植物生态学报  2017 , 41 (1): 31-42 https://doi.org/10.17521/cjpe.2016.0251

Orginal Article

中国南方灌丛优势木本植物叶的氮、磷含量及其影响因素

李家湘12, 徐文婷1, 熊高明1, 王杨1, 赵常明1, 卢志军3, 李跃林4, 谢宗强1*

1中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093
2中南林业科技大学林学院, 长沙 410004
3中国科学院武汉植物园水生植物与流域生态院重点实验室, 武汉 430074
4中国科学院华南植物园, 广州 510650

Leaf nitrogen and phosphorus concentration and the empirical regulations in dominant woody plants of shrublands across southern China

LI Jia-Xiang12, XU Wen-Ting1, XIONG Gao-Ming1, WANG Yang1, ZHAO Chang-Ming1, LU Zhi-Jun3, LI Yue-Lin4, XIE Zong-Qiang1*

1State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China
2College of Forest, Central South University of Forestry & Technology, Changsha 410004, China;
3Key Laboratory of Aquatic Botany and Watershed Ecology, Wuhan Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430074, China
and 4South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China

通讯作者:  * 通信作者Author for correspondence (E-mail: xie@ibcas.ac.cn)

责任编辑:  LI Jia-XiangXU Wen-TingXIONG Gao-MingWANG YangZHAO Chang-MingLU Zhi-JunLI Yue-LinXIE Zong-Qiang

收稿日期: 2016-07-28

接受日期:  2016-12-25

网络出版日期:  2017-01-10

版权声明:  2017 植物生态学报编辑部 本文是遵循CCAL协议的开放存取期刊,引用请务必标明出处。

基金资助:  中国科学院战略性先导科技专项 (XDA05050302)

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摘要

探索植物器官中氮(N)、磷(P)含量沿环境梯度的分异规律, 有助于揭示陆地生态系统物质循环和植物养分适应策略的过程和机制。该文采用分层随机抽样法, 在中国南方12个省市区布设462个灌丛样点, 对其中193种优势木本植物叶N、P含量进行调查取样。结果表明: 1)南方灌丛优势木本植物叶的N、P含量几何均值分别为16.57 mg·g-1和1.02 mg·g-1; 其中, 落叶木本植物(17.91 mg·g-1、1.14 mg·g-1)显著高于常绿木本植物(15.19 mg·g-1、0.89 mg·g-1); 叶P含量较N含量具有更大的变异性和环境依赖性。2)随年平均气温(MAT)的升高, 常绿木本植物叶N、P含量降低, 落叶木本植物叶N、P含量呈逐渐增加的趋势; 随年降水量(MAP)的增加, 常绿木本植物叶N含量降低, 落叶木本植物叶N含量增加, 两者P含量下降。3)土壤N含量的增加对两者叶的N含量无显著影响; 但随土壤P含量的增加, 常绿和落叶木本植物叶P含量均显著增加。4)广义线性回归显示, 植物生活型分别可解释叶N、P变异的7.6%和14.4%, MAP和土壤P含量分别解释了0.8%和16.4%的叶P变异。结果表明, 中国南方灌丛中优势植物叶的N含量主要受不同生活型植物生长需求所决定, 而P含量则受气候、土壤和植物生活型共同决定。

关键词: 热带亚热带 ; 植物功能性状 ; 植物生活型 ; 生态化学计量

Abstract

Aims Understanding the changes in N and P concentration in plant organs along the environmental gradients can provide meaningful information to reveal the underline mechanisms for the geochemical cycles and adaptation strategies of plants to the changing environment. In this paper, we aimed to answer: (1) How did the N and P concentration in leaves of evergreen and deciduous woody plants change along the environmental gradients? (2) What were the main factors regulating the N and P concentration in leaves of woody plants in the shrublands across southern China?
Methods Using a stratified random sampling method, we sampled 193 dominant woody plants in 462 sites of 12 provinces in southern China. Leaf samples of dominant woody plants, including 91 evergreen and 102 deciduous shrubs, and soil samples at each site were collected. N and P concentration of the leaves and soils were measured after lapping and sieving. Kruskal-Wallis and Nemenyi tests were applied to quantify the difference among the organs and life-forms. For each life-form, the binary linear regression was used to estimate the relationships between leaf log [N] and log [P] concentration and mean annual air temperature (MAT), mean annual precipitation (MAP) and log soil total [N], [P]. The effects of climate, soil and plant life-form on leaf chemical traits were modeled through the general linear models (GLMs) and F-tests.
Important findings 1) The geometric means of leaf N and P concentrations of the dominant woody plants were 16.57 mg·g-1 and 1.02 mg·g-1, respectively. The N and P concentration in leaves (17.91 mg·g-1, 1.14 mg·g-1) of deciduous woody plants was higher than those of evergreen woody plants (15.19 mg·g-1, 0.89 mg·g-1). The dependent of leaf P concentration on environmental (climate and soil) appeared more variable than N concentration. 2) Leaf N and P in evergreen woody plants decreased with MAT and but increased with MAP, whereas those in deciduous woody plants showed opposite trends. With increase in MAP, leaf P concentration decreased for both evergreen and deciduous woody plants. 3) Soil N concentