谭丽萍
, 莫兴国
TAN Li-Ping, MO Xing-Guo
通讯作者:
收稿日期: 2014-12-29
接受日期: 2015-06-30
网络出版日期: 2015-08-01
版权声明: 2015 植物生态学报编辑部 本文是遵循CCAL协议的开放存取期刊，引用请务必标明出处。
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摘要
基于河北崇陵流域人工林涡度相关通量观测数据, 采用通径分析和分段回归解析了水热碳通量与土壤水分、饱和水汽压差、空气和土壤温度, 及净辐射、光合有效辐射等环境因子的关联性。结果表明, 通径分析法揭示了各指标的主导/次要因子的直接及间接效应, 显热通量和水分利用效率的主要影响因子为饱和水汽压差, 而潜热通量、碳通量的影响因子以辐射、温度为主; 分段回归法进一步探讨了次要因子对主导因子的限制作用, 当0.20 m3·m-3 <土壤水分含量≤0.35 m3·m-3时, 潜热通量、生态系统呼吸及水分利用效率与其主导因子间相关性最高, 当饱和水汽压差≤1.0 kPa时, 净生态系统生产力、总生态系统生产力与其主导因子间相关性最高; 两种方法的有机结合, 使我们对生态水文过程各驱动因子有了清晰的宏观认识, 并量化了次要因子起限制作用的数量范围。
关键词：
Abstract
Aims Our objective was to examine the underline mechanisms on the driving factors of eco-hydrological processes and identify the limiting factors through both path analysis and piecewise regression. Methods The eddy covariance and meteorological data of a plantation in Chongling watershed in Northern China over the period from August 2012 to August 2013 were used for analyzing the relationships between flux indices and environmental factors. The flux indices include sensible heat, latent heat, net ecosystem production, gross ecosystem production, and ecosystem respiration, and the environmental factors include soil water content, vapor pressure deficit, air temperature, soil temperature, net radiation and photosynthetically active radiation. The direct and indirect effects of dominant and secondary factors were determined through the path analysis, and the control of secondary factors on dominant factors were analyzed using the piecewise regression. Important findings We found that the primary factor affecting sensible heat and water use efficiency was vapor pressure deficit, while latent heat and carbon fluxes were mainly controlled by radiation and temperature respectively. There also appeared significant influences from secondary variables on those fluxes. The correlations between latent heat and net radiation, ecosystem respiration and soil temperature, and water use efficiency and vapor pressure deficit were all strong when soil water content was between 0.20 m3·m-3 and 0.35 m3·m-3. The correlations between ecosystem production (both gross and net) and photosynthetically active radiation was strong when vapor pressure deficit was ≤1.0 kPa.
