植被生态学是生态学领域最为重要的一部分。样方数据是研究植被生态学的基础。样方数据的积累有助于研究大尺度上的生态学问题, 为区域生态规划提供数据支撑(杨瑶等, 2014)。群落生态学文献通常少见基础样方数据, 严重限制了研究成果的应用(张维康等, 2013)。鄱阳湖流域位于中亚热带腹地, 是全球同纬度物种丰富度最高的地区, 在森林植被中零星保存了一些珍稀针叶树种, 这些珍稀针叶树种有的以优势种建群, 有的与其他阔叶树共建成为针阔混交林, 也有的以偶见种出现在群落中(江西森林编辑委员会, 1986)。对这些含珍稀针叶树种的群落进行研究, 有助于理解其保存机制, 也有助于全面认识江西乃至华东地区森林植被特征, 也可为鄱阳湖流域的植被研究和森林生态系统管理提供基础数据。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

鄱阳湖流域位于长江中下游南岸, 流域面积162225 km², 属中亚热带季风气候, 年降水量1656 mm, 年平均气温16.7-18.3 ℃。土壤类型以红壤为主, 山地分布有少量黄壤及黄棕壤。流域内地形复杂, 东、南、西三面环山。森林覆盖率63.1%。本研究于2014年10月至2015年10月间, 对鄱阳湖流域内含珍稀针叶树种的部分群落进行了调查, 样地分布于龙南、遂川、井冈山、芦溪、靖安、星子、黎川、玉山等地, 范围涉及流域内的南岭山地、罗宵山脉、九岭山脉、武夷山脉、黄山山脉。

1.2 样地调查

选择生长良好的天然群落, 设置乔木样方20 m × 20 m, 对样方内胸径大于2.5 cm的立木进行每木检测, 记录物种名称、高度、冠幅、胸径和枝下高。在乔木样方内设置5个(5 m × 5 m)灌木样方和5个(1 m × 1 m)草本样方, 并记录物种名称、高度、盖度以及株(丛)数。并记录样地的地理坐标、海拔、坡度、坡向、坡位、土壤含水量以及土壤腐殖层厚度等环境因子。23个样地基本信息见表1, 详细样方数据见附录。

1.3 数据分析

乔木层丰富度为样地内记录的乔木层物种数, 灌木层丰富度为每个样地5个灌木样方内记录的总物种数, 草本层丰富度为每个样地5个草本样方内记录的总物种数。

样地中各层物种重要值按下列公式计算:

乔木层重要值=(相对高度+相对多度+相对胸高断面积) / 3 × 100%

灌木层重要值=(相对高度+相对盖度+相对多度+相对频度) / 4 × 100%

草木层重要值=(相对高度+相对盖度+相对多度+相对频度) / 4 × 100%

2 结果分析

2.1 南方红豆杉群系(Form. Taxus wallichiana var. mairei)

此群系样方位于江西井冈山。土壤为黄壤, 土层瘠薄, 较多岩石裸露, 土壤平均含水量为21.5%, 枯枝落叶层厚度约为10 cm, 死地被物覆盖率为40%。群落位于村庄附近, 有人为干扰现象。样方数据(附录: 表4)显示, 林冠郁闭度为80%, 南方红豆杉高度3.0-14.5 m, 胸径7.3-80.9 cm, 平均枝下高3.1 m。乔木层主要伴生种有柳杉(Cryptomeria japonica var. sinensis)、三尖杉(Cephalotaxus fortunei)、缺萼枫香(Liquidambar acalycina)、黄山木兰(Magnolia cylindrica)、青榨槭(Acer davidii)等。灌木层盖度为20%, 高度范围为10-165 cm, 物种丰富度为20, 主要物种为凹叶厚朴(Magnolia officinalis)、茶(Camellia sinensis)、油茶(Camellia oleifera)、青榨槭、棕竹(Rhapis excelsa)、缺萼枫香幼苗、秤星树(Ilex asprella)等。草本层盖度为50%, 高度5-35 cm, 物种丰富度为22, 主要物种为短毛金线草(Antenoron filiforme var. neofiliforme)、龙芽草(Agrimonia pilosa)、麦冬(Ophiopogon japonicus)、八角麻(Boehmeria tricuspis)、牛膝(Achyranthes bidentata)等。

2.2 香港四照花群系(Form. Cornus hongkongensis)

