植物生态学报  2016 , 40 (6): 594-603 https://doi.org/10.17521/ cjpe.2015.0345

Orginal Article

干旱-复水-再干旱处理对玉米光合能力和生长的影响

赵文赛, 孙永林, 刘西平*

西北农林科技大学生命科学学院, 陕西杨凌 712100

Effects of drought-rewatering-drought on photosynthesis and growth of maize

ZHAO Wen-Sai, SUN Yong-Lin, LIU Xi-Ping*

College of Life Sciences, Northwest A & F University, Yangling, Shaanxi 712100, China

通讯作者:  *通信作者Author for correspondence (E-mail: xpliuderen@163.com)

收稿日期: 2015-09-28

接受日期:  2016-04-14

网络出版日期:  2016-06-30

版权声明:  2016 植物生态学报编辑部 本文是遵循CCAL协议的开放存取期刊,引用请务必标明出处。

基金资助:  国家高技术研究发展计划(863计划) (2013AA100902)

展开

摘要

为了探求玉米(Zea mays)光合作用和生长对重复干旱的响应机制, 采用盆栽试验, 分别测定了不同程度土壤干旱处理3周时、随后复水1周时以及再次不同程度干旱处理3周时玉米幼苗光合参数和生长的变化。第一次土壤干旱处理后, 重度干旱处理显著降低玉米株高、单株总叶面积、地上部分及根系生物量以及叶片的蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、净光合速率(Pn)和最大净光合速率(Amax), 但显著提高光补偿点和暗呼吸速率; 中度干旱处理同样显著降低玉米株高、叶面积和地上部分生物量, 但对根系生物量无影响, 因而根冠比增大, 对上述光合参数的负效应也不具有显著性。复水可使前期经受中度和重度干旱处理的玉米植株的光合能力和生长速率恢复到正常水分条件下生长的植株的水平, 但株高和叶面积没有恢复到对照水平。当玉米再次经受水分亏缺处理时, 与只遭受第二次中度或重度干旱处理的植株相比, 经历过前期中度干旱处理的植株的株高、生物量和光合参数没有显著变化, 但叶面积显著下降; 经历过前期重度干旱处理植株的TrGsCiPnAmax和表观量子效率显著升高, 而株高、叶面积和生物量显著降低。综上所述, 第一次重度干旱处理显著降低玉米叶片的光合能力和生长, 复水可使光合能力和生长速率恢复到正常水分条件下生长植株的水平, 但不能消除前期干旱对生长产生的不利影响。前期中度干旱可以刺激玉米根系的生长和显著提高根冠比, 有利于提高对二次干旱的抵抗能力, 并使总的生物量保持在对照水平, 而前期重度干旱处理虽然在光合作用上能提高植株对二次干旱的抵御能力, 但不能弥补前期干旱处理对生长的不利影响。因此, 在生产实践中, 如果进行抗旱锻炼, 应限制在中度干旱水平, 避免重度干旱。

关键词: 重复干旱 ; 复水 ; 生长 ; 光合速率 ; 玉米

Abstract

Aims Our objective was to investigate the responses of maize photosynthesis and growth to repeated drought.Methods Maize seedlings were exposed to different soil water deficit for three weeks, then rewatering for one week, and again to different water deficit for three weeks, to examine the effects of repeated drought on photosynthesis and growth.Important findings After the first water deficit treatments, under severe drought, plant height, total leaf area of individual plant, shoot and root biomass declined significantly, also transpiration rate (Tr), stomatal conductance (Gs), intercellular CO2 concentration (Ci), net photosynthetic rate (Pn), maximum net photosynthetic rate (Amax), but light compensation point and dark respiration rate increased significantly. Under medium drought, plant height, leaf area, and shoot biomass decreased significantly, but root biomass did not vary, hence, the ratio of roots to shoots (R/S) increased. Moreover, plants did not show significant differences in photosynthetic parameters. After rewatering, photosynthesis and growth rate of plants previously exposed to water deficit could recover to the levels of well-watered plants, but plant height and leaf area did not recover to the levels of the control. When maize were subjected to recurrent drought, plants pre-exposed to medium drought showed no significant difference in plant height, biomass, and photosynthetic parameters, but a significant decrease in leaf area, compared to plants only exposed to second medium drought. Plants pre-exposed to severe drought had significantly higher Tr, Gs, Ci, Pn, Amax, and, apparent quantum yield but significantly lower plant height, leaf area, and biomass than plants without previous exposure. These results indicated that the first severe drought significantly reduced photosynthetic capacity and maize growth, rewatering could recover photosynthesis and growth rate to the levels of well-watered plants, but could not eliminate the adverse influence of the first drought on growth. The first medium drought could stimulate the growth of maize root system and significantly increased R/S, which can enhance maize drought resistance to subsequent repeated drought, and maintain the total biomass in the control level; the first severe drought could enhance maize drought resistance to subsequent repeated drought in the aspect of photosynthesis, but could not compensate for the adverse effect of early drought on plant growth. Hence, in practice, drought hardening should be limited in the level of medium drought, and avoiding severe drought.