Keywords：
生态系统的能量流动和物质循环一直是生态学的核心研究内容(Law et al., 2002; Launiainen, 2010), 单位时间内单位体积物质和能量流在生态系统不同组分之间的转移量(也即通量)是表征生态系统能量利用效率和物质循环速率高低的标志性变量。通过对生态系统能量和物质通量的长期监测和分析, 可以深刻揭示生态系统的结构、功能的变化与环境因子的关系。
目前, 森林生态系统通量观测和分析集中于水热通量和碳通量。其中, 水热通量主要包括显热(H)通量和潜热(LE)通量。由LE可得到蒸散发(ET)。ET是水循环的主要成分。碳通量主要包括净生态系统生产力(NEP)、总生态系统生产力(GEP)和生态系统呼吸(RE)等, 用于描述生态系统的碳收支状况(于贵瑞和孙晓敏, 2006)。近年来, 涡度相关通量观测技术普遍用于测量生态系统水热碳通量, 为解释森林生态系统的各项生理过程、生态功能的变化及其与环境因子的关系提供了大量数据(王玉辉等, 2014)。研究表明, 气候、土壤等环境因子对森林生态系统的能量循环、水碳循环有复杂的影响(Ge et al., 2011; Liu et al., 2011)。水热碳通量对应于不同的主导因子, 且次要因子对主导因子存在限制作用(国林, 2010)。例如: 潜热通量受净辐射(岳平等, 2013)、温度(黄辉等, 2011)的影响更为显著; 生态系统生产力主要由光合有效辐射控制(唐祥等, 2013); 生态系统呼吸主要受温度影响(于贵瑞等, 2005)。主要的研究方法包括相关分析、回归分析或各通量与环境因子的动态比较分析。
河北易县崇陵流域人工林是华北山地丘陵典型的森林生态系统, 自2004年开始进行比较完善的气象、水文试验, 2012年又安装了涡度相关观测系统。深入开展基于水热碳通量的分析研究, 可进一步揭示华北地区森林生态系统对区域水热平衡各过程的作用机制。本文基于已有的通量观测和气象水文数据, 采用通径分析和分段回归, 初步分析崇陵流域人工林生态系统水热碳通量等相关指标与环境因子间的关联性, 解释各环境因子对华北地区能量及水碳平衡的影响, 为生态系统水热调控提供科学依据。
研究区位于河北省易县崇陵流域(115.49° E, 39.35° N), 属海河流域大清河水系白洋淀上游北易水二级支流, 具有太行山山地丘陵典型地貌特征, 面积约6 km2, 属温带大陆性季风气候, 冬季干冷, 盛行西北风, 夏季湿热, 盛行东南风。流域植被完全靠天然降水, 年降水量641 mm, 降水大部分集中在汛期, 7-9月降水量占全年的76.6%, 年平均气温11.6 ℃, 年蒸发能力1250 mm。
流域内分布着不同的植被类型, 主要乔木树种为油松(Pinus tabulaeformis)、侧柏(Platycladus orientalis)、刺槐(Robinia pseudoacacia)、毛白杨(Populus tomentosa)等, 灌木有荆条(Vitex negundo var. heterophylla)、酸枣(Ziziphus jujuba var. spinosa)等, 草本植物包括羊须草(Carex callitrichos)、大披针薹草(Carex lanceolata)等。其中, 侧柏、油松林约占流域总面积的15%,于1959年人工种植, 株高5-6 m, 胸径11-12 cm, 郁闭度70%, 林下灌木返青均较晚; 后期种植的刺槐株高6-8 m, 胸径10-15 cm, 林下灌木、草本较多; 杨树株高10 m以上, 胸径75-95 cm, 林下植被稀少, 但凋落层较厚。荆条为当地原生植被, 株高2 m左右, 其间杂生有酸枣等植物。林下土壤主要为砂壤土、壤土等。
通量观测塔位于流域南部, 周围林地以油松、侧柏等针叶林为主。
1.2.1 试验观测系统
2012年, 中国科学院陆地水循环及地表过程重点实验室在崇陵流域安装涡度相关观测系统以及配套的气象要素梯度观测系统和土壤温湿度剖面观测系统, 系统于2012年7月27日开始进行连续观测。涡度相关系统安装在距地面20 m高度, 主要仪器有三维超声风速仪(CSAT-3, Campbell Scientific, Logan, USA)和开路式红外气体分析仪(IRGA, LI-7500, LI-COR, Lincoln, USA), 分别观测三维风速、空气温度和大气中的CO2、水汽浓度组成。配套的气象观测系统为4层梯度观测(2 m, 6 m, 12 m, 20 m), 分别安装有空气温湿度传感器(HMP155A-L, Vaisala, Helsinki, Finland)、总辐射传感器(LI200X, Campbell Scientific, Logan, USA)、光合有效辐射传感器(LI- 190SB, LI-COR, Lincoln, USA)、雨量筒(TE525MM, Texas Electronics, Dallas, USA)、风速风向传感器(034B, MetOne, Washington, USA), 观测各个高度的温度、湿度、辐射、降水及风速风向等。