)(Elser et al ., 2000a ), 与郑淑霞和上官周平(2006)的研究结果基本一致(p = 0.07).植物器官尤其是叶片的N、P元素及其比值常用于预测群落的限制性营养元素(Koerselman & Meuleman, 1996 ; Güsewell et al ., 2003 ; Tessier & Raynal, 2003 )或者判断限制性营养元素是否匮乏(Drenovsky & Richards, 2004 ).叶片N:P高达20.81 ± 6.15, 显著高于全球水平(11.35, p < 0.01)(Reich & Oleksyn, 2004 ), 说明黄土高原地区优势灌丛的限制性元素是P元素(Tessier & Raynal, 2003 ).黄土高原优势灌丛叶N浓度(23.43 mg·g-1 )显著高于全国753种植物的叶N浓度(19.1 mg·g-1 , p < 0.01)(Han et al ., 2005 )和全球叶N浓度(20.1 mg·g-1 , p < 0.01)(Reich & Oleksyn, 2004 ), 部分地区如宁夏北部优势灌丛分布区叶N浓度与全球水平叶N浓度基本一致(p = 0.97), 这说明黄土高原优势灌丛分布区N元素更丰富.黄土高原优势灌丛叶P浓度(1.20 mg·g-1 )与Han等(2005)的研究结果一致(p = 0.39), 显著低于郑淑霞和上官周平(2006)有关黄土高原陕西境内植物群落叶P浓度(1.55 mg·g-1 , p < 0.01), 低于全球水平(1.77 mg·g-1 , p < 0.01)(Reich & Oleksyn, 2004 ).而甘肃南部和宁夏北部优势灌丛叶P浓度与郑淑霞和上官周平(2006)的研究基本一致(p > 0.05), 甘肃西部优势灌丛叶P浓度却显著低于郑淑霞和上官周平(2006)的研究(p < 0.01), 将黄土高原优势灌丛区植物体整体P浓度拉低, 这或许是本研究中P元素浓度比郑淑霞和上官周平(2006)的研究结果更低的一个原因.前人认为高温促进土壤风化速率, 降水促进营养元素淋溶(汪涛等, 2008), 甘肃西部优势灌丛分布区全年低温少水, 不利于P的风化, 但生长季高温多雨, 又促进了砂质土壤的P淋溶, 从而使该地区的土壤P浓度较低((0.53 ± 0.19) mg·g-1 ). ...
Growth characteristics and seasonal allocation patterns of biomass and nutrients in Carex species growing in floating fens.
1
1992
... 生物体对环境表现出适应性, 在水热因子、土壤资源存在差异的生境中, 植物体的化学计量甚至营养器官的化学计量也会呈现一定的环境分异规律.有关海洋生物化学计量学研究认为生物体的C、N、P化学计量具有内稳性(Redfield, 1958 ), 但有关陆生植物化学计量的研究却表明陆生植物的化学计量不具有内稳性(庾强, 2009 ), 有关凋落物—分解者生态系统中消费者化学计量的研究表明消费者的化学计量也不具有内稳性(Fanin et al ., 2013 ), 黄土高原优势灌丛营养器官的化学计量是否表现出系统发育内稳性有待深入研究.土壤养分与植物体的营养元素相互回馈、相互耦合(Burke et al ., 1998 ), 叶N浓度随着向土壤中添加N、P元素而升高, 且叶P浓度也随着向土壤中添加P元素而增加Ordoñez et al ., 2009 ).那么, 黄土高原优势灌丛各器官的化学元素与土壤养分也将存在耦合性.资源分配是植物更好地适应环境变化的策略Bazzaz & Grace, 1997 ), 其途径有两种: 同种元素在不同器官中的分配和不同元素在同一器官中的分配(Yang et al ., 2014 ).19世纪末20世纪初, 有关植物生物量在植物体不同器官间分配的模式和机制等研究就受到了生态学者们的关注Holleman & Jaeger, 1914 ; Cheplick, 1995 ; Pieters & Baruch, 1997 ; de la Rosa et al ., 1998 ; Bazzaz & Grace, 1997 ), Niklas和Enquist (2002)用异速生长理论预测了生物量在植物器官间的分配, 并认为叶、茎、根的生长呈同速生长.一些生态学者发现植物体生物量分配与化学元素分配存在相关性, 但这些研究多集中在草本植物(Abrahamson & Caswell, 1982 ; Konings et al ., 1992 ; Xie et al ., 2005 ; Craine, 2006 )、乔木植物(Witkowski & Lamont, 1996 ), 也有一些生态学者关注灌木植物的生物量分配(Mooney & Chu, 1974 ; Wallace & Rundel, 1979 ; Delph, 1990 ), 但很少涉及灌木植物各器官间化学元素的分配(Yang et al ., 2014 ), 开展优势灌丛C、N、P化学元素在植物体各器官间分配的研究具有一定的理论意义. ...
北方典型荒漠及荒漠化地区植物叶片氮磷化学计量特征研究
1
2010
... 灌木等木质植物的输导组织主要由木质素和纤维素等富含C元素的多糖物质组成(Freudenberg & Neish, 1968 ), 这些多糖物质是植物体的骨架性物质.植物体的这一结构性质决定了其根、茎中C元素浓度高于叶中, 同时黄土高原地区优势灌丛植物分配给根、茎的生物量较多(数据未出示), 因此在3个优势灌丛分布区出现根、茎C储量高于叶C储量的现象.植物器官的N、P浓度是植物长期适应土壤养分条件的结果(Thompson et al ., 1997 ; Güsewell, 2004 ).在不同的土壤养分条件下, 植物体为了满足生长发育、繁殖等一些生理需求会适当调节器官内的功能物质(Bazzaz & Grace, 1997 ; 李玉霖等, 2010 ), 进而影响组成这些物质的化学元素, 尤其是N、P的浓度.本研究发现: 从甘肃南部到宁夏北部、甘肃西部, 土壤N、P养分逐渐降低, 与降水相耦合, 而与温度逐渐升高的变化趋势相反.与此相对应, 3个优势灌丛区的优势灌丛根、茎和叶的N、P储量也逐渐减少.虽然黄土高原地区N元素相对丰富, 但P元素贫乏, 尤其是宁夏北部和甘肃西部地区.在水热因子、土壤养分的共同限制下, 这两个地区的优势灌丛生物量较甘肃南部的低, 同时, 这两个地区优势灌丛各器官间营养元素的分配相比于甘肃南部相对均衡, 尽管分配给叶的C量较少, 或者甘肃西部地区分配给茎的N量较多.在N元素丰富、P元素匮乏的条件下, 植物体叶片中N、P储量相对根、茎中的较低, 表现出N、P在根与叶、茎与叶间的异速生长, 这与Yang等(2014)的研究结果一致.这或许是由于N元素是酶等蛋白质的重要组成成分, 而P元素是ATP、rRNA等物质的重要组成成分, 无论环境中N、P元素是充裕还是匮乏, 植物体为满足自身对营养元素的需求而维持根茎吸收、运输营养元素的能力, 进而维持根茎中相应蛋白(酶)、rRNA及ATP的量.因此, 黄土高原优势灌丛区根茎中的N、P储量与叶中的相比相对较高, 虽然宁夏北部和甘肃西部地区的差异不显著. ...