此群系为包含南方红豆杉的香港四照花群系, 样方位于江西九连山。土壤为黄壤, 土层瘠薄, 地表有岩石裸露, 土壤平均含水量为24.5%, 枯枝落叶层厚度约为8 cm, 死地被物覆盖率为50%。乔木层优势种为香港四照花和南方红豆杉。样方数据(附录: 表1)显示, 林冠郁闭度为90%, 香港四照花高度4-27 m, 胸径2.8-168.9 cm; 南方红豆杉高度18-27 m, 胸径80.3-137.3 cm, 平均枝下高3.5 m。乔木层主要伴生种有山拐枣(Poliothyrsis sinensis)、钩锥(Castanopsis tibetana)、厚斗柯(Lithocarpus elizabethiae)等。灌木层盖度为85%, 高度5-200 cm, 物种丰富度为52, 主要物种为山香圆(Turpinia montana)、厚斗柯、大叶新木姜子(Neolitsea levinei)、野含笑(Michelia skinneriana)、枳(Citrus trifoliata)、岭南山茉莉(Huodendron biaristatum var. parviflorum)等。草本层盖度为60%, 高度10-60 cm, 物种丰富度为14, 主要物种为楼梯草(Elatostema involucratum)、点囊薹草(Carex rubrobrunnea)、蕨(Pteridium aquilinum var. latiusculum)、花叶山姜(Alpinia pumila)、短毛金线草等。

2.3 鞋毛竹群系(Form. Phyllostachys edulis)

此群系为包含南方红豆杉和篦子三尖杉(Cephalotaxus oliveri)的毛竹群系, 样方位于江西井冈山和武功山。土壤为山地黄壤, 土层较厚, 土壤含水量约为32.1%, 枯枝落叶层厚度3-8 cm, 死地被物覆盖度为30%-40%。群落内优势层主要物种为毛竹, 伴生种为南方红豆杉、篦子三尖杉、缺萼枫香等。尤其以毛竹和南方红豆杉混交群系较为常见。样方数据显示(附录: 表5, 表11), 林冠郁闭度为80%-90%, 毛竹高度2.5-16.0 m, 胸径2.9-13.4 cm; 南方红豆杉高度8-16 m, 胸径31.2-53.2 cm; 篦子三尖杉高度1.7-3.5 m, 胸径1.9-4.1 cm。灌木层盖度40%-70%, 高度20-250 cm, 物种丰富度为22-23, 主要物种为篦子三尖杉、茶、油茶、檵木(Loropetalum chinense)、绿叶甘橿等。草本层盖度为50%, 高度5-100 cm, 物种丰富度为10-16, 主要物种为短毛金线草、虎杖(Reynoutria japonica)、求米草(Oplismenus undulatifolius)、假楼梯草(Lecanthus peduncularis)、乌蕨(Stenoloma chusana)等。

2.4 杉木群系(Form. Cunninghamia lanceolata)

此群系为包含篦子三尖杉的杉木群系, 样方位于江西武功山。土壤为山地黄壤, 土层较厚, 土壤含水量约为37.5%, 枯枝落叶层厚度约为10 cm, 死地被物覆盖度为50%。群落内高大乔木主要为杉木, 小乔木及灌木主要为篦子三尖杉, 群落位于村庄附近, 沟谷溪流旁。样方数据(附录: 表10)显示, 林冠郁闭度为85%, 杉木高度5-12 m, 胸径7.2-33.8 cm, 篦子三尖杉高度1.8-4.0 m, 胸径2.5-6.2 cm, 平均枝下高0.8 m。灌木层盖度为80%, 高度15-210 cm, 物种丰富度为24, 主要物种为篦子三尖杉、绿叶甘橿(Lindera neesiana)、篌竹(Phyllostachys nidularia)、油茶、野蔷薇(Rosa multiflora)、白檀(Symplocos paniculata)等。草本层盖度为75%, 高度5-60 cm, 物种丰富度为18, 主要物种为辣蓼(Polygonum hydropiper)、短毛金线草、假楼梯草、阔叶凤尾蕨、求米草、石荠苎(Mosla scabra)等。

2.5 楝群系(Form. Melia azedarach)