Keywords: repeated drought ; rewatering ; growth ; photosynthetic rate ; Zea mays

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赵文赛, 孙永林, 刘西平. 干旱-复水-再干旱处理对玉米光合能力和生长的影响[J]. 植物生态学报, 2016, 40(6): 594-603 https://doi.org/10.17521/ cjpe.2015.0345

ZHAO Wen-Sai, SUN Yong-Lin, LIU Xi-Ping. Effects of drought-rewatering-drought on photosynthesis and growth of maize[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2016, 40(6): 594-603 https://doi.org/10.17521/ cjpe.2015.0345

随着全球气候不断变化, 干旱发生的频率和强度有逐年增加的趋势, 这种现象在干旱和半干旱地区尤为明显(Ghannoum, 2009)。因而, 生长于干旱和半干旱地区的植物在其一生中往往会遭受不止一次的水分胁迫。目前, 关于植物对单一干旱胁迫的响应报道已有许多, 但关于植物对多次干旱的响应和适应性报道还不多。

当植物遭受干旱胁迫后, 体内的水分平衡被破坏, 并引起气孔关闭和光合速率下降。随着干旱的加剧, 植物体内会产生和积累大量的活性氧, 使得叶绿体结构被破坏, 光合作用的相关酶失活或变性, 并最终抑制植物的生长(Galmés et al., 2007; McDowell et al., 2008; Chaves et al., 2009)。旱后复水能够使植物的生理功能得到恢复, 可在一定程度上弥补干旱对植物造成的伤害(山仑, 2003), 提高植物的光合速率并使其生长加速(Fortunati et al., 2008; 罗宏海等, 2008; Aidar et al., 2014; 厉广辉等, 2014)。不过, 干旱后复水对植物生长上的补偿往往是有限的, 植株生长的恢复程度可能与复水前干旱的胁迫程度和持续时间有关(刘晓英等, 2001; Xu & Zhou, 2007; Xu et al., 2009)。当经历过水分胁迫及复水的植物再次遇到干旱时, 植物对干旱适应性的增强可能与耐受基因的转录、渗透调节和抗氧化能力有关, 从而可在生理、生化和分子水平上具有更好地适应和抵抗干旱的能力(Ruiz-Sánchez et al., 2000; Villar-Salvador et al., 2004; Bruce et al., 2007; 徐芬芬等, 2009; Luo et al., 2011; Ding et al., 2012; 荣智媛等, 2012; 徐超华等, 2012)。不过, 也有研究显示, 经历过干旱胁迫的植物再次遇到干旱时并没有提高自身抵御干旱的能力(Lloret et al., 2004; Zavalloni et al., 2008; Walter et al., 2011)。因此, 在全球气候变化导致的干旱频率增加的背景下, 深入研究植物对多次干旱的响应机制, 在理论和实践上都具有重要 意义。

本试验以玉米(Zea mays)为材料, 采用盆栽方法, 通过研究不同程度干旱处理、复水和再次不同程度干旱处理后玉米生长和光合参数的变化, 以期阐明玉米在光合和生长上对多次干旱响应的生理 机制。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验地点设在陕西省杨凌西北农林科技大学旱区节水研究院内(108.07° E, 34.28° N, 海拔516 m)。该地区年平均气温12.9 ℃, 极端最高气温42 ℃, 极端最低气温-19.4 ℃, 年日照时数2 150 h, 年降水量632 mm, 年蒸发量1 500 mm, 属大陆性暖温带季风气候。