另外, 在地下10 cm、20 cm、40 cm、80 cm等不同深度分别埋有土壤温度传感器(109-L, Campbell Scientific, Logan, USA)、土壤湿度传感器(CS616, Campbell Scientific, Logan, USA)、土壤热通量板(HFP01-L, Campbell Scientific, Logan, USA)等, 观测不同深度的土壤温度、湿度及热通量等。以上数据采集频率为10 Hz (即1 s更新10次), 通过数据采集器(CR3000, Campbell Scientific, Logan, USA)在线采集。实验人员每月定期进行现场仪器检查、数据下载及数据质量检查等工作。
由于雷击导致仪器损坏, 2013年2月-2013年4月的通量数据缺失, 气象数据未缺失。本研究选用2012年8月-2013年1月及2013年5月-2013年7月共9个月的通量数据, 对对应时间段的气象数据进行分析。考虑季节动态时, 选择2013年5月代表春季, 2013年6-7月及2012年8月代表夏季, 2012年9-11月代表秋季, 2012年12月-2013年1月代表冬季。
1.2.2 通量数据处理及计算方法
涡度相关数据的计算及质量控制主要包括以下步骤: 对10 Hz原始数据依次进行野点去除、平面拟合、水汽密度校正、超声虚温修正等处理, 剔除同期有降水的数据、摩擦风速低于0.2 m·s-1所对应的数据、与平均值相差超过4倍方差的数据、各通量阈值外的数据等(朱治林等, 2006), 最终获得30 min的平均通量数据, 所用软件为Eddypro (庄金鑫等, 2013)。
由于仪器故障、断电、不利天气等原因造成部分数据缺失, 碳通量数据采用非线性回归法进行拟合插补, 具体方法为: 利用Lloyd & Taylor方程拟合夜间碳通量, 即RE与10 cm深度土壤温度(soil temperature, Ts)的关系, 进而外推至白天; Michaelis- Menten方程拟合日间碳通量(即净生态系统碳交换量(net ecosystem exchange, NEE)与光合有效辐射(photosynthetically active radiation, PAR)的关系(于贵瑞和孙晓敏, 2006)。H及LE采用平均日变化法进行插补, 夜间的数据插补窗口为4天, 白天的数据插补窗口为7天(李春等, 2008)。整个数据处理过程中, 能量或物质通量向上散出时为正值。H和LE的计算公式如下:
式中, cp为定压比热,pa为空气密度, w'、θ'、q'分别为垂直风速、温度和湿度脉动值, 撇号表示瞬时值与平均值的偏差, 上划线指在某时间段内的平均值,λ为水汽化潜热, 本文中取值为2450 J·g-1。
NEE及其组分的计算公式如下:
式中,pc为待测气体在空气中的浓度, Δc为相邻两次测量的CO2浓度差, Δt为前后两次测量的时间间隔(30 min),h为测量CO2的高度(20 m),Fc为冠层上方测定的CO2通量, Fstorage为群落内冠层下方的CO2储存通量。
RE可用经验方程(公式6)模拟后进行插值, 根据公式(7)得出总生态系统碳交换量(GEE)。
式中,RE为生态系统呼吸,Eo是常量, 一般为309 K, Tref为参考温度, 一般为298.16 K, To为生态系统呼吸为0时的温度, TK为空气或土壤温度, RETref是Tref下的生态系统呼吸, 参数Tref和RETref可用观测数据回归拟合得到(于贵瑞和孙晓敏, 2006)。总生态系统生产力(GEP)与GEE绝对值相等但符号相反, 同理, NEP = -NEE。
为进一步研究生态系统水、碳循环之间的联系, 引入水分利用效率(WUE), 它系指消耗单位量的水分所生产的干物质的量, 是理解陆、气间水碳交换原理的基础。
1.2.3 能量闭合分析
绝大部分涡度相关数据存在能量无法闭合的情况, 能量平衡情况会因气候变化、季节及生态系统类型不同而有所差异。一般能量平衡表达式为: H + LE = Rn - G - S - Q, 其中, G为土壤热通量, S为冠层热储量, Q为其他来源的能量(常忽略不计)。本文用线性回归的最小二乘法评价能量闭合情况, 回归方程为: H + LE = a (Rn - G - S) + b, 根据斜率与截距分析能量闭合的程度。当湍流能量(H + LE)与有效能量(Rn - G - S)相等时, 为能量闭合。G由埋放在地下10 cm的土壤热通量板测得。S的计算公式为:
式中,pv为冠层内空气水汽密度,T为冠层气温(Oliphant et al., 2004)。
在研究一个因变量与多个自变量之间的关系时, 常采用多元回归方法来寻找能代表它们之间关系的数学表达式, 但当自变量间相关性很高时, 回归分析不再准确。通径分析是Sewall Wright于1921年提出的多元统计技术, 可以很好地解释自变量对因变量的直接作用和间接作用, 并找出具有高度共线性的自变量, 比相关分析及多元回归分析更为全面和准确(杜家菊和陈志伟, 2010)。