此群系为包含篦子三尖杉的楝群系, 样方位于江西武功山。土壤为山地黄壤, 土层较厚, 地表裸露岩石较少, 土壤含水量约为40.7%, 枯枝落叶层厚度约为15 cm, 死地被物覆盖度为70%。群落内高大乔木主要为苦楝和油桐(Vernicia fordii), 小乔木及灌木主要为篦子三尖杉、檵木等, 群落位于村庄附近, 沟谷溪流旁。样方数据(附录: 表9)显示, 林冠郁闭度为85%, 苦楝高度10 m, 胸径25.8 cm, 篦子三尖杉高度1.7-3.5 m, 胸径2.4-4.5 cm。灌木层盖度为90%, 高度40-200 cm, 物种丰富度为17, 主要物种为檵木、算盘子(Glochidion puberum)、篦子三尖杉、六月雪(Serissa japonica)、白檀、茶、油茶等。草本层盖度为60%, 高度范围为8-100 cm, 物种丰富度为20, 主要物种为辣蓼、紫菀(Aster tataricus)、短毛金线草、龙葵(Solanum nigrum)、楼梯草、求米草、石荠苎等。

2.6 福建柏群系(Form. Fokienia hodginsii)

此群系样方位于江西井冈山。土壤为山地黄棕壤, 土层较厚, 地表裸露岩石较少, 土壤含水量约为31%, 枯枝落叶层厚度为10-20 cm, 死地被物覆盖度为100%。群落位于景区内, 有人为干扰现象。样方数据(附录: 表2, 表3)显示, 林冠郁闭度为85%-90%, 福建柏(Fokienia hodginsii)高度6-16 m, 胸径8-45 cm, 平均枝下高6.7 m, 乔木层丰富度为25-28, 主要伴生种为甜槠(Castanopsis eyrei)、马银花(Rhododendron ovatum)、黄山松(Pinus taiwanensis)、日本杜英(Elaeocarpus japonicus)、格药柃(Eurya muricata)、光亮山矾(Symplocos lucida)等。灌木层盖度为80%, 高度5-350 cm, 物种丰富度为13-32, 主要物种为光叶铁仔(Myrsine stolonifera)、美丽新木姜子(Neolitsea pulchella)、格药柃、银木荷(Schima argentea)、朱砂根(Ardisia crenata)、厚叶厚皮香(Ternstroemia kwangtungensis)等。草本层盖度为15%-20%, 高度10-55 cm, 物种丰富度为4-6, 主要物种为三穗薹草(Carex tristachya)、斑叶兰(Goodyera schlechtendaliana)、瘤足蕨(Plagiogyria adnata)、狗脊(Woodwardia japonica)等。

2.7 榧树群系(Form. Torreya grandis)

此群系样方位于江西岩泉自然保护区。土壤为山地黄壤, 土层较厚, 地表裸露岩石较少, 土壤含水量约为29%, 枯枝落叶层厚度为10-20 cm, 死地被物覆盖度为75%-90%。群落周围多为毛竹(Phyllostachys edulis)林或竹阔混交林。样方数据(附录: 表13-15)显示, 林冠郁闭度为70%-80%, 榧树高度3-17 m, 胸径3.5-115.0 cm, 平均枝下高2.1 m, 乔木层丰富度为6-12。灌木层盖度为15%-30%, 高度范围为15-180 cm, 物种丰富度为10-23, 主要物种为茶、小蜡(Ligustrum sinense)、八角枫(Alangium chinense)、红背山麻杆(Alchornea trewioides)、细枝柃(Eurya loquaiana)、六月雪等。草本层盖度为30%-50%, 高度5-40 cm, 物种丰富度为11-13, 主要物种为蝴蝶花(Iris japonica)、阔鳞鳞毛蕨、求米草、楼梯草、假楼梯草等。

2.8 竹柏群系(Form. Nageia nagi)

此群系样方位于江西官山。土壤为山地黄壤, 土层较薄, 地表裸露岩石多, 枯枝落叶层厚度约为5 cm, 死地被物覆盖度为80%-85%, 群落位于沟谷溪流旁。样方数据(附录: 表16, 表17)显示, 林冠郁闭度为75%-80%, 竹柏高度2.5-11.0 m, 胸径2.5-24.2 cm, 平均枝下高1.1 m。乔木层主要伴生种为赤杨叶(Alniphyllum fortunei)、化香树(Platycarya strobilacea)、鼠刺(Itea chinensis)、野桐(Mallotus tenuifolius)、木荷(Schima superba)等。灌木层盖度为60%-70%, 高度30-300 cm, 物种丰富度为4-8, 主要物种为苦竹(Pleioblastus amarus)、杜茎山(Maesa japonica)、阔叶箬竹(Indocalamus latifolius)、短柄紫珠(Callicarpa brevipes)、竹柏幼苗等。草本层盖度为30%-50%, 高度10-60 cm, 物种丰富度为4-9, 主要物种为求米草、阔鳞鳞毛蕨、楼梯草、狗脊、阔叶凤尾蕨(Pteris esquirolii)等。