1.2 试验材料与处理

供试玉米品种为‘郑单958’。将玉米粒播种于桶内(桶底直径28 cm, 高30 cm, 容积约为18.5 L), 桶中培养基质为当地农田黄土土壤与蛭石的混合物(土与蛭石的体积比为1:1)。播种后, 每天在桶内浇适量的水, 使种子正常萌发和生长。出苗后, 每桶单株培养。播种3周后, 对玉米幼苗分别进行正常水分、中度和重度干旱3种不同土壤水分条件的处理, 其对应的土壤含水量分别为田间持水量的(70 ± 5)%、(50 ± 5)%和(35 ± 5)% (表1)。控水期间, 于每天傍晚称每桶质量, 根据每天蒸腾散失的水分量补充水分, 植株不断增加的质量在补充土壤水分时也被考虑在内。处理3周后进行第一次收样。然后, 对之前经历过中度和重度水分亏缺处理的植株进行充分灌溉, 使土壤含水量均到达田间持水量的(70 ± 5)%, 持续1周后进行第二次收样。接着, 对剩余的植株按照上述的3个土壤水分梯度进行第二次处理, 3周后, 对处理的植株进行第三次收样(表1)。所有的处理均设置6个重复, 共种植90桶玉米, 其中78桶用于收样, 另外12桶用于测定不同时期植株的质量, 作为补水时盆栽植株质量的参考。每次收样前, 测定植物的光合日变化和光响应曲线。收样时, 将植株分为不同器官进行收取和称质量。盆栽的植株平时露天生长, 雨天置于遮雨棚中。

表1   试验处理

Table 1   Experimental treatments

处理 Treatment土壤含水量 (田间持水量的%)
Soil water content (field water capacity %)
第一次水分处理(3周)
First water treatments (3 weeks)
复水(1周)
Rewatering (1 week)
第二次水分处理(3周)
Second water treatments (3 weeks)
持续正常水分 Continually well-watered707070
单一后期中度干旱 Single late medium drought7050
单一后期重度干旱 Single late severe drought7035
单一早期中度干旱 Single early medium drought5070
两次中度水分亏缺 Double medium drought5050
单一早期重度干旱 Single early severe drought3570
两次重度干旱 Double severe drought3535

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1.3 测定项目与方法

1.3.1 株高和叶面积的测定

采用卷尺对玉米的株高和叶面积进行测量。试验过程中每隔6天测定一次玉米的株高和单株每个叶片的最大长和宽。单株总叶面积= ∑全展叶(叶长×最大叶宽× 0.75)。株高和叶面积的生长速率为每隔6天株高和单株总叶面积的差值。

1.3.2 光合日变化和光响应曲线的测定

每次收样前, 选择晴天利用LI-6400便携式光合仪(LI-COR, Lincoln, USA)进行玉米叶片光合日变化和光响应曲线的测定。第一次和第二次收样前, 选取从上往下数第一片完全展开叶进行测定, 第三次收样前选取从上往下数的第四片叶进行测定。

光合日变化的测定从7:00开始至19:00结束, 每隔2 h测定一次蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和净光合速率(Pn)。测定时采用开放气路和仪器内置的LED光源, 每次测定时根据当时的实际外部光强来设置内置光源强度, 每个处理测定6株。

光响应曲线的测定时间为10:00到15:00之间。利用CO2钢瓶将叶室CO2浓度控制在380 µmol·

mol-1。光合有效辐射强度由内置LED光源控制, 梯度由强到弱设置为2500、2300、2000、1800、1500、1200、1000、800、500、200、100、50、0 µmol·m-2·s-1。每个处理测定3株。采用Farquhar模型拟合光响应曲线, 公式如下:

式中, PAR为光合有效辐射(µmol·m-2·s-1), Amax为最大净光合速率(µmol·m-2·s-1), AQY为表观量子效率(µmol·m-2·s-1), Rd为暗呼吸速率(µmol·m-2·s-1), k为曲角。当Pn = 0时, PAR的值为光补偿点(LCP); 当Pn = Amax时, PAR的值为光饱和点(LSP)。