在通径分析中, 研究n个自变量对因变量y的影响, 采用通径系数(标准化的偏回归系数)表示相关变量间的因果关系, 分为直接和间接关系两种。设各自变量间的相关系数为rij, 各自变量与因变量间的相关系数为Rj。通径系数可以表示为:
当i=j时,式(9)表示直接通径系数, 即自变量xj对因变量y的直接作用; 当i≠j时, 式(9)表示间接通径系数, 即自变量xi通过xj对因变量y的间接作用。通径系数的大小表示自变量对因变量的作用效果, 正负值分别代表正向影响及负向影响(敬艳辉和邢留伟, 2006)。
分段回归的原理简述为: 假设影响研究对象的因子有a、b、c等, 其中, a为主导因子, b或c为次要因子。为分析次要因子对研究对象与主导因子关系的影响, 在次要因子的不同水平下, 对主导因子与研究对象关系进行讨论, 可以更准确、具体地反映研究对象与环境因子间的关系, 以及次要因子的限制作用。
能量闭合回归分析结果见表1, 从表1中的斜率可知月尺度上的能量闭合情况比日尺度及0.5 h尺度的理想, 方程的决定系数也表现出同样的结果。中国通量网8个站点的能量平衡闭合度斜率范围为: 0.49-0.81, 截距范围为: 10.8-79.9, 决定系数范围为: 0.52-0.94 (李正泉等, 2004)。本研究能量闭合情况属于正常范围, 但湍流能量低于有效能量。影响能量平衡的原因包括: 仪器的系统性偏差, 低频、高频湍流通量的损失, 能量吸收项的部分忽略等(Wilson et al., 2002)。
表1 不同时间尺度上的能量闭合情况
Table 1 Energy balance on different time scales
| 数据集(时间尺度) Data set (time scale) | 斜率 Slope | 截距 Intercept | 决定系数 Determination coefficient (R2) |
|---|---|---|---|
| 30分钟 30 min | 0.60 | 27.5 | 0.76 |
| 1天 One day | 0.71 | 21.3 | 0.78 |
| 1月 One month | 0.99 | 5.3 | 0.93 |
如图1所示, 各气象要素具有明显的季相变化特征, 日均空气温度(Ta)的变化范围为-7.2-24.8 ℃, 土壤温度与Ta呈现一致的季节动态, 但与Ta相比, 趋势较为平稳。日均净辐射(Rn)的变化范围为-14.2-223.0 W·m-2, 冬季(12月、1月)的Rn明显低于其他季节的月份, 但整体平稳, 而夏季的Rn波动剧烈, 可见夏季天气状况多变, 并有较多阴天出现。日降水量(precipitation, P)的变化范围为0-93 mm, 主要降水集中在夏季、初秋, 最大降水量发生在2012年9月1日, 冬季降水极少, 2013年1月无降水。土壤水分含量(SWC)最高值(0.4 m3·m-3)主要出现在夏季, 与降水峰值对应, 最低值出现在冬季的1、2月, 随着气温不断回暖, 冻土消融, SWC逐渐上升, 但在5月中下旬, 急剧下降, 原因在于5月降水几乎为0, 且辐射增强、温度升高, 导致土壤蒸发量增大。饱和水汽压差(VPD)在春季最高, 结合SWC在春末降低可知当时气候干燥, 而冬季由于降雪, 部分天气较为湿润。随着夏季降水量增多, 气候湿润, VPD波动较大。
图1 研究期间日平均气温、土壤温度、净辐射、降水量、土壤水分含量和饱和水汽压差的季节变化。
Fig. 1 Seasonal changes in average daily air temperature, soil temperature, net radiation, precipitation, soil water content and vapor pressure deficit over the study period.
该生态系统各通量及相关指标也呈现明显的季节动态, 日尺度波动较为剧烈(图2)。Rn主要转化为H及LE。从图2中可知: H及LE存在不同的季节分配, H在夏季最低, 春季最高, 而LE在夏季最高, 冬季最低; NEP、RE及GEP波动规律基本一致, 均在夏季达到最高值, 可见温度、辐射对其产生关键作用; WUE在冬季整体高于其他季节, 原因可能在于冬季GEP、ET较低, 但ET降低的程度远远超过GEP, 因此WUE明显升高。
图2 研究期间显热通量、潜热通量、总生态系统生产力、净生态系统生产力、生态系统呼吸和水分利用效率的季节变化。
Fig. 2 Seasonal changes in sensible heat, latent heat, gross ecosystem production, net ecosystem production, ecosystem respiration, and water use efficiency over study period.
