张海亮, 朱敏
, 李干金
中国计量学院生命科学学院, 杭州 310018
ZHANG Hai-Liang, ZHU Min, LI Gan-Jin
通讯作者:
收稿日期: 2014-10-18
接受日期: 2014-12-17
网络出版日期: 2015-03-01
版权声明: 2015 植物生态学报编辑部 本文是遵循CCAL协议的开放存取期刊，引用请务必标明出处。
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摘要
为揭示加拿大一枝黄花(Solidago canadensis)种群扩散机制, 明确种子的脱落及风传扩散在其种群蔓延中的作用, 在人工环境下测定了不同湍流强度、风速和湿度处理下种子脱落的差异, 并对脱落种子与未脱落种子进行形态学特征对比。结果表明: 加拿大一枝黄花的种子脱落受湍流、风速和湿度等因素的共同影响。水平气流下种子的脱落阈值为5.1 m·s-1, 并随着风速增加, 种子的脱落率增加。与模拟水平气流相比, 模拟垂直气流下种子的脱落阈值显著偏小。相对于层流状态, 湍流的存在显著提高了种子的脱落率, 平均增幅超过300%; 但单纯提高湍流强度对种子脱落率的影响不显著。增加湿度则显著降低种子的脱落率。种子形态学特征对比结果表明, 脱落种子的冠毛数量和冠毛夹角显著高于未脱落种子。该研究结果为研究加拿大一枝黄花种子脱落规律和风传扩散机制提供了科学依据, 也为其他入侵性杂草种子的扩散机制及入侵过程提供了 借鉴。
关键词：
Abstract
Solidago canadensis is one of the major invasive weeds that impose serious threats to native plants. Seeds possess traits suitable for the long distance dispersal by wind. However, the initialization of wind dispersal and the seed release under the influence of abiotic conditions are poorly understood.
Wind tunnel experiments were designed to study the effects of horizontal and vertical wind with different turbulence intensities and humidities on seed abscission in S. canadensis. Four horizontal wind speeds (4, 6, 8 and 10 m·s-1), five turbulence intensities (0.14, 0.11, 0.08, 0.07 and 0.02) and two relative humidities were used in the wind tunnel experiments. The proportion of seed releases from the inflorescences was measured and calculated in the laboratory. Both attached and falling seeds were measured to test their difference in morphological traits.
The seed abscission in S. canadensis was a nonrandom process, and was influenced by factors such as wind speed, turbulence, humidity and seed maturity, etc. Under the horizontal airflow condition, the seed release threshold was 5.1 m·s-1. However, the seed release threshold under vertical airflow condition was markedly smaller. Compared with the laminar flow condition, turbulence greatly increased the seed releasing rate by more than 300% on average. Under the turbulent conditions, the turbulence intensity alone did not significantly influence the proportion of seed release. High humidity decreased the seed releasing rate from the inflorescences. In addition, falling seeds tended to have greater pappus numbers and flat angles comparing to the attached seeds.