1.4 数据处理

采用SPSS 17.0软件对试验数据进行单因素方差分析和Duncan多重比较, 设定p < 0.05为显著性水平。用Origin 8.0制图。

2 结果和分析

2.1 重复干旱对玉米叶片气孔气体交换能力和净光合速率日变化的影响

土壤含水量的差异没有改变玉米叶片气体交换参数和Pn日变化趋势(图1)。与生长在正常水分条件下的植株相比, 第一次中度干旱处理后, 叶片的TrGsCiPn没有受到显著影响, 但重度干旱却引起这4个参数在日间显著降低。

图1   第一次水分处理对玉米叶片蒸腾速率(Tr)(A)、气孔导度(Gs)(B)、胞间CO2浓度(Ci)(C)和净光合速率(Pn)(D)日变化的影响(平均值±标准偏差)。

Fig. 1   Effects of first water treatments on diurnal variations of transpiration rate (Tr) (A), stomatal conductance (Gs) (B), intercellular CO2 concentration (Ci) (C), and net photosynthetic rate (Pn) (D) of maize leaves (mean ± SD).

复水后, 经历过中度或重度干旱处理的植株的TrGsCiPn均能恢复到正常水分处理植株的水平, 甚至在日间超过对照植株(图2)。

图2   复水一周对玉米叶片蒸腾速率(Tr)(A)、气孔导度(Gs)(B)、胞间CO2浓度(Ci)(C)和净光合速率(Pn)(D)日变化的影响(平均值±标准偏差)。

Fig. 2   Effects of rewatering on diurnal variations of transpiration rate (Tr) (A), stomatal conductance (Gs) (B), intercellular CO2 concentration (Ci) (C), and net photosynthetic rate (Pn) (D) of maize leaves (mean ± SD).

第二次水分处理后, 与始终生长在正常水分条件下的植株相比, 仅仅经历第二次中度干旱植株的TrGsPn只在13:00时显著下降, 而只经受第二次重度干旱植株的TrGsCiPn在11:00-17:00间均有显著下降, 这与第一次干旱所引起的效应是一致的。经历两次中度干旱处理的植株与只经历第二次中度干旱处理的植株相比, TrGsCiPn的日变化均不显著; 而经历两次重度干旱处理的植株与只经历后期重度干旱处理的植株相比, TrGsCiPn在11:00-17:00间有显著升高(图3)。

图3   第二次水分处理对玉米叶片蒸腾速率(Tr)(A, B)、气孔导度(Gs)(C, D)、胞间CO2浓度(Ci)(E, F)和净光合速率(Pn)(G, H)日变化的影响(平均值±标准偏差)。

Fig. 3   Effects of the second water treatments on diurnal variations of transpiration rate (Tr) (A, B), stomatal conductance (Gs) (C, D), intercellular CO2 concentration (Ci) (E, F), and net photosynthetic rate (Pn) (G, H) of maize leaves (mean ± SD).

2.2 重复干旱对玉米叶片光响应曲线的影响

第一次水分处理后, 玉米的光响应能力在中度干旱处理下变化不大, 而在重度干旱处理下显著下降。复水后, 经受前期重度干旱处理植株的光响应能力可以恢复到接近对照的水平。第二次水分处理后, 与进行正常水分处理的植株相比, 只经历后期中度和重度干旱处理植株的光响应曲线显著下降。经历两次中度干旱处理的植株与只经历后期中度干旱处理的植株相比, 光响应曲线的变化不显著, 而经历两次重度干旱处理的植株与只经历后期重度干旱处理的植株相比光响应能力显著升高(图4)。

图4   干旱-复水-再干旱处理对玉米光响应曲线的影响。

Fig. 4   Effects of drought-rewatering-drought treatments on response curves of net photosynthetic rate (Pn) to photosynthetically active radiation (PAR) in maize leaves.

光合参数模拟的结果表明, 第一次中度干旱处理3周对玉米叶片的光响应模拟参数影响不大, 而重度干旱处理显著降低Amax, 并显著提高LCPRd。复水后, 各处理之间光响应模拟参数没有显著性差异。第二次水分处理后, 与进行正常水分处理的植株相比, 仅仅经历后期中度干旱处理植株的Amax有显著下降, 而只经历后期重度干旱处理植株的AmaxAQY有显著降低。经历两次中度干旱处理的植株与只经历后期中度干旱处理的植株相比, 光响应参数变化不显著; 而经历两次重度干旱处理的植株与只经历后期重度干旱处理的植株相比, AmaxAQY显著升高而LCP显著下降(表2)。