选择Ta、Ts、Rn、PAR、VPD、SWC等环境因子进行分析。表2展示了通径分析得出的各通量及相关指标主要影响因子。
H是下垫面与大气间能量交换的主要表现形式之一, 分析得出其环境影响因子为VPD及Ta。其中, VPD主要表现为直接作用, 与H呈显著的正相关关系, 而Ta与H呈负相关, 其直接和间接效应均较弱。需注意的是, VPD及Ta仅能解释27%的H方差, 可见影响H的因子较为复杂。
LE是能量通量的另一种表现形式, 影响LE的因子主要包括: Rn、Ta及SWC, 均为正效应, 解释了LE方差的94%; 空气温度、土壤水分含量通过Rn对LE产生的间接效应均大于其直接效应, 可见, Rn是影响LE的主导环境因子。对LE与Rn的回归分析表明, LE随Rn升高而升高, 尚无抑制情况发生。
NEP包括光合作用及呼吸作用两部分, 主要相关环境因子为: PAR、VPD及Ta。其中, PAR的直接作用最明显, 高达0.54。影响GEP的主要环境因子同上, 但Ta的直接作用最为明显, 直接通径系数高达0.85。次要影响因子VPD的间接作用为负, 且较明显, 因此, VPD对NEP及GEP存在抑制作用。
RE是土壤(土壤微生物)呼吸和植被(根、茎、叶)呼吸的总和(于贵瑞等, 2005), Ts、SWC是影响RE的
主要环境因子。其中, Ts的直接作用最为明显, 高达0.86, 其间接通径系数高达0.63, 可见, Ts通过直接和间接作用两种方式影响RE的变化, 其重要程度明显高于SWC, 但SWC的间接效应较为明显, 主要通过Ts影响RE。
WUE与Ta、VPD、SWC呈显著的负相关关系, 其中VPD的影响最为明显, 其直接通径系数为-0.44, 其次为SWC。
通径分析筛选出关键影响因子后, 采用分段回归进一步探讨在次要因子的不同水平下, 各通量及相关指标与主导因子间的关系。通径分析得出, LE、NEP及GEP均包含两个次要影响因子, 由于Ta与Rn、PAR之间存在较强的共线性, 因此分别选择SWC、VPD作为分段的次要因子。根据前人研究, 将次要因子SWC的分段区间定为: 0.10 m3·m-3 < SWC ≤ 0.20 m3·m-3, 0.20 m3·m-3< SWC ≤ 0.35 m3·m-3, 0.35 m3·m-3 < SWC < 0.45 m3·m-3, 次要因子VPD的分段区间定为: VPD ≤ 1.0 kPa, VPD > 1.0 kPa (Bernier et al., 2002; 同小娟等, 2009; 周洁等, 2013)。
影响H的主导因子为VPD, 对不同温度条件下H与VPD的关系分析发现, 当Ta变化时, H与VPD的关系并未受到显著影响, 如图3所示。进一步尝试其他的分段方法, 仍未发现明显的变化, 因此, 温度未能限制H对VPD的响应方式。
表2 环境因子对各通量及相关指标的直接通径系数和间接通径系数
Table 2 Direct and indirect path coefficients of environmental factors on fluxes and related indices
| 通量 Flux | 决定系数 Determination coefficient | 自变量 Independent variable | 直接通径系数 Direct path coefficient | 间接通径系数 Indirect path coefficient | |
|---|---|---|---|---|---|
| 显热通量 H | 0.27 | 饱和水汽压差 VPD | 0.59 | 0.11 (VPD → Ta→ H ) | |
| 空气温度 Ta | -0.28 | 0.29 (Ta → VPD → H ) | |||
| 潜热通量 LE | 0.94 | 净辐射 Rn | 0.57 | 0.66 (Rn → Ta→ LE) | 0.32 (Rn → SWC → LE) |
| 空气温度 Ta | 0.33 | 0.68 (Ta → Rn → LE) | 0.67 (Ta → SWC → LE) | ||
| 土壤水分含量 SWC | 0.12 | 0.44 (SWC→ Rn → LE) | 0.63 (SWC→ Ta→ LE) | ||
| 净生态系统生产力 NEP | 0.34 | 光合有效辐射 PAR | 0.54 | 0.18 (PAR → VPD→ NEP) | 0.28 (PAR → Ta→ NEP) |
| 饱和水汽压差 VPD | -0.28 | 0.36 (VPD → PAR→ NEP) | 0.25 (VPD → Ta→ NEP) | ||
| 空气温度 Ta | 0.25 | 0.32 (Ta → PAR→ NEP) | 0.14 ( Ta→ VPD→ NEP) | ||
| 总生态系统生产力 GEP | 0.76 | 空气温度 Ta | 0.85 | 0.20 (Ta→ VPD→ GEP) | 0.42 (Ta → PAR→ GEP) |
| 饱和水汽压差 VPD | -0.43 | 0.49 (VPD → Ta→ GEP) | 0.47 (VPD → PAR→ GEP) | ||
| 光合有效辐射 PAR | 0.41 | 0.57 (PAR → Ta→ GEP) | 0.26 (PAR → VPD→ GEP) | ||
| 生态系统呼吸 RE | 0.90 | 土壤温度 Ts | 0.86 | 0.63 (Ts → SWC → RE) | |
| 土壤水分含量 SWC | 0.11 | 0.80 (SWC→ Ts → RE) | |||
| 水分利用效率 WUE | 0.50 | 空气温度 Ta | -0.17 | -0.34 (Ta→ VPD→ WUE) | -0.41 (Ta → SWC → WUE) |
| 饱和水汽压差 VPD | -0.44 | -0.37 (VPD → Ta→ WUE) | -0.12 (VPD → SWC→ WUE) | ||
| 土壤水分含量 SWC | -0.33 | 0.49 (SWC→ Ta→ WUE) | -0.13 (SWC → VPD→ WUE) | ||
图3 不同空气温度(Ta)条件下显热通量对饱和水汽压差的响应。A, Ta < 0 ℃。B, Ta > 0 ℃。
Fig. 3 Changes in sensible heat with vapor pressure deficit under different air temperature (Ta). A, Ta < 0 °C. B, Ta > 0 °C.