Keywords：
加拿大一枝黄花(Solidago canadensis)为多年生草本植物, 20世纪30年代作为观赏花卉由北美引入我国南京及上海(董梅等, 2006), 此后成为一种恶性的外来入侵性杂草。目前其种群已蔓延扩散, 几乎遍布全国, 尤以长三角地区最为严重, 并呈现进一步扩大的趋势。该杂草对入侵地区的生物多样性、自然生态系统和社会经济都构成了严重的威胁(郭水良和方芳, 2003; 徐正浩等, 2008; 陈志伟等, 2009; 雷军成和徐海根, 2010)。
研究显示, 加拿大一枝黄花的种子数量多、体积小, 并具有冠毛, 成熟种子脱离母株后能进行长距离的风传扩散, 侵入新生境后迅速定殖, 形成“卫星式”种群, 种子的风传扩散在其种群的初期建群及远距离扩散等入侵过程中起到了极其关键的作用(董梅等, 2006; 郝建华等, 2010a)。
作为种子风传扩散的起点, 种子的脱落特性决定了种子的扩散时机与传播数量。种子从母株上脱离是植物自身成熟的结果, 与内源激素的变化相关(王宝山, 2004)。而种子脱落的时机与气象条件密切相关, 其中水平风速直接影响了Taraxacum officinale、节毛飞廉(Carduus acanthoides)和飞廉(C. nutans)等风传植物的种子脱落量, 而湿度、温度、气流等也能促进种子的脱落(Greene, 2005; Jongejans et al., 2007; Nathan et al., 2008)。Pazos等(2013)认为种子的脱落与其和植株的连接纤维束的断裂有关, 即纤维束存在一个最大偏转角度, 一旦超过就会马上断裂。因此, 湍流扰动增加了种子脱落的概率(Jongejans et al., 2007)。
为定量阐明加拿大一枝黄花种子脱落与风速、湍流以及湿度等因素的关系, 本研究使用水平风洞模拟了不同风速、湍流和相对湿度等环境因子对加拿大一枝黄花种子脱落的影响, 并对比了脱落与未脱落种子的形态特征, 以探明影响杂草种子脱落的外部因素及其在风传扩散中的特性, 为明确加拿大一枝黄花迅速扩散的原因, 并为早期预警和防控措施的制定提供科学依据。
花序采集地点位于浙江省杭州市江干区境内(30.32° N, 120.35° E, 海拔8-9 m)。该地属于北亚热带过渡区, 光照充足, 四季分明。取样地为次生裸地, 主要的伴生植物有一年蓬(Erigeron annuus)、春飞蓬(E. philadelphicus)、钻形紫菀(Aster subulatus)、小蓬草(Conyza canadensis)和苏门白酒草(Conyza sumatrensis)等。
加拿大一枝黄花头状花序采集时间为2013年11月2-9日。选用定殖3年以上且发育程度相对一致的加拿大一枝黄花自然种群, 在种子成熟但尚未脱落时, 剪取高度为10-20 cm、底部直径为5-15 cm的顶部花序, 密封后干燥保存。2个月后, 待种子完全脱水后进行风洞试验。
1.2.1 水平风洞
试验采用回流式低速风洞, 观测窗大小为2 m × 0.6 m × 0.6 m。风洞的风速从0到65 m·s-1连续可调, 湍流度<0.2%。观测窗内各点的风向及大小均 相等。
水平瞬时风速采用毕托管测定, 测定位置在供试植株上风向40 cm处。试验设定4个风速大小, 分别为4、6、8和10 m·s-1。启动风洞后, 经30 s达到稳定的风速。
1.2.2 湍流强度
湍流强度通过加入不锈钢栅栏产生(Zdravk- ovich, 1977)。栅栏的制作参照Jongejans等(2007)的文献, 并根据风洞的测试窗口加以改进, 由一个高55 cm、宽50 cm的L型框架及25根长58 cm、外径1 cm的圆柱状钢管构成。实验设置4个管间距以及1个无钢管状态, 其中管间距分别为2、4、6、8。栅栏正面与风向垂直, 固定在供试花序的上风向30 cm处。
湍流强度值使用粒子成像测速技术测定。风速10 m·s-1时, 管间距为2、4、6和8时的湍流强度(T)分别为0.14、0.11、0.08和0.07。在无钢管模拟层流状态时, 湍流强度值最小, 为0.02。
试验设计采用4个风速水平和5个湍流强度, 进行交叉分组试验。
1.2.3 湿度梯度设置
设定两个湿度处理。试验前1 h取18束干燥花序, 平均分成两组。其中一组使用濛花MH-D16-3型智能电动喷雾器(2011款)喷洒蒸馏水30 s; 另一组作为对照。
选择在不同风速与湍流强度下种子脱落量最小(风速为4 m·s-1、湍流强度0.02)、居中(风速为6 m·s-1、湍流强度0.07)和最大(风速从4 m·s-1开始, 每隔30 s提高2 m·s-1, 直至10 m·s-1的阵风、湍流强度为0.11) 3组处理, 测定不同湿度下种子的脱落量。试验重复3次。
1.2.4 种子脱落阈值测试
设定初始风速为1 m·s-1、湍流强度为0.02。取单束花序固定在风洞试验段中, 启动风洞, 以0.1 m·s-1为梯度增加风速, 每个风速下停留2 min, 观测在该时间段是否有种子从花序上飞出。第一粒种子脱落时的风速即为加拿大一枝黄花的脱落阈值。试验共重复3次, 每次试验更换花序, 分别测定花序在水平气流、上升气流以及下沉气流下的不同脱落 阈值。