2.9 青冈群系(Form. Cyclobalanopsis glauca)

本群系为包含竹柏的青冈群系, 样方位于江西九岭山。土壤为黄壤, 土层较薄, 地表裸露石块较多, 地形陡峭, 土壤含水量约为20%, 枯枝落叶层厚度约为10 cm, 死地被物覆盖度为70%。群落位于村庄附近, 具有人为干扰现象。群落乔木层主要物种为青冈、苦槠栲(Castanopsis sclerophylla)、山乌桕(Triadica cochinchinensis)、竹柏、栲(Castanopsis fargesii)等。据当地护林员介绍, 本样地及附近原为竹柏群落, 由于人为偷盗严重, 逐渐成为以青冈为优势种的群落。样方数据(附录: 表12)显示, 林冠郁闭度为90%, 青冈高度2.5-10.0 m, 胸径3.2-43.6 cm; 竹柏高度2.0-8.5 m, 胸径2.5-7.6 cm。灌木层盖度为50%, 高度30-130 cm, 物种丰富度为16, 主要物种为青冈幼苗、竹柏幼苗、赤楠(Syzygium buxifolium)、鼠刺、羊舌树(Symplocos glauca)、马醉木(Pieris japonica)等。草本层盖度为30%, 高度范围为20-30 cm, 物种丰富度为3, 主要物种为圆盖阴石蕨(Humata tyermannii)、阔鳞鳞毛蕨、三穗薹草等。

2.10 赤杨叶群系(Form. Alniphyllum fortunei)

此群系为包含穗花杉(Amentotaxus argotaenia)的赤杨叶群系, 样方位于江西井冈山。土壤为黄壤, 土层较厚, 地表裸露岩石较少, 土壤含水量约为34.5%, 枯枝落叶层厚度约为15 cm, 死地被物覆盖度为45%。群落位于沟谷溪流边, 周围为常绿阔叶林, 林下植被茂密。乔木层主要物种为赤杨叶、深山含笑(Michelia maudiae)、穗花杉、大叶新木姜子等。样方数据(附录: 表8)显示, 林冠郁闭度为80%, 赤杨叶高度17.5 m, 胸径46.8 cm; 穗花杉高度2.5-11.0 m, 胸径2.9-22.3 cm。灌木层盖度为70%, 高度30-175 cm, 物种丰富度为21, 主要物种为细枝柃、柏拉木(Blastus cochinchinensis)、穗花杉幼树、阔叶箬竹、深山含笑等。草本层盖度为50%, 高 度7.0-52.5 cm, 物种丰富度为15, 主要物种为楼梯 草、山姜(Alpinia japonica)、三穗薹草、花葶薹草 (Carex scaposa)、假楼梯草、藜芦(Veratrum nigrum) 等。

2.11 钩锥群系(Form. Castanopsis tibetana)

此群系为包含穗花杉的钩锥群系, 样方位于江西井冈山。土壤为黄棕壤, 土层较厚, 地表裸露岩石少, 土壤含水量约为24.5%, 枯枝落叶层厚度约为15 cm, 死地被物覆盖度为75%。群落位于沟谷溪流边, 周围为常绿阔叶林, 林下植被茂密。乔木层主要物种为钩锥、穗花杉、皂荚(Gleditsia sinensis)、深山含笑等。样方数据(附录: 表7)显示, 林冠郁闭度为95%, 钩锥高度9.0-14.5 m, 胸径20.1-47.8 cm; 穗花杉高度1.7-13.0 m, 胸径1.6-14.3 cm。灌木层盖度为60%, 高度30-220 cm, 物种丰富度为29, 主要物种为细枝柃、茶、红楠、栓叶安息香(Styrax suberifolius)、薄叶润楠(Machilus leptophylla)、柏拉木、青冈, 以及少量穗花杉幼苗等。草本层盖度为60%, 高度15.0-36.7 cm, 物种丰富度为19, 主要物种为楼梯草、山姜、瘤足蕨、小三叶耳蕨(Polystichum hancokii)、贯众(Cyrtomium fortunei)、牛膝等。

2.12 黄山松群系(Form. Pinus taiwanensis)