LE的主要影响因子为Rn, 分析得出: 当0.10 m3·m-3 < SWC ≤ 0.20 m3·m-3时, LE与Rn相关性最差, 说明在干旱条件下, 较低的土壤水分含量对植物的生理活动产生限制; 当0.20 m3·m-3< SWC ≤ 0.35 m3·m-3时, 两者呈良好的线性相关(R2 = 0.75), 即此种水分条件下, Rn可以很好地促进潜热通量的发生; 当0.35 m3·m-3< SWC < 0.45 m3·m-3时, 线性相关变弱(R2 = 0.40), 但仍为正相关。
PAR为NEP的主导因子, VPD作为次要因子, 可以影响植物气孔的闭合程度, 从而影响光合生产力。为进一步研究水分因子(VPD)的抑制作用, 分析了不同的VPD条件下NEE对光的响应情况, 结果表明: 当VPD ≤ 1.0 kPa时, NEP与PAR呈较好的线性相关(R2 = 0.38), 此时, 散射辐射在太阳总辐射中所占比例较大, 容易穿过叶片到达冠层下部, 植物整体能充分利用PAR来促进自身生长; 当VPD > 1.0 kPa时, 两者关系不再明显, 且当VPD继续增大时, NEP有降低的趋势, 原因在于VPD增大会导致植物气孔关闭, 从而降低蒸腾速率。
图4 不同土壤水分含量(SWC)条件下潜热通量对净辐射的响应。A, 0.10 m3·m-3 < SWC ≤ 0.20 m3·m-3。B, 0.20 m3·m-3 < SWC ≤ 0.35 m3·m-3。C, 0.35 m3·m-3 < SWC < 0.45 m3·m-3。
Fig. 4 Changes in latent heat with net radiation under different soil water content (SWC). A, 0.10 m3·m-3 < SWC ≤ 0.20 m3·m-3. B, 0.20 m3·m-3 < SWC ≤ 0.35 m3·m-3. C, 0.35 m3·m-3 < SWC < 0.45 m3·m-3.
不同水分情况(VPD)下, GEP与Ta的关系与NEP与Ta的关系如下: 当VPD ≤ 1.0 kPa时, GEP与Ta呈良好的线性关系(R2 = 0.81); 当VPD > 1.0 kPa时, 两者相关性不再明显。
RE的主要影响因子为Ts, SWC在一定范围内可以增强呼吸, 但过多水分将对呼吸产生抑制作用, 进一步分析不同SWC情况下RE与Ts的关系得出, 当0.10 m3·m-3 < SWC ≤ 0.20 m3·m-3时, 二者呈微弱的线性相关; 当0.20 m3·m-3 < SWC ≤ 0.35 m3·m-3时, RE随Ts升高呈显著线性增长(R2 = 0.84); 当0.35 m3·m-3 < SWC < 0.45 m3·m-3时, 二者相关性降低(R2 = 0.63)。因此, 当土壤干旱时, RE随Ts升高的变化受到抑制; 土壤水分过高时, 将对RE产生轻度的抑制作用。
WUE的主导因子为VPD, 次要因子为SWC, 对SWC分段讨论后发现, 当0.10 m3·m-3 < SWC ≤ 0.20 m3·m-3时, WUE与VPD基本无相关, 即干旱土壤条件下, 植物受到一定的水分胁迫, 限制了正常的生理活动; 当0.20 m3·m-3 < SWC ≤ 0.35 m3·m-3时, WUE随VPD的增长呈非线性的下降趋势(R2 = 0.41), 当0.35 m3·m-3< SWC < 0.45 m3·m-3时, WUE与VPD呈负相关, 且关系变弱, 即在较高的土壤水分条件下, WUE亦可能受到抑制。
图5 不同饱和水汽压差(VPD)条件下净生态系统生产力对光合有效辐射的响应。A, VPD ≤ 1.0 kPa。B, VPD > 1.0 kPa。
Fig. 5 Changes in net ecosystem production with photosynthetically active radiation under different vapor pressure deficit (VPD). A, VPD ≤ 1.0 kPa. B, VPD > 1.0 kPa.