固定供试花序, 设定对应的风速水平、湍流强度与湿度。当达到设定风速并稳定持续2 min后关闭风洞, 统计脱落的种子量, 然后更换花序。试验重复6次。
分别剥离花序上残留的种子, 用1/100000天平测定残留种子的总质量及其千粒重。脱落率为花序种子脱落量与种子总量的比值, 计算公式如下:
P = L/(L + R) × 100%
其中P为脱落率, L为花序脱落种子量, R为花序残留种子量, 计算公式如下:
R = Nq/Nt × 1000
其中Nq为花序上残留种子总量, Nt为该花序的千 粒重。
随机采集风速实验中脱落下来的种子10粒并以未脱落下来的种子10粒作为参照, 共计5组, 每组20粒, 共100粒。利用NIKON体视镜(SMZ1000型)测定种子的形态性状, 包括冠毛夹角、冠毛长度、瘦果长度、瘦果直径、冠毛数量等。冠毛夹角的测定依据Meyer和Carlson (2001)的测量标准; 同时利用ME微量电子分析天平XP56 (0.001 mg)测定种子的单粒质量(郝建华等, 2010b)。比较脱落种子与未脱落种子的形态性状差异。
采用统计软件SPSS 19.0进行数据处理, 风速和湍流对种子脱落率的影响采用交叉分组的双因素方差分析(General Linear Model: S-N-K Test), 种子形态性状采用独立样本t检验, 其他处理均采用单因素方差分析(one-way ANOVA: LSD test); 采用曲线回归分析水平风速和湍流强度与种子脱落率之间的相关关系。
在水平气流的影响下, 种子脱落阈值是(5.10 ± 0.70) m·s-1 (表1)。模拟垂直气流下种子的脱落阈值与水平气流影响下的脱落阈值之间存在极显著的差异。模拟下沉气流种子的脱落阈值为(1.83 ± 0.71) m·s-1, 模拟上升气流种子的脱落阈值为(2.50 ± 0.79) m·s-1。下沉气流相对于上升气流更容易使种子脱落, 但下沉气流与上升气流的脱落阈值之间的差异不显著。试验表明, 相比于模拟水平气流, 模拟垂直气流更容易导致种子脱离花序。
表1 垂直与水平气流下的种子脱落阈值(平均值±标准偏差)
Table 1 Seed release threshold under the simulated vertical and horizontal airflow in wind tunnel (mean ± SD)
| 风向 Wind direction | 种子脱落阈值 Seed release threshold (m·s-1) |
|---|---|
| 水平气流 Horizontal airflow | 5.10 ± 0.70a |
| 下沉气流 Descending airflow | 1.83 ± 0.71b |
| 上升气流 Ascending airflow | 2.50 ± 0.79b |
水平风速与湍流强度显著影响种子脱落率, 但是二者交互作用下种子脱落率的差异不显著(表2)。
表2 水平风速与湍流强度对种子脱落率影响的双因素方差分析
Table 2 Two-way ANOVA of the effects of wind speed and turbulence intensity on the proportion of seed release
| df | SS | MS | F | p | |
|---|---|---|---|---|---|
| 水平风速 Horizontal wind speed (W) | 3 | 1.902 | 0.634 | 27.704 | 0.000 |
| 湍流强度 Turbulence intensity (T) | 4 | 0.596 | 0.149 | 6.530 | 0.000 |
| W × T | 12 | 0.300 | 0.025 | 1.100 | 0.369 |
提高水平风速能显著增加种子的脱落率(图1)。水平风速为4 m·s-1时, 各湍流强度下种子脱落率最小, 为0.01%-0.08%; 水平风速为6 m·s-1时种子脱落率为0.04%-0.27%; 水平风速为8 m·s-1时种子脱落率为0.09%-0.40%; 而水平风速为10 m·s-1时, 各湍流强度下的种子脱落率最大, 为0.21%-0.49%。随着风速增加至6、8和10 m·s-1, 种子脱落率也增加至4 m·s-1的3.17倍、4.92倍和7.43倍。
图1 不同水平风速处理下5种湍流强度(T)的种子脱落率(平均值±标准偏差)。不同小写字母表示在同一风速不同湍流强度下差异显著(p < 0.05)。
Fig. 1 Proportion of seed release with increasing wind speed under five turbulence intensities (T) (mean ± SD). Different small leffers indicate. Different small letters indicate significant difference (p < 0.05) under the same wind speed and different turbulence intensities.