表2   干旱-复水-再干旱处理对玉米叶片光响应特征参数的影响(平均值±标准偏差)

Table 2   Effects of drought-rewatering-drought treatments on characteristic parameters of the response curves of net photosynthetic rate (Pn) to photosynthetically active radiation (PAR) in maize leaves (mean ± SD)

处理
Treatment
最大净光合速率
Amax
(μmol·m-2·s-1)
光补偿点
LCP
(μmol·m-2·s-1)
光饱和点
LSP
(μmol·m-2·s-1)
暗呼吸速率
Rd
(μmol·m-2·s-1)
表观量子效率
AQY
(μmol·m-2·s-1)
第一次水分处理 First water treatment
70%41.39 ± 0.88b53.97 ± 15.17a892.50 ± 74.93a2.58 ± 0.20a0.050 ± 0.002ab
50%41.01 ± 3.54b50.87 ± 6.60a832.98 ± 65.23a2.48 ± 0.68a0.051 ± 0.005b
35%33.43 ± 3.57a95.09 ± 8.79b906.90 ± 66.14a3.92 ± 0.17b0.044 ± 0.002a
复水 Rewatering
70%-70%37.79 ± 4.55a52.95 ± 7.99a770.05 ± 95.33a2.30 ± 0.41a0.047 ± 0.002a
50%-70%39.82 ± 4.64a53.96 ± 3.16a859.91 ± 104.84a1.88 ± 0.38a0.045 ± 0.003a
35%-70%37.88 ± 5.05a46.89 ± 1.32a796.46 ± 97.11a1.99 ± 0.33a0.046 ± 0.004a
第二次水分处理 Second water treatments
70%-70%-70%39.95 ± 2.03c57.46 ± 13.82ab893.05 ± 75.07ab2.78 ± 0.84a0.050 ± 0.003c
70%-70%-50%35.11 ± 2.31b61.78 ± 13.99ab780.32 ± 37.03a2.87 ± 0.99a0.048 ± 0.005bc
70%-70%-35%26.00 ± 0.95a76.51 ± 14.81b752.90 ± 105.37a2.63 ± 0.32a0.035 ± 0.004a
50%-70%-70%39.64 ± 2.31c77.17 ± 13.24b972.55 ± 118.34b3.50 ± 0.63a0.048 ± 0.003bc
50%-70%-50%37.56 ± 1.68bc71.32 ± 11.07ab815.10 ± 50.04ab3.43 ± 0.65a0.049 ± 0.001bc
35%-70%-70%40.05 ± 0.76c57.89 ± 0.31ab901.57 ± 40.73ab2.36 ± 0.36a0.043 ± 0.006b
35%-70%-35%36.65 ± 2.94bc52.57 ± 8.62a789.16 ± 143.48a2.75 ± 0.32a0.051 ± 0.004c

Different lowercase letters indicate significant differences between different treatments (p < 0.05). Amax, maximum net photosynthetic rate; AQY, apparent quantum yield; LCP, light compensation point; LSP, light saturation point; Rd, dark respiration.不同小写字母表示处理间差异显著(p < 0.05)。

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2.3 重复干旱对玉米生长的影响

2.3.1 株高和株高生长速率

第一次水分处理3周后, 在中度和重度干旱处理下, 玉米的株高和株高生长速率均随土壤水分含量的降低而显著降低(图5)。复水1周后, 尽管干旱处理植株的生长速率有达到、甚至超过正常水分条

件下生长的植株, 但干旱对株高的负向效应并没有消除。第二次水分处理3周后, 与始终生长在正常水分条件下的植株相比, 植株在中度和重度干旱处理下株高均显著下降。经历两次中度干旱处理的植株与经历单一早期中度干旱处理的植株相比, 株高和其生长速率没有显著性变化, 与经历单一后期中度干旱处理的植株相比, 株高没有显著性变化而生长速率有明显升高。经历两次重度干旱处理的植株与经历单一早期或后期重度干旱处理的植株相比, 株高均有显著降低(图5)。

图5   干旱-复水-再干旱处理对玉米株高和株高生长速率的影响。

Fig. 5   Effects of drought-rewatering-drought treatments on plant height and plant height growth rate of maize.