北方典型荒漠及荒漠化地区植物叶片氮磷化学计量特征研究
1
2010
... 灌木等木质植物的输导组织主要由木质素和纤维素等富含C元素的多糖物质组成(Freudenberg & Neish, 1968 ), 这些多糖物质是植物体的骨架性物质.植物体的这一结构性质决定了其根、茎中C元素浓度高于叶中, 同时黄土高原地区优势灌丛植物分配给根、茎的生物量较多(数据未出示), 因此在3个优势灌丛分布区出现根、茎C储量高于叶C储量的现象.植物器官的N、P浓度是植物长期适应土壤养分条件的结果(Thompson et al ., 1997 ; Güsewell, 2004 ).在不同的土壤养分条件下, 植物体为了满足生长发育、繁殖等一些生理需求会适当调节器官内的功能物质(Bazzaz & Grace, 1997 ; 李玉霖等, 2010 ), 进而影响组成这些物质的化学元素, 尤其是N、P的浓度.本研究发现: 从甘肃南部到宁夏北部、甘肃西部, 土壤N、P养分逐渐降低, 与降水相耦合, 而与温度逐渐升高的变化趋势相反.与此相对应, 3个优势灌丛区的优势灌丛根、茎和叶的N、P储量也逐渐减少.虽然黄土高原地区N元素相对丰富, 但P元素贫乏, 尤其是宁夏北部和甘肃西部地区.在水热因子、土壤养分的共同限制下, 这两个地区的优势灌丛生物量较甘肃南部的低, 同时, 这两个地区优势灌丛各器官间营养元素的分配相比于甘肃南部相对均衡, 尽管分配给叶的C量较少, 或者甘肃西部地区分配给茎的N量较多.在N元素丰富、P元素匮乏的条件下, 植物体叶片中N、P储量相对根、茎中的较低, 表现出N、P在根与叶、茎与叶间的异速生长, 这与Yang等(2014)的研究结果一致.这或许是由于N元素是酶等蛋白质的重要组成成分, 而P元素是ATP、rRNA等物质的重要组成成分, 无论环境中N、P元素是充裕还是匮乏, 植物体为满足自身对营养元素的需求而维持根茎吸收、运输营养元素的能力, 进而维持根茎中相应蛋白(酶)、rRNA及ATP的量.因此, 黄土高原优势灌丛区根茎中的N、P储量与叶中的相比相对较高, 虽然宁夏北部和甘肃西部地区的差异不显著. ...
Seasonal carbon allocation in Heteromeles arbutifolia, a California evergreen shrub.
1
1974
... 生物体对环境表现出适应性, 在水热因子、土壤资源存在差异的生境中, 植物体的化学计量甚至营养器官的化学计量也会呈现一定的环境分异规律.有关海洋生物化学计量学研究认为生物体的C、N、P化学计量具有内稳性(Redfield, 1958 ), 但有关陆生植物化学计量的研究却表明陆生植物的化学计量不具有内稳性(庾强, 2009 ), 有关凋落物—分解者生态系统中消费者化学计量的研究表明消费者的化学计量也不具有内稳性(Fanin et al ., 2013 ), 黄土高原优势灌丛营养器官的化学计量是否表现出系统发育内稳性有待深入研究.土壤养分与植物体的营养元素相互回馈、相互耦合(Burke et al ., 1998 ), 叶N浓度随着向土壤中添加N、P元素而升高, 且叶P浓度也随着向土壤中添加P元素而增加Ordoñez et al ., 2009 ).那么, 黄土高原优势灌丛各器官的化学元素与土壤养分也将存在耦合性.资源分配是植物更好地适应环境变化的策略Bazzaz & Grace, 1997 ), 其途径有两种: 同种元素在不同器官中的分配和不同元素在同一器官中的分配(Yang et al ., 2014 ).19世纪末20世纪初, 有关植物生物量在植物体不同器官间分配的模式和机制等研究就受到了生态学者们的关注Holleman & Jaeger, 1914 ; Cheplick, 1995 ; Pieters & Baruch, 1997 ; de la Rosa et al ., 1998 ; Bazzaz & Grace, 1997 ), Niklas和Enquist (2002)用异速生长理论预测了生物量在植物器官间的分配, 并认为叶、茎、根的生长呈同速生长.一些生态学者发现植物体生物量分配与化学元素分配存在相关性, 但这些研究多集中在草本植物(Abrahamson & Caswell, 1982 ; Konings et al ., 1992 ; Xie et al ., 2005 ; Craine, 2006 )、乔木植物(Witkowski & Lamont, 1996 ), 也有一些生态学者关注灌木植物的生物量分配(Mooney & Chu, 1974 ; Wallace & Rundel, 1979 ; Delph, 1990 ), 但很少涉及灌木植物各器官间化学元素的分配(Yang et al ., 2014 ), 开展优势灌丛C、N、P化学元素在植物体各器官间分配的研究具有一定的理论意义. ...
On the vegetative biomass partitioning of seed plant leaves, stems, and roots.
0
2002
Nitrogen/ phosphorus leaf stoichiometry and the scaling of plant growth.
1
2005
... 碳(C)、氮(N)、磷(P)是生物体的三大基本组成元素, 长期以来备受生物学者关注.C元素构成木本植物的基本骨架(Freudenberg, 1959 ; Freudenberg & Neish, 1968 ), 并为植物的新陈代谢、生长发育和繁殖等提供能源物质, 同时, 不少生态学研究者用其作为衡量生态系统有机物质储量的一个指标(方精云等, 1996 ).N、P元素被认为是生态系统的限制性元素, 其含量和比值常用作预测生态系统中限制性元素的工具(Koerselman & Meuleman, 1996 ; Güsewell et al ., 2003 ; Drenovsky & Richards, 2004 ; Elser et al ., 2007 ), 两者彼此独立又存在一定的关联, 各自组成不同的物质, 功能上彼此独立, 但又息息相关, 例如蛋白质(主要含N)的合成需要在核糖RNA (富含P)上完成, 因此成为连接基因和生态系统的桥梁(Elser et al ., 2000b ).C、N、P化学元素的化学计量特征关系到生物个体的生长发育(Niklas et al ., 2005 )、种群的增长(Andersen et al ., 2004 )、群落生物多样性(陈军强等, 2013 )、群落的结构和动态(Evans-White & Lamberti, 2006 ; Hillebrand et al ., 2009 )以及生态系统的功能和过程(Cease et al ., 2012 ; Fanin et al ., 2013 ), 在生态学上具有较为重要的研究意义. ...
A global study of relationships between leaf traits, climate and soil measures of nutrient fertility.
1
2009
... 生物体对环境表现出适应性, 在水热因子、土壤资源存在差异的生境中, 植物体的化学计量甚至营养器官的化学计量也会呈现一定的环境分异规律.有关海洋生物化学计量学研究认为生物体的C、N、P化学计量具有内稳性(Redfield, 1958 ), 但有关陆生植物化学计量的研究却表明陆生植物的化学计量不具有内稳性(庾强, 2009 ), 有关凋落物—分解者生态系统中消费者化学计量的研究表明消费者的化学计量也不具有内稳性(Fanin et al ., 2013 ), 黄土高原优势灌丛营养器官的化学计量是否表现出系统发育内稳性有待深入研究.土壤养分与植物体的营养元素相互回馈、相互耦合(Burke et al ., 1998 ), 叶N浓度随着向土壤中添加N、P元素而升高, 且叶P浓度也随着向土壤中添加P元素而增加Ordoñez et al ., 2009 ).那么, 黄土高原优势灌丛各器官的化学元素与土壤养分也将存在耦合性.资源分配是植物更好地适应环境变化的策略Bazzaz & Grace, 1997 ), 其途径有两种: 同种元素在不同器官中的分配和不同元素在同一器官中的分配(Yang et al ., 2014 ).19世纪末20世纪初, 有关植物生物量在植物体不同器官间分配的模式和机制等研究就受到了生态学者们的关注Holleman & Jaeger, 1914 ; Cheplick, 1995 ; Pieters & Baruch, 1997 ; de la Rosa et al ., 1998 ; Bazzaz & Grace, 1997 ), Niklas和Enquist (2002)用异速生长理论预测了生物量在植物器官间的分配, 并认为叶、茎、根的生长呈同速生长.一些生态学者发现植物体生物量分配与化学元素分配存在相关性, 但这些研究多集中在草本植物(Abrahamson & Caswell, 1982 ; Konings et al ., 1992 ; Xie et al ., 2005 ; Craine, 2006 )、乔木植物(Witkowski & Lamont, 1996 ), 也有一些生态学者关注灌木植物的生物量分配(Mooney & Chu, 1974 ; Wallace & Rundel, 1979 ; Delph, 1990 ), 但很少涉及灌木植物各器官间化学元素的分配(Yang et al ., 2014 ), 开展优势灌丛C、N、P化学元素在植物体各器官间分配的研究具有一定的理论意义. ...
Soil depth and fertility effects on biomass and nutrient allocation in jaragua grass.
1
1997
... 生物体对环境表现出适应性, 在水热因子、土壤资源存在差异的生境中, 植物体的化学计量甚至营养器官的化学计量也会呈现一定的环境分异规律.有关海洋生物化学计量学研究认为生物体的C、N、P化学计量具有内稳性(Redfield, 1958 ), 但有关陆生植物化学计量的研究却表明陆生植物的化学计量不具有内稳性(庾强, 2009 ), 有关凋落物—分解者生态系统中消费者化学计量的研究表明消费者的化学计量也不具有内稳性(Fanin et al ., 2013 ), 黄土高原优势灌丛营养器官的化学计量是否表现出系统发育内稳性有待深入研究.土壤养分与植物体的营养元素相互回馈、相互耦合(Burke et al ., 1998 ), 叶N浓度随着向土壤中添加N、P元素而升高, 且叶P浓度也随着向土壤中添加P元素而增加Ordoñez et al ., 2009 ).那么, 黄土高原优势灌丛各器官的化学元素与土壤养分也将存在耦合性.资源分配是植物更好地适应环境变化的策略Bazzaz & Grace, 1997 ), 其途径有两种: 同种元素在不同器官中的分配和不同元素在同一器官中的分配(Yang et al ., 2014 ).19世纪末20世纪初, 有关植物生物量在植物体不同器官间分配的模式和机制等研究就受到了生态学者们的关注Holleman & Jaeger, 1914 ; Cheplick, 1995 ; Pieters & Baruch, 1997 ; de la Rosa et al ., 1998 ; Bazzaz & Grace, 1997 ), Niklas和Enquist (2002)用异速生长理论预测了生物量在植物器官间的分配, 并认为叶、茎、根的生长呈同速生长.一些生态学者发现植物体生物量分配与化学元素分配存在相关性, 但这些研究多集中在草本植物(Abrahamson & Caswell, 1982 ; Konings et al ., 1992 ; Xie et al ., 2005 ; Craine, 2006 )、乔木植物(Witkowski & Lamont, 1996 ), 也有一些生态学者关注灌木植物的生物量分配(Mooney & Chu, 1974 ; Wallace & Rundel, 1979 ; Delph, 1990 ), 但很少涉及灌木植物各器官间化学元素的分配(Yang et al ., 2014 ), 开展优势灌丛C、N、P化学元素在植物体各器官间分配的研究具有一定的理论意义. ...