分析结果显示, 水平风速与种子脱落率之间存在极显著的正相关, 水平风速与加拿大一枝黄花种子的平均脱落率呈现二次曲线关系, 方程为: Y = 0.0011X2 + 0.0405X - 0.1234 (R2 = 1.00, p = 0.00)。
湍流强度与种子脱落率存在极显著性差异(图1)。湍流强度为0.02时(层流状态), 各风速下的脱落率最小, 为0.01%-0.21%。随着湍流强度增加至0.07、0.08、0.11和0.14, 种子脱落率增加了151.82%、180.97%、210.37%以及227.70%。层流状态与湍流状态的种子脱落率存在显著差异, 但在湍流状态下, 随着湍流强度的上升, 种子脱落率的变化差异不显著。同时, 在低风速(4 m·s-1)下, 湍流状态下的种子脱落率为层流状态下的3-8倍, 而高风速(10 m·s-1) 下湍流状态的脱落率仅为层流状态的1.90-2.33倍。因此, 湍流强度对相对低风速作用下种子脱落率的影响更为明显。
分析结果显示, 湍流强度与脱落率之间存在显著的正相关, 湍流强度与加拿大一枝黄花种子的平均脱落率呈现S形曲线关系, 方程为: Y = 0.29/(1 + 6.52e-42.54X)(R2 = 1.00)。
相对湿度的增加显著降低了种子的脱落率(图2)。花序在上述不同风速与湍流强度中种子脱落量最小、居中和最大的3组试验处理下, 湿润花序种子的平均脱落率仅为干燥花序的8.25%。其中, 干燥花序的种子脱落率为0.01%-0.50%, 而湿润花序的种子脱落率仅为0%-0.02%。干燥花序的种子脱落率随着水平风速和湍流强度的变化而差异显著, 而湿润花序的种子脱落率并不受风速与湍流变化的影响, 各处理中几乎都不脱落。
图2 三个风速与湍流强度处理下不同湿度下种子脱落率的差异(平均值±标准偏差)。不同小写字母表示不同湿度下差异显著(p < 0.05)。
Fig. 2 Proportion of seed release for the inflorescences with moisture under three wind speed and turbulence intensity treatments (mean ± SD). Different small letters indicate significant difference (p < 0.05) under different moisture.
易脱落种子的形态性状与未脱落种子存在显著差异(表3)。与未脱落种子相比, 易脱落种子的单粒质量、冠毛夹角和冠毛数量分别显著增加了53.23%、24.79%和10.04%, 未脱落种子的瘦果与冠毛长度显著增加了9%与11%, 而两者间瘦果宽度的差异不显著。试验表明, 种子的形态特征亦能影响到种子的脱落。
表3 未脱落种子与脱落种子的形态性状差异(平均值±标准偏差, n = 50)
Table 3 Morphological differences between the falling and attached seeds (mean ± SD, n = 50)
| 形态性状 Morphological characteristics | 未脱落种子 Attached seeds | 脱落种子 Falling seeds |
|---|---|---|
| 瘦果长 Length of achene (mm) | 1.01 ± 0.16a | 0.93 ± 0.12b |
| 瘦果宽 Width of achene (mm) | 0.27 ± 0.05a | 0.25 ± 0.05a |
| 冠毛长 Length of pappus (mm) | 2.46 ± 0.43a | 2.22 ± 0.24b |
| 冠毛数量 Number of pappi | 28.88 ± 4.03a | 31.78 ± 3.07b |
| 冠毛夹角 Pappus angle (º) | 144.79 ± 33.64a | 180.69 ± 24.70b |