鉴于所依赖的观测资料年限较短, 表3总结了国内外部分森林生态系统各通量的影响因子。由表3可见, H主要受水分及温度影响, H变化与VPD呈正相关关系, 与Ta呈负相关关系, 原因可能在于VPD越低, RH则越高, 必然因蒸发增强而散失更多的热量, 从土壤传递给大气的热量将随之减少, 而Ta越高, 将同样导致热量减少。LE的主导因子为Rn, 部分为Ta。目前关于NEP的研究较多, 其主导因子包括PAR、Ta、VPD。在其他相关研究中, 年尺度上Ta起决定作用, 影响RE的因子主要有Ta、Ts、SWC、VPD。温度波动将造成生态系统生产力的变化(Xiao et al., 2013)。本研究中RE的主导因子为Ts, 其次为SWC。影响WUE的主要因子为VPD, 其次为SWC, 当VPD增大时, WUE降低。
图6 不同土壤水分含量(SWC)条件下生态系统呼吸对土壤温度的响应。A, 0.10 m3·m-3< SWC ≤ 0.20 m3·m-3。B, 0.20 m3·m-3 < SWC ≤ 0.35 m3·m-3。C, 0.35 m3·m-3< SWC < 0.45 m3·m-3。
Fig. 6 Changes in ecosystem respiration with soil temperature under different soil water content (SWC). A, 0.10 m3·m-3< SWC ≤0.20 m3·m-3. B, 0.20 m3·m-3< SWC ≤ 0.35 m3·m-3. C, 0.35 m3·m-3 < SWC < 0.45 m3·m-3.
分析结果表明, 当0.20 m3·m-3 < SWC ≤ 0.35 m3·m-3时, LE、RE及WUE与其各自的主导因子相关性较强, 而当0.10 m3·m-3 < SWC < 0.20 m3·m-3及0.35 m3·m-3 < SWC < 0.45 m3·m-3时, 相关性变弱。可见, 当0.20 m3·m-3 < SWC < 0.35 m3·m-3时, 该生态系统处于较好的水分条件, 植物可最大程度地利用环境因子促进自身生长。综合以上分析可得, 该生态系统内存在一定程度的干旱胁迫, 水分不足比水分过多对植物的生理活动限制更为明显。
图7 不同土壤水分含量(SWC)条件下水分利用效率对饱和水汽压差的响应。A, 0.10 m3·m-3 < SWC ≤ 0.20 m3·m-3。B, 0.20 m3·m-3< SWC ≤ 0.35 m3·m-3。C, 0.35 m3·m-3 < SWC < 0.45 m3·m-3。
Fig. 7 Changes in water use efficiency with vapor pressure deficit under different soil water content (SWC). A, 0.10 m3·m-3 < SWC ≤ 0.20 m3·m-3. B, 0.20 m3·m-3 < SWC ≤ 0.35 m3·m-3. C, 0.35 m3·m-3< SWC < 0.45 m3·m-3.
表3 不同生态系统各通量主要的影响因子
Table 3 The primary driving forces on ecosystem flux in different ecosystems
| 生态系统 Ecosystem | 研究区域 Study area | 通量 Flux | 主导因子 Primary factor | 参考文献 Reference |
|---|---|---|---|---|
| 针叶林 Coniferous forest | 中国江西 Jiangxi, China | 显热通量 H | 饱和水汽压差(非干旱胁迫期) VPD (non-drought stress period) | He et al., 2011 |
| 混交林 Mixed forest | 中国北京 Beijing, China | 显热通量 H | 土壤温度 Ts | Li & Yu, 2013 |
| 人工杨树林 Poplar plantation | 中国北京 Beijing, China | 潜热通量 LE | 净辐射 Rn | Zhou et al., 2013 |
| 橡树草原 Oak savanna | 美国 America | 潜热通量 LE | 土壤水分含量 SWC | Chen et al., 2008 |
| 杉木林 Fir plantation | 中国湖南 Hunan, China | 净生态系统生产力 NEP | 光合有效辐射、气温 PAR, Ta | Zhao, 2011 |
| 混交林 Mixed forest | 中国河南 Henan, China | 净生态系统生产力 NEP | 光合有效辐射 PAR | Tong et al., 2009 |