The biological control of chemical factors in the environment.
1
1958
... 生物体对环境表现出适应性, 在水热因子、土壤资源存在差异的生境中, 植物体的化学计量甚至营养器官的化学计量也会呈现一定的环境分异规律.有关海洋生物化学计量学研究认为生物体的C、N、P化学计量具有内稳性(Redfield, 1958 ), 但有关陆生植物化学计量的研究却表明陆生植物的化学计量不具有内稳性(庾强, 2009 ), 有关凋落物—分解者生态系统中消费者化学计量的研究表明消费者的化学计量也不具有内稳性(Fanin et al ., 2013 ), 黄土高原优势灌丛营养器官的化学计量是否表现出系统发育内稳性有待深入研究.土壤养分与植物体的营养元素相互回馈、相互耦合(Burke et al ., 1998 ), 叶N浓度随着向土壤中添加N、P元素而升高, 且叶P浓度也随着向土壤中添加P元素而增加Ordoñez et al ., 2009 ).那么, 黄土高原优势灌丛各器官的化学元素与土壤养分也将存在耦合性.资源分配是植物更好地适应环境变化的策略Bazzaz & Grace, 1997 ), 其途径有两种: 同种元素在不同器官中的分配和不同元素在同一器官中的分配(Yang et al ., 2014 ).19世纪末20世纪初, 有关植物生物量在植物体不同器官间分配的模式和机制等研究就受到了生态学者们的关注Holleman & Jaeger, 1914 ; Cheplick, 1995 ; Pieters & Baruch, 1997 ; de la Rosa et al ., 1998 ; Bazzaz & Grace, 1997 ), Niklas和Enquist (2002)用异速生长理论预测了生物量在植物器官间的分配, 并认为叶、茎、根的生长呈同速生长.一些生态学者发现植物体生物量分配与化学元素分配存在相关性, 但这些研究多集中在草本植物(Abrahamson & Caswell, 1982 ; Konings et al ., 1992 ; Xie et al ., 2005 ; Craine, 2006 )、乔木植物(Witkowski & Lamont, 1996 ), 也有一些生态学者关注灌木植物的生物量分配(Mooney & Chu, 1974 ; Wallace & Rundel, 1979 ; Delph, 1990 ), 但很少涉及灌木植物各器官间化学元素的分配(Yang et al ., 2014 ), 开展优势灌丛C、N、P化学元素在植物体各器官间分配的研究具有一定的理论意义. ...
Global patterns of plant leaf N and P in relation to temperature and latitude.
3
2004
... 黄土高原优势灌丛分布区的有机物质相对匮乏, 其叶C浓度显著低于全球的叶C浓度(464 mg·g-1 , p < 0.01)(Elser et al ., 2000a ), 与郑淑霞和上官周平(2006)的研究结果基本一致(p = 0.07).植物器官尤其是叶片的N、P元素及其比值常用于预测群落的限制性营养元素(Koerselman & Meuleman, 1996 ; Güsewell et al ., 2003 ; Tessier & Raynal, 2003 )或者判断限制性营养元素是否匮乏(Drenovsky & Richards, 2004 ).叶片N:P高达20.81 ± 6.15, 显著高于全球水平(11.35, p < 0.01)(Reich & Oleksyn, 2004 ), 说明黄土高原地区优势灌丛的限制性元素是P元素(Tessier & Raynal, 2003 ).黄土高原优势灌丛叶N浓度(23.43 mg·g-1 )显著高于全国753种植物的叶N浓度(19.1 mg·g-1 , p < 0.01)(Han et al ., 2005 )和全球叶N浓度(20.1 mg·g-1 , p < 0.01)(Reich & Oleksyn, 2004 ), 部分地区如宁夏北部优势灌丛分布区叶N浓度与全球水平叶N浓度基本一致(p = 0.97), 这说明黄土高原优势灌丛分布区N元素更丰富.黄土高原优势灌丛叶P浓度(1.20 mg·g-1 )与Han等(2005)的研究结果一致(p = 0.39), 显著低于郑淑霞和上官周平(2006)有关黄土高原陕西境内植物群落叶P浓度(1.55 mg·g-1 , p < 0.01), 低于全球水平(1.77 mg·g-1 , p < 0.01)(Reich & Oleksyn, 2004 ).而甘肃南部和宁夏北部优势灌丛叶P浓度与郑淑霞和上官周平(2006)的研究基本一致(p > 0.05), 甘肃西部优势灌丛叶P浓度却显著低于郑淑霞和上官周平(2006)的研究(p < 0.01), 将黄土高原优势灌丛区植物体整体P浓度拉低, 这或许是本研究中P元素浓度比郑淑霞和上官周平(2006)的研究结果更低的一个原因.前人认为高温促进土壤风化速率, 降水促进营养元素淋溶(汪涛等, 2008), 甘肃西部优势灌丛分布区全年低温少水, 不利于P的风化, 但生长季高温多雨, 又促进了砂质土壤的P淋溶, 从而使该地区的土壤P浓度较低((0.53 ± 0.19) mg·g-1 ). ...
... < 0.01)(Reich & Oleksyn, 2004 ), 部分地区如宁夏北部优势灌丛分布区叶N浓度与全球水平叶N浓度基本一致(p = 0.97), 这说明黄土高原优势灌丛分布区N元素更丰富.黄土高原优势灌丛叶P浓度(1.20 mg·g-1 )与Han等(2005)的研究结果一致(p = 0.39), 显著低于郑淑霞和上官周平(2006)有关黄土高原陕西境内植物群落叶P浓度(1.55 mg·g-1 , p < 0.01), 低于全球水平(1.77 mg·g-1 , p < 0.01)(Reich & Oleksyn, 2004 ).而甘肃南部和宁夏北部优势灌丛叶P浓度与郑淑霞和上官周平(2006)的研究基本一致(p > 0.05), 甘肃西部优势灌丛叶P浓度却显著低于郑淑霞和上官周平(2006)的研究(p < 0.01), 将黄土高原优势灌丛区植物体整体P浓度拉低, 这或许是本研究中P元素浓度比郑淑霞和上官周平(2006)的研究结果更低的一个原因.前人认为高温促进土壤风化速率, 降水促进营养元素淋溶(汪涛等, 2008), 甘肃西部优势灌丛分布区全年低温少水, 不利于P的风化, 但生长季高温多雨, 又促进了砂质土壤的P淋溶, 从而使该地区的土壤P浓度较低((0.53 ± 0.19) mg·g-1 ). ...