2.3.2 单株总叶面积和叶面积生长速率

类似于对玉米株高的影响, 第一次水分处理3周后, 中度和重度干旱均显著降低玉米的单株总叶面积和生长速率。复水一周后, 尽管干旱处理、特别是重度干旱处理植株的生长速率迅速达到, 甚至超过正常水分条件下生长的植株, 但第一次中度和重度干旱引起的叶面积的降低并没有消除。第二次干旱处理后, 与始终生长在正常水分条件下的植株相比, 只经历第二次中度和重度干旱植株的叶面积均显著下降。经历两次中度干旱处理的植株与经历单一早期中度干旱处理的植株相比, 叶面积和生长速率没有显著性变化, 与经历单一后期中度干旱处理的植株相比, 叶面积显著减小而生长速率显著升高。经历两次重度干旱处理的植株与经历单一早期重度干旱处理的植株相比, 叶面积和生长速率有显著减小, 与经历单一后期重度干旱处理的植株相比, 叶面积显著减小而生长速率显著升高(图6)。

图6   干旱-复水-再干旱处理对玉米叶面积和叶面积生长速率的影响(平均值±标准偏差)。

Fig. 6   Effects of drought-rewatering-drought on leaf area and leaf area growth rate of maize (mean ± SD).

2.3.3 生物量和根冠比

第一次水分处理后, 中度干旱处理引起玉米地上部分生物量和植株总生物量显著降低, 但对根系生物量无影响, 因而根冠比显著升高; 重度干旱处理引起地上部分和根系生物量以及植株总生物量显著降低, 对地上部分的影响要大于对根系的影响, 从而使得根冠比显著升高。复水后并不能使经历过中度和重度干旱植株的地上器官和根系生物量恢复到对照水平, 但前期中度干旱引起的根冠比依然保持, 而前期重度干旱处理后显著增加的根冠比有所降低。第二次水分处理后, 经历两次中度干旱处理的植株与经历单一早期或后期中度干旱处理的植株相比, 各生物量指标没有显著变化; 而经历两次重度干旱处理的植株与经历单一早期或后期重度干旱处理的植株相比, 叶、茎、地上和总生物量显著降低(表3)。

表3   干旱-复水-再干旱处理对玉米生物量和根冠比(R/S)的影响

Table 3   Effects of drought-rewatering-drought treatments on biomass and the biomass ratio of roots to shoots (R/S) of maize

处理
Treatment
叶生物量
Leaf biomass (g)
茎生物量
Stem biomass (g)
地上生物量
shoot biomass (g)
根生物量
Root biomass (g)
总生物量
Total biomass (g)
根冠比
R/S
第一次水分处理 First water treatment
70%253.34 ± 16.50c111.20 ± 12.52b364.54 ± 18.99c0.44 ± 0.06a
50%209.77 ± 14.07b123.49 ± 10.74b333.26 ± 19.27b0.59 ± 0.06b
35%90.82 ± 10.60a64.54 ± 7.86a155.36 ± 11.55a0.72 ± 0.12c
复水 Rewatering
70%-70%177.17 ± 25.79c174.85 ± 24.40b352.02 ± 29.21c152.59 ± 12.50b504.61 ± 30.64b0.44 ± 0.05a
50%-70%153.38 ± 15.13ab151.99 ± 18.66b305.37 ± 29.01b166.48 ± 37.16b471.85 ± 54.59b0.55 ± 0.11b
35%-70%129.60 ± 17.12a107.87 ± 19.35a237.47 ± 35.37a118.29 ± 19.39a355.76 ± 53.00a0.50 ± 0.04ab
第二次水分处理 Second water treatment
70%-70%-70%142.95 ± 11.65c203.18 ± 15.34e507.35 ± 27.30d197.00 ± 32.49cd704.35 ± 54.61d0.39 ± 0.05ab
70%-70%-50%142.20 ± 18.01c181.23 ± 15.60de489.61 ± 40.08cd198.33 ± 51.18cd687.94 ± 77.92cd0.40 ± 0.10abc
70%-70%-35%118.22 ± 14.38b150.15 ± 15.31bc411.69 ± 18.36b145.00 ± 24.81ab556.69 ± 36.71b0.35 ± 0.06a
50%-70%-70%133.64 ± 19.17bc153.49 ± 32.45bc451.88 ± 60.75bc216.67 ± 31.94d668.55 ± 92.09cd0.48 ± 0.02c
50%-70%-50%135.52 ± 12.93bc172.16 ± 13.04cd481.55 ± 26.55cd224.00 ± 47.68d705.55 ± 70.53d0.46 ± 0.08bc
35%-70%-70%121.74 ± 11.67bc132.39 ± 26.05b439.08 ± 65.20bc167.00 ± 30.48bc606.08 ± 91.72bc0.38 ± 0.04ab
35%-70%-35%82.87 ± 32.27a97.20 ± 18.51a291.04 ± 43.45a118.00 ± 30.98a409.04 ± 70.32a0.40 ± 0.07abc