| 针叶林 Coniferous plantation | 中国江西 Jiangxi, China | 净生态系统生产力 NEP | 光合有效辐射 PAR | Huang et al., 2011 |
| 杉木林 Fir planation | 中国湖南 Hunan, China | 总生态系统生产力 GEP | 气温 Ta | Zhao, 2011 |
| 桉树林 Eucalyptus forest | 澳大利亚 Australia | 总生态系统生产力 GEP | 光合有效辐射 PAR | Kilinc et al., 2013 |
| 杉木林 Fir plantation | 中国湖南 Hunan, China | 生态系统呼吸 RE | 土壤温度 Ts | Zhao, 2011 |
| 冷杉林 Fir plantation | 加拿大 Canada | 生态系统呼吸 RE | 土壤水分含量 SWC | Jassal et al., 2008 |
| 人工杨树林 Poplar plantation | 中国北京 Beijing, China | 水分利用效率 WUE | 饱和水汽压差 VPD | Zhou et al., 2013 |
| 稀疏草原 Savanna woodland | 澳大利亚 Australia | 水分利用效率 WUE | 土壤水分含量 SWC | Eamus et al., 2013 |
当SWC下降超过其阈值时, 叶片或冠层对水分的传导则受到影响。土壤水分对植物的影响主要通过气孔限制与非气孔限制两种方式(Chen et al., 2008)。周洁等(2013)在北京人工杨树林进行了类似的研究工作, 得出的ET、WUE与环境因子的关系受到SWC条件的影响。在华北人工混交林的研究结果表明, 干旱程度会影响水汽通量与温度的相关性, 水汽通量与降水的关系也受到干旱的影响(国琳, 2010)。Jassal等(2008)研究发现, 当SWC > 0.11 m3·m-3时, 冷杉林RE随Ts (2 cm深度)的升高而升高, 但当SWC低于这一值时, 两者则不再相关。Eamus等(2013)研究发现, 在干旱季节(土壤水分含量较低时), 随VPD增大, WUE呈非线性的递减, 但在湿润季节, 两者无显著相关性。Yang等(2010)研究发现,影响WUE的因子主要是饱和水汽压差、土壤水分、散射辐射比例等, SWC的抑制性次于VPD, 但可以影响VPD的作用方式。可见, 土壤水分含量虽然未能成为影响通量的主要环境变量, 但作为次要因子, 其对主导因子起一定的限制作用。
VPD是影响生态系统光合生产力的重要环境因子, 反映了大气的温度及湿度状况, 可以影响植物的气孔关闭程度。本文分析得出, 当VPD ≤ 1.0 kPa时, NEP、GEP与环境因子密切相关, 但当VPD > 1.0 kPa时, 相关性不再明显。对华北针阔混交林的研究同样发现, 不同水分条件(VPD)下NEP对PAR的响应情况将发生变化, 当1.0 kPa < VPD < 2.5 kPa时, NEP与PAR呈直角双曲线关系, 只有当VPD > 2.5 kPa时, NEP对PAR的响应关系变差(同小娟等, 2009)。可能原因在于: 观测期间, 该针叶林生态系统降水较多, 因此对应的VPD值总体偏低, 在较高的VPD条件下, 少量的日尺度数据未能展现应有的关系, 可在今后更长的时间尺度上加以验证。而Eamus等(2013)在澳洲温带雨林的研究发现, 冬季的GEP主要由PAR控制, 而夏季的GEP则主要与VPD及SWC有关, 可见次要因子的限制作用确实存在, 环境因子对水热碳通量的影响受到其他因子的影响。
采用通径分析和分段回归, 综合分析了河北崇陵流域人工林各通量及相关指标与环境因子的关系, 发现影响H及WUE的因子主要为VPD, 影响LE、NEP及GEP的因子以辐射、温度为主; 各通量及相关指标与其主导环境因子间的相关性受到次要因子的明显限制, 当0.20 m3·m-3 < SWC ≤ 0.35 m3·m-3时, LE、WUE与主导因子间相关性最高; 不同VPD条件下, NEP与PAR、GEP与Ta之间的相关性不同, 当VPD ≤ 1.0 kPa时, 相关性最高。
采用通径分析可以对生态水文过程的驱动因子有清晰的宏观认识, 而分段回归的结合使用, 可以揭示次要因子在不同水平下, 相关过程如何对主导因子产生响应, 量化了次要因子起限制作用的数量范围, 从而可加深对生态系统功能与环境因子间关系响应机制的理解。
致谢 感谢中国科学院地理科学与资源研究所崇陵流域试验基地工作人员张广英、王盛宝的热心帮助。
The authors have declared that no competing interests exist.
作者声明没有竞争性利益冲突.
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