... < 0.01)(Reich & Oleksyn, 2004 ).而甘肃南部和宁夏北部优势灌丛叶P浓度与郑淑霞和上官周平(2006)的研究基本一致(p > 0.05), 甘肃西部优势灌丛叶P浓度却显著低于郑淑霞和上官周平(2006)的研究(p < 0.01), 将黄土高原优势灌丛区植物体整体P浓度拉低, 这或许是本研究中P元素浓度比郑淑霞和上官周平(2006)的研究结果更低的一个原因.前人认为高温促进土壤风化速率, 降水促进营养元素淋溶(汪涛等, 2008), 甘肃西部优势灌丛分布区全年低温少水, 不利于P的风化, 但生长季高温多雨, 又促进了砂质土壤的P淋溶, 从而使该地区的土壤P浓度较低((0.53 ± 0.19) mg·g-1 ). ...
Use of nitrogen to phosphorus ratios in plant tissue as an indicator of nutrient limitation and nitrogen saturation.
2
2003
... 黄土高原优势灌丛分布区的有机物质相对匮乏, 其叶C浓度显著低于全球的叶C浓度(464 mg·g-1 , p < 0.01)(Elser et al ., 2000a ), 与郑淑霞和上官周平(2006)的研究结果基本一致(p = 0.07).植物器官尤其是叶片的N、P元素及其比值常用于预测群落的限制性营养元素(Koerselman & Meuleman, 1996 ; Güsewell et al ., 2003 ; Tessier & Raynal, 2003 )或者判断限制性营养元素是否匮乏(Drenovsky & Richards, 2004 ).叶片N:P高达20.81 ± 6.15, 显著高于全球水平(11.35, p < 0.01)(Reich & Oleksyn, 2004 ), 说明黄土高原地区优势灌丛的限制性元素是P元素(Tessier & Raynal, 2003 ).黄土高原优势灌丛叶N浓度(23.43 mg·g-1 )显著高于全国753种植物的叶N浓度(19.1 mg·g-1 , p < 0.01)(Han et al ., 2005 )和全球叶N浓度(20.1 mg·g-1 , p < 0.01)(Reich & Oleksyn, 2004 ), 部分地区如宁夏北部优势灌丛分布区叶N浓度与全球水平叶N浓度基本一致(p = 0.97), 这说明黄土高原优势灌丛分布区N元素更丰富.黄土高原优势灌丛叶P浓度(1.20 mg·g-1 )与Han等(2005)的研究结果一致(p = 0.39), 显著低于郑淑霞和上官周平(2006)有关黄土高原陕西境内植物群落叶P浓度(1.55 mg·g-1 , p < 0.01), 低于全球水平(1.77 mg·g-1 , p < 0.01)(Reich & Oleksyn, 2004 ).而甘肃南部和宁夏北部优势灌丛叶P浓度与郑淑霞和上官周平(2006)的研究基本一致(p > 0.05), 甘肃西部优势灌丛叶P浓度却显著低于郑淑霞和上官周平(2006)的研究(p < 0.01), 将黄土高原优势灌丛区植物体整体P浓度拉低, 这或许是本研究中P元素浓度比郑淑霞和上官周平(2006)的研究结果更低的一个原因.前人认为高温促进土壤风化速率, 降水促进营养元素淋溶(汪涛等, 2008), 甘肃西部优势灌丛分布区全年低温少水, 不利于P的风化, 但生长季高温多雨, 又促进了砂质土壤的P淋溶, 从而使该地区的土壤P浓度较低((0.53 ± 0.19) mg·g-1 ). ...
... ), 说明黄土高原地区优势灌丛的限制性元素是P元素(Tessier & Raynal, 2003 ).黄土高原优势灌丛叶N浓度(23.43 mg·g-1 )显著高于全国753种植物的叶N浓度(19.1 mg·g-1 , p < 0.01)(Han et al ., 2005 )和全球叶N浓度(20.1 mg·g-1 , p < 0.01)(Reich & Oleksyn, 2004 ), 部分地区如宁夏北部优势灌丛分布区叶N浓度与全球水平叶N浓度基本一致(p = 0.97), 这说明黄土高原优势灌丛分布区N元素更丰富.黄土高原优势灌丛叶P浓度(1.20 mg·g-1 )与Han等(2005)的研究结果一致(p = 0.39), 显著低于郑淑霞和上官周平(2006)有关黄土高原陕西境内植物群落叶P浓度(1.55 mg·g-1 , p < 0.01), 低于全球水平(1.77 mg·g-1 , p < 0.01)(Reich & Oleksyn, 2004 ).而甘肃南部和宁夏北部优势灌丛叶P浓度与郑淑霞和上官周平(2006)的研究基本一致(p > 0.05), 甘肃西部优势灌丛叶P浓度却显著低于郑淑霞和上官周平(2006)的研究(p < 0.01), 将黄土高原优势灌丛区植物体整体P浓度拉低, 这或许是本研究中P元素浓度比郑淑霞和上官周平(2006)的研究结果更低的一个原因.前人认为高温促进土壤风化速率, 降水促进营养元素淋溶(汪涛等, 2008), 甘肃西部优势灌丛分布区全年低温少水, 不利于P的风化, 但生长季高温多雨, 又促进了砂质土壤的P淋溶, 从而使该地区的土壤P浓度较低((0.53 ± 0.19) mg·g-1 ). ...
A comparative study of leaf nutrient concentrations in a regional herbaceous flora.