此群系样方位于江西井冈山和三清山。土壤为山地黄壤, 土壤贫瘠, 地表裸露岩石较多, 土壤含水量约为40%, 枯枝落叶层厚度为5-15 cm, 死地被物覆盖度为80%。群落位于山脊, 无人为干扰。样方数据(附录: 表6, 表19-21)显示, 林冠郁闭度为90%, 黄山松高度4-15 m, 胸径7.6-46.5 cm, 平均枝下高5.4 m, 乔木层丰富度为5-17。灌木层盖度为65%-95%, 高度5-250 cm, 物种丰富度为8-22, 主要物种为绿叶甘橿(Lindera neesiana)、交让木(Daphniphyllum macropodum)、杜鹃(Rhododendron simsii)、玉山竹(Yushania niitakayamensis)、醉鱼草(Buddleja lindleyana)、浙江山茶(Camellia chekiangoleosa)、岩柃(Eurya saxicola)、格药柃等。草本层盖度为20%-50%, 高度5-40 cm, 物种丰富度为2-9, 主要物种为狗脊蕨、求米草、沿阶草(Ophiopogon bodinieri)、三穗薹草、阔鳞鳞毛蕨(Dryopteris championii)等。

2.13 黄杉群系(Form. Pseudotsuga sinensis)

此群系样方位于三清山。土壤为棕壤, 土层较薄, 地表裸露岩石较大、较多, 枯枝落叶层厚度约为5 cm, 死地被物覆盖度为90%。群落内分层明显, 乔木层主要为黄杉、猴头杜鹃(Rhododendron simiarum)、多脉青冈(Cyclobalanopsis multinervis)、青冈(Cyclobalanopsis glauca)、黄山松等, 灌木层主要为扁枝越橘(Vaccinium japonicum var. sinicum)等。样方数据(附录: 表23)显示, 林冠郁闭度为75%, 黄杉高度范围10-18 m, 胸径范围17.8-75.5 cm, 平均枝下高6.2 m。灌木层盖度为80%, 高度范围为10-220 cm, 物种丰富度为30, 主要物种为猴头杜鹃、扁枝越橘、山矾(Symplocos sumuntia)、浙江山茶、朱砂根、毛漆树(Toxicodendron trichocarpum), 以及少量黄杉幼苗等。草本层盖度为40%, 高度5-30 cm, 物种丰富度为9, 主要物种为三穗薹草、麦冬、春兰(Cymbidium goeringii)、玉山针蔺(Trichophorum subcapitatum)、沿阶草等。

2.14 猴头杜鹃群系(Form. Rhododendron simiarum)

此群系为含黄杉的猴头杜鹃群系, 样方位于江西三清山。土壤为棕壤, 土层较薄, 地表裸露岩石较大、较多, 枯枝落叶层厚度为5-10 cm, 死地被物覆盖度为80%。群落内分层明显, 乔木层主要为猴头杜鹃(Rhododendron simiarum)、黄杉、雷公鹅耳枥(Carpinus viminea)、黄山松、岩柃、多脉青冈等, 灌木层主要为玉山竹、猴头杜鹃等。样方数据(附录: 表18, 表22)显示, 林冠郁闭度为85%-90%, 乔木层主要为黄杉和猴头杜鹃, 黄杉高度3-23 m, 胸径7.0-101.9 cm, 平均枝下高5.4 m; 猴头杜鹃高度2-10 m, 胸径3.2-23.9 cm。灌木层盖度为60-90%, 高度5-200 cm, 物种丰富度为14-25, 主要物种为猴头杜鹃、玉山竹、朱砂根、岩柃, 以及少量黄杉幼苗等。草本层盖度为15%-20%, 高度5-60 cm, 物种丰富度为6-9, 主要物种为三穗薹草、麦冬(Ophiop- ogon japonicus)、多花黄精(Polygonatum cyrtonema)、斑叶兰、野菊(Chrysanthemum indicum)、宽叶薹草(Carex siderosticta)、金星蕨(Parathelypteris glanduligera)等。

附录 Supplementary Material

附录I 鄱阳湖流域含珍稀针叶树种的群落样方数据

Appendix I Plots data of plant communities containing rare conifers in Poyang Lake Basin

http://www.plant-ecology.com/fileup/PDF/cjpe.2015.0454-D1.xls

The authors have declared that no competing interests exist.

作者声明没有竞争性利益冲突.

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参考文献

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[1]	The Editorial Committee of Forest of Jiangxi (1986). Forest of Jiangxi. Jiangxi Science and Technology Press, Nanchang. (in Chinese) [江西森林编辑委员会 (1986). 江西森林. 江西科学技术出版社, 南昌.] [本文引用: 1]
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