| 单粒重 Single grain weight (mg) | 0.07 ± 0.03a | 0.10 ± 0.04b |
成熟种子具备长距离风传扩散潜力, 是物种得以迅速扩散的重要因素之一(郑景明等, 2004)。作为扩散的起点, 种子的脱落显得至关重要(Pazos et al., 2013)。在本研究中, 加拿大一枝黄花种子的脱落由湍流强度、水平风速、大气湿度及种子形态性状等因素共同决定。
首先, 水平风速是影响种子脱落的重要因素。Soons和Bullock (2008)发现植株在不同风速的环境条件下选择性地释放种子, 脱落量随风速的增大而增加, 当水平风速达到或超过脱落阈值后, 种子的脱落量与风速的平方成正(Pounden et al., 2008)。本研究结果表明, 与自然环境相比, 风洞试验中的种子需要在更高的水平风速下脱落, 这表明种子脱落是一个由湍流和水平风速等因素共同影响的过程。
再者, 提高湍流强度能显著增加种子脱落率。这与湍流状态下容易形成涡旋, 并会增加极大或极小风速出现的概率, 加大了风速梯度有关(Skarpaas et al., 2006)。高风速(10 m·s-1)下产生的空气阻力确保种子获得足够的力脱离花序, 而涡旋产生的垂直气流能够降低种子脱落阈值, 使得种子容易脱落。这个结论和Skarpaas等(2006)在比较两种藜属(Chenopodium)植物在层流与湍流状态下的种子脱落情况所得的结论相似, 即湍流能促进更多的种子脱落。而Jongejans等(2007)在定量分析不同湍流强度下的种子脱落情况时, 发现飞廉在3个低湍流强度下脱落的种子虽然比层流状态下多, 但脱落量之间的差异并不显著。这与我们得出的结论相似, 即提高湍流强度, 也可以增加平均脱落率, 但是脱落率之间的差异并不显著。相比于层流(T = 0.02)状态, 在低湍流条件下(T = 0.07), 加拿大一枝黄花的花序出现高频率抖动状况, 这种抖动增加了种子的脱落率。但随着湍流强度增大, 抖动并没有明显加剧。
与此同时, 湿度的增加同样会制约种子的脱落。Jongejans等(2007)测试了3个湿度梯度条件下节毛飞廉和飞廉种子的脱落量, 发现两个物种的脱落量均随着湿度的增加而显著下降。湿润的花序往往处在闭合状态, 种子冠毛相互黏附在一起, 不仅降低了受风面积, 而且纤维束被水浸泡后也不易断裂(Soons & Bullock, 2008)。这说明加拿大一枝黄花的种子更容易在水平风速较大、具对流且为晴天的条件下脱落, 这与我们在田间的试验结果一致。
除环境因素外, 脱落也与种子成熟度有关。不同成熟度的种子, 其生物学特性如冠毛数量、冠毛夹角等具有明显的差异。而冠毛数量、冠毛夹角等与种子的受力面积密切相关, 并决定种子是否有足够的力脱离母株(Greene & Johnson, 1990)。Borger等(2012)对Conyza bonariensis的研究也发现, 种子在冠毛张开第10天的脱落量几乎为冠毛张开当天的2倍。本试验中, 与未脱落种子相比, 易脱落种子更饱满、冠毛数量更多且冠毛夹角接近于平角。因此, 影响种子脱落的因素中, 种子的成熟度也是一个重要因子。
综上所述, 种子脱落不是随机的, 而是在水平风速、湍流强度、相对湿度及种子的成熟度等因素综合作用下的非随机脱落过程。由于本研究只针对实验室人工控制下不同气流与湿度下种子的脱落情况, 缺乏对影响种子脱落的内部因素如脱落酸等内源激素含量变化、花序结构发育程度等对种子脱落的影响的研究。本研究的结果为深入理解入侵植物在扩散的起点种子脱落及其进一步长距离风传扩散的过程提供了科学依据。
致谢 感谢农业部稻米及制品质量监督检验测试中心、中国计量学院凃程旭老师在加拿大一枝黄花种子质量的称量以及回流式低速风洞的使用和湍流强度的测定中给予的帮助。
作者声明没有竞争性利益冲突.
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