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1997
... 灌木等木质植物的输导组织主要由木质素和纤维素等富含C元素的多糖物质组成(Freudenberg & Neish, 1968 ), 这些多糖物质是植物体的骨架性物质.植物体的这一结构性质决定了其根、茎中C元素浓度高于叶中, 同时黄土高原地区优势灌丛植物分配给根、茎的生物量较多(数据未出示), 因此在3个优势灌丛分布区出现根、茎C储量高于叶C储量的现象.植物器官的N、P浓度是植物长期适应土壤养分条件的结果(Thompson et al ., 1997 ; Güsewell, 2004 ).在不同的土壤养分条件下, 植物体为了满足生长发育、繁殖等一些生理需求会适当调节器官内的功能物质(Bazzaz & Grace, 1997 ; 李玉霖等, 2010 ), 进而影响组成这些物质的化学元素, 尤其是N、P的浓度.本研究发现: 从甘肃南部到宁夏北部、甘肃西部, 土壤N、P养分逐渐降低, 与降水相耦合, 而与温度逐渐升高的变化趋势相反.与此相对应, 3个优势灌丛区的优势灌丛根、茎和叶的N、P储量也逐渐减少.虽然黄土高原地区N元素相对丰富, 但P元素贫乏, 尤其是宁夏北部和甘肃西部地区.在水热因子、土壤养分的共同限制下, 这两个地区的优势灌丛生物量较甘肃南部的低, 同时, 这两个地区优势灌丛各器官间营养元素的分配相比于甘肃南部相对均衡, 尽管分配给叶的C量较少, 或者甘肃西部地区分配给茎的N量较多.在N元素丰富、P元素匮乏的条件下, 植物体叶片中N、P储量相对根、茎中的较低, 表现出N、P在根与叶、茎与叶间的异速生长, 这与Yang等(2014)的研究结果一致.这或许是由于N元素是酶等蛋白质的重要组成成分, 而P元素是ATP、rRNA等物质的重要组成成分, 无论环境中N、P元素是充裕还是匮乏, 植物体为满足自身对营养元素的需求而维持根茎吸收、运输营养元素的能力, 进而维持根茎中相应蛋白(酶)、rRNA及ATP的量.因此, 黄土高原优势灌丛区根茎中的N、P储量与叶中的相比相对较高, 虽然宁夏北部和甘肃西部地区的差异不显著. ...
Sexual dimorphism and resource allocation in male and female shrubs of Simmondsia chinensis.
1
1979
... 生物体对环境表现出适应性, 在水热因子、土壤资源存在差异的生境中, 植物体的化学计量甚至营养器官的化学计量也会呈现一定的环境分异规律.有关海洋生物化学计量学研究认为生物体的C、N、P化学计量具有内稳性(Redfield, 1958 ), 但有关陆生植物化学计量的研究却表明陆生植物的化学计量不具有内稳性(庾强, 2009 ), 有关凋落物—分解者生态系统中消费者化学计量的研究表明消费者的化学计量也不具有内稳性(Fanin et al ., 2013 ), 黄土高原优势灌丛营养器官的化学计量是否表现出系统发育内稳性有待深入研究.土壤养分与植物体的营养元素相互回馈、相互耦合(Burke et al ., 1998 ), 叶N浓度随着向土壤中添加N、P元素而升高, 且叶P浓度也随着向土壤中添加P元素而增加Ordoñez et al ., 2009 ).那么, 黄土高原优势灌丛各器官的化学元素与土壤养分也将存在耦合性.资源分配是植物更好地适应环境变化的策略Bazzaz & Grace, 1997 ), 其途径有两种: 同种元素在不同器官中的分配和不同元素在同一器官中的分配(Yang et al ., 2014 ).19世纪末20世纪初, 有关植物生物量在植物体不同器官间分配的模式和机制等研究就受到了生态学者们的关注Holleman & Jaeger, 1914 ; Cheplick, 1995 ; Pieters & Baruch, 1997 ; de la Rosa et al ., 1998 ; Bazzaz & Grace, 1997 ), Niklas和Enquist (2002)用异速生长理论预测了生物量在植物器官间的分配, 并认为叶、茎、根的生长呈同速生长.一些生态学者发现植物体生物量分配与化学元素分配存在相关性, 但这些研究多集中在草本植物(Abrahamson & Caswell, 1982 ; Konings et al ., 1992 ; Xie et al ., 2005 ; Craine, 2006 )、乔木植物(Witkowski & Lamont, 1996 ), 也有一些生态学者关注灌木植物的生物量分配(Mooney & Chu, 1974 ; Wallace & Rundel, 1979 ; Delph, 1990 ), 但很少涉及灌木植物各器官间化学元素的分配(Yang et al ., 2014 ), 开展优势灌丛C、N、P化学元素在植物体各器官间分配的研究具有一定的理论意义. ...
中国土壤磷库的大小、分布及其影响因素
0
2008
中国土壤磷库的大小、分布及其影响因素
0
2008
Disproportionate allocation of mineral nutrients and carbon between vegetative and reproductive structures in Banksia hookeriana.
1
1996
... 生物体对环境表现出适应性, 在水热因子、土壤资源存在差异的生境中, 植物体的化学计量甚至营养器官的化学计量也会呈现一定的环境分异规律.有关海洋生物化学计量学研究认为生物体的C、N、P化学计量具有内稳性(Redfield, 1958 ), 但有关陆生植物化学计量的研究却表明陆生植物的化学计量不具有内稳性(庾强, 2009 ), 有关凋落物—分解者生态系统中消费者化学计量的研究表明消费者的化学计量也不具有内稳性(Fanin et al ., 2013 ), 黄土高原优势灌丛营养器官的化学计量是否表现出系统发育内稳性有待深入研究.土壤养分与植物体的营养元素相互回馈、相互耦合(Burke et al ., 1998 ), 叶N浓度随着向土壤中添加N、P元素而升高, 且叶P浓度也随着向土壤中添加P元素而增加Ordoñez et al ., 2009 ).那么, 黄土高原优势灌丛各器官的化学元素与土壤养分也将存在耦合性.资源分配是植物更好地适应环境变化的策略Bazzaz & Grace, 1997 ), 其途径有两种: 同种元素在不同器官中的分配和不同元素在同一器官中的分配(Yang et al ., 2014 ).19世纪末20世纪初, 有关植物生物量在植物体不同器官间分配的模式和机制等研究就受到了生态学者们的关注Holleman & Jaeger, 1914 ; Cheplick, 1995 ; Pieters & Baruch, 1997 ; de la Rosa et al ., 1998 ; Bazzaz & Grace, 1997 ), Niklas和Enquist (2002)用异速生长理论预测了生物量在植物器官间的分配, 并认为叶、茎、根的生长呈同速生长.一些生态学者发现植物体生物量分配与化学元素分配存在相关性, 但这些研究多集中在草本植物(Abrahamson & Caswell, 1982 ; Konings et al ., 1992 ; Xie et al ., 2005 ; Craine, 2006 )、乔木植物(Witkowski & Lamont, 1996 ), 也有一些生态学者关注灌木植物的生物量分配(Mooney & Chu, 1974 ; Wallace & Rundel, 1979 ; Delph, 1990 ), 但很少涉及灌木植物各器官间化学元素的分配(Yang et al ., 2014 ), 开展优势灌丛C、N、P化学元素在植物体各器官间分配的研究具有一定的理论意义. ...