Different lowercase letters indicate significant differences between different treatments (p < 0.05).不同小写字母表示处理间差异显著(p < 0.05)。

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3 讨论

随着全球气候变暖, 作物在其生长期间往往会遭受不止一次的干旱胁迫。目前, 关于作物对单一干旱胁迫的响应研究已有许多, 但关于作物对多次干旱的响应报道却不多, 而且已有的研究结果之间常常出现相互矛盾的现象。

光合作用是作物生长发育和最终产量形成的基础, 也是很容易受到干旱影响的一个代谢过程

(Tsuji et al., 2003; Yao et al., 2009; Shen et al., 2015)。干旱胁迫对玉米的生长发育有抑制作用, 并能引起玉米最终产量的降低(张仁和等, 2011; 姜鹏等, 2013; Farhangfar et al., 2015)。本研究的结果也显示, 第一次重度干旱显著降低玉米叶片的TrGsCiPnAmax, 并使LCPRd显著升高, 说明玉米通过减小气孔开度降低了蒸腾水分散失, 同时, 光合能力下降, 光合产物的消耗增加, 这不利于有机物质的积累。遭受中度和重度干旱处理的玉米植株的株高和叶面积均显著降低, 生物量的积累随干旱程度的加剧呈显著降低趋势, 而根冠比呈显著升高趋势, 表明水分亏缺处理下生物量优先向根分配, 有利于植物吸收土壤中的水分, 以更好地适应干旱环境(Jackson et al., 2000)。虽然中度和重度干旱处理均引起根冠比的增加, 但不同的是, 中度干旱下, 地上部分生物量降低, 但根系生长没有受到影响, 且这种根冠比的增加一直延续到复水和二次干旱处理之后; 而重度干旱下, 地上部分和根系生物量均降低, 且根系生物量的降低幅度更大。干旱处理后, 复水能使经历过中度或重度干旱处理的玉米植株的光合能力和生长速率恢复到甚至超过正常水分处理植株的水平, 这与张林春等(2010)对玉米的研究结果是一致的, 但株高和叶面积依然低于正常水分处理的植株, 表明复水并不能完全弥补之前干旱对玉米生长造成的影响。第二次水分处理后, 与只遭受第二次中度或重度干旱处理的植株相比, 经历过第一次中度干旱处理的植株在遭受第二次中度干旱后, 其株高和生物量没有受到明显影响, 说明第一次中度干旱处理可以缓解第二次中度干旱对玉米生长的影响; 经历过第一次重度干旱处理的植株在遭受第二次重度干旱后, TrGsCiPnAmaxAQY和叶面积生长速率显著升高, 而株高、叶面积和生物量则显著降低, 说明第一次重度干旱处理在光合上能提高植株对二次干旱的抵抗能力, 但不能弥补前期干旱处理对生长产生的不利影响。

综上所述, 第一次重度干旱处理显著降低玉米叶片的光合能力和生长, 复水可使光合能力和生长速率恢复到在正常水分条件下生长植株的水平, 但不能消除前期干旱对生长产生的不利影响。前期中度干旱可以刺激玉米根系的生长并显著提高根冠比, 有利于对二次干旱的抵抗能力, 并使总的生物量保持在对照水平。前期重度干旱处理虽然在光合上能提高植株对二次干旱的抵抗能力, 但不能弥补前期干旱处理对生长的不利影响。因此, 在生产实践中, 如果进行抗旱锻炼, 应限制在中度干旱水平, 避免重度干旱。

The authors have declared that no competing interests exist.

作者声明没有竞争性利益冲突.


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