Resource allocation in the submerged plant Vallisneria natans related to sediment type, rather than water-column nutrients.
1
2005
... 生物体对环境表现出适应性, 在水热因子、土壤资源存在差异的生境中, 植物体的化学计量甚至营养器官的化学计量也会呈现一定的环境分异规律.有关海洋生物化学计量学研究认为生物体的C、N、P化学计量具有内稳性(Redfield, 1958 ), 但有关陆生植物化学计量的研究却表明陆生植物的化学计量不具有内稳性(庾强, 2009 ), 有关凋落物—分解者生态系统中消费者化学计量的研究表明消费者的化学计量也不具有内稳性(Fanin et al ., 2013 ), 黄土高原优势灌丛营养器官的化学计量是否表现出系统发育内稳性有待深入研究.土壤养分与植物体的营养元素相互回馈、相互耦合(Burke et al ., 1998 ), 叶N浓度随着向土壤中添加N、P元素而升高, 且叶P浓度也随着向土壤中添加P元素而增加Ordoñez et al ., 2009 ).那么, 黄土高原优势灌丛各器官的化学元素与土壤养分也将存在耦合性.资源分配是植物更好地适应环境变化的策略Bazzaz & Grace, 1997 ), 其途径有两种: 同种元素在不同器官中的分配和不同元素在同一器官中的分配(Yang et al ., 2014 ).19世纪末20世纪初, 有关植物生物量在植物体不同器官间分配的模式和机制等研究就受到了生态学者们的关注Holleman & Jaeger, 1914 ; Cheplick, 1995 ; Pieters & Baruch, 1997 ; de la Rosa et al ., 1998 ; Bazzaz & Grace, 1997 ), Niklas和Enquist (2002)用异速生长理论预测了生物量在植物器官间的分配, 并认为叶、茎、根的生长呈同速生长.一些生态学者发现植物体生物量分配与化学元素分配存在相关性, 但这些研究多集中在草本植物(Abrahamson & Caswell, 1982 ; Konings et al ., 1992 ; Xie et al ., 2005 ; Craine, 2006 )、乔木植物(Witkowski & Lamont, 1996 ), 也有一些生态学者关注灌木植物的生物量分配(Mooney & Chu, 1974 ; Wallace & Rundel, 1979 ; Delph, 1990 ), 但很少涉及灌木植物各器官间化学元素的分配(Yang et al ., 2014 ), 开展优势灌丛C、N、P化学元素在植物体各器官间分配的研究具有一定的理论意义. ...
Scaling of nitrogen and phosphorus across plant organs in shrubland biomes across Northern China.
3
2014
... 生物体对环境表现出适应性, 在水热因子、土壤资源存在差异的生境中, 植物体的化学计量甚至营养器官的化学计量也会呈现一定的环境分异规律.有关海洋生物化学计量学研究认为生物体的C、N、P化学计量具有内稳性(Redfield, 1958 ), 但有关陆生植物化学计量的研究却表明陆生植物的化学计量不具有内稳性(庾强, 2009 ), 有关凋落物—分解者生态系统中消费者化学计量的研究表明消费者的化学计量也不具有内稳性(Fanin et al ., 2013 ), 黄土高原优势灌丛营养器官的化学计量是否表现出系统发育内稳性有待深入研究.土壤养分与植物体的营养元素相互回馈、相互耦合(Burke et al ., 1998 ), 叶N浓度随着向土壤中添加N、P元素而升高, 且叶P浓度也随着向土壤中添加P元素而增加Ordoñez et al ., 2009 ).那么, 黄土高原优势灌丛各器官的化学元素与土壤养分也将存在耦合性.资源分配是植物更好地适应环境变化的策略Bazzaz & Grace, 1997 ), 其途径有两种: 同种元素在不同器官中的分配和不同元素在同一器官中的分配(Yang et al ., 2014 ).19世纪末20世纪初, 有关植物生物量在植物体不同器官间分配的模式和机制等研究就受到了生态学者们的关注Holleman & Jaeger, 1914 ; Cheplick, 1995 ; Pieters & Baruch, 1997 ; de la Rosa et al ., 1998 ; Bazzaz & Grace, 1997 ), Niklas和Enquist (2002)用异速生长理论预测了生物量在植物器官间的分配, 并认为叶、茎、根的生长呈同速生长.一些生态学者发现植物体生物量分配与化学元素分配存在相关性, 但这些研究多集中在草本植物(Abrahamson & Caswell, 1982 ; Konings et al ., 1992 ; Xie et al ., 2005 ; Craine, 2006 )、乔木植物(Witkowski & Lamont, 1996 ), 也有一些生态学者关注灌木植物的生物量分配(Mooney & Chu, 1974 ; Wallace & Rundel, 1979 ; Delph, 1990 ), 但很少涉及灌木植物各器官间化学元素的分配(Yang et al ., 2014 ), 开展优势灌丛C、N、P化学元素在植物体各器官间分配的研究具有一定的理论意义. ...
... ), 但很少涉及灌木植物各器官间化学元素的分配(Yang et al ., 2014 ), 开展优势灌丛C、N、P化学元素在植物体各器官间分配的研究具有一定的理论意义. ...
... 黄土高原是我国四大高原之一, 因覆盖黄土而得名, 是世界上最大的黄土沉积区.甘肃和宁夏位于黄土高原的核心区, 常年降水稀少, 且集中于夏季, 导致夏季水土流失、冬季干冷多风沙的局面.由于受水热等环境因子的限制, 灌丛成为黄土高原核心区的主要植被类型.作为一种典型的植被类型, 灌丛具有个体小、茎根分枝短的特点, 这些特点会削弱营养器官间化学元素分配的“稀释效应” (Yang et al ., 2014 ), 那么优势灌丛营养器官间的化学元素分配状况将能够反映出土壤环境的营养状况, 更清晰地表现出与土壤养分的耦合性.尽管郑淑霞和上官周平(2006)已经就陕西省境内的植被展开过有关黄土高原植物叶片化学元素空间格局的研究, 但其并未涉及化学元素与土壤养分的耦合性、不同营养器官间化学元素的分配等, 并且灌丛也只是其研究对象的一小部分.因此, 了解黄土高原甘肃和宁夏的优势灌丛营养器官的化学计量与土壤养分的耦合性, 将有助于全面地认识黄土高原优势灌丛群落的化学元素分配格局, 并洞察植物体的资源分配策略, 为黄土高原植被的管理提供理论依据. ...
内蒙古草原植物化学计量生态学研究
1
2009
... 生物体对环境表现出适应性, 在水热因子、土壤资源存在差异的生境中, 植物体的化学计量甚至营养器官的化学计量也会呈现一定的环境分异规律.有关海洋生物化学计量学研究认为生物体的C、N、P化学计量具有内稳性(Redfield, 1958 ), 但有关陆生植物化学计量的研究却表明陆生植物的化学计量不具有内稳性(庾强, 2009 ), 有关凋落物—分解者生态系统中消费者化学计量的研究表明消费者的化学计量也不具有内稳性(Fanin et al ., 2013 ), 黄土高原优势灌丛营养器官的化学计量是否表现出系统发育内稳性有待深入研究.土壤养分与植物体的营养元素相互回馈、相互耦合(Burke et al ., 1998 ), 叶N浓度随着向土壤中添加N、P元素而升高, 且叶P浓度也随着向土壤中添加P元素而增加Ordoñez et al ., 2009 ).那么, 黄土高原优势灌丛各器官的化学元素与土壤养分也将存在耦合性.资源分配是植物更好地适应环境变化的策略Bazzaz & Grace, 1997 ), 其途径有两种: 同种元素在不同器官中的分配和不同元素在同一器官中的分配(Yang et al ., 2014 ).19世纪末20世纪初, 有关植物生物量在植物体不同器官间分配的模式和机制等研究就受到了生态学者们的关注Holleman & Jaeger, 1914 ; Cheplick, 1995 ; Pieters & Baruch, 1997 ; de la Rosa et al ., 1998 ; Bazzaz & Grace, 1997 ), Niklas和Enquist (2002)用异速生长理论预测了生物量在植物器官间的分配, 并认为叶、茎、根的生长呈同速生长.一些生态学者发现植物体生物量分配与化学元素分配存在相关性, 但这些研究多集中在草本植物(Abrahamson & Caswell, 1982 ; Konings et al ., 1992 ; Xie et al ., 2005 ; Craine, 2006 )、乔木植物(Witkowski & Lamont, 1996 ), 也有一些生态学者关注灌木植物的生物量分配(Mooney & Chu, 1974 ; Wallace & Rundel, 1979 ; Delph, 1990 ), 但很少涉及灌木植物各器官间化学元素的分配(Yang et al ., 2014 ), 开展优势灌丛C、N、P化学元素在植物体各器官间分配的研究具有一定的理论意义. ...
内蒙古草原植物化学计量生态学研究
1
2009
... 生物体对环境表现出适应性, 在水热因子、土壤资源存在差异的生境中, 植物体的化学计量甚至营养器官的化学计量也会呈现一定的环境分异规律.有关海洋生物化学计量学研究认为生物体的C、N、P化学计量具有内稳性(Redfield, 1958 ), 但有关陆生植物化学计量的研究却表明陆生植物的化学计量不具有内稳性(庾强, 2009 ), 有关凋落物—分解者生态系统中消费者化学计量的研究表明消费者的化学计量也不具有内稳性(Fanin et al ., 2013 ), 黄土高原优势灌丛营养器官的化学计量是否表现出系统发育内稳性有待深入研究.土壤养分与植物体的营养元素相互回馈、相互耦合(Burke et al ., 1998 ), 叶N浓度随着向土壤中添加N、P元素而升高, 且叶P浓度也随着向土壤中添加P元素而增加Ordoñez et al ., 2009 ).那么, 黄土高原优势灌丛各器官的化学元素与土壤养分也将存在耦合性.资源分配是植物更好地适应环境变化的策略Bazzaz & Grace, 1997 ), 其途径有两种: 同种元素在不同器官中的分配和不同元素在同一器官中的分配(Yang et al ., 2014 ).19世纪末20世纪初, 有关植物生物量在植物体不同器官间分配的模式和机制等研究就受到了生态学者们的关注Holleman & Jaeger, 1914 ; Cheplick, 1995 ; Pieters & Baruch, 1997 ; de la Rosa et al ., 1998 ; Bazzaz & Grace, 1997 ), Niklas和Enquist (2002)用异速生长理论预测了生物量在植物器官间的分配, 并认为叶、茎、根的生长呈同速生长.一些生态学者发现植物体生物量分配与化学元素分配存在相关性, 但这些研究多集中在草本植物(Abrahamson & Caswell, 1982 ; Konings et al ., 1992 ; Xie et al ., 2005 ; Craine, 2006 )、乔木植物(Witkowski & Lamont, 1996 ), 也有一些生态学者关注灌木植物的生物量分配(Mooney & Chu, 1974 ; Wallace & Rundel, 1979 ; Delph, 1990 ), 但很少涉及灌木植物各器官间化学元素的分配(Yang et al ., 2014 ), 开展优势灌丛C、N、P化学元素在植物体各器官间分配的研究具有一定的理论意义. ...
黄土高原地区植物叶片养分组成的空间分布格局
0
2006
黄土高原地区植物叶片养分组成的空间分布格局
0
2006
, 王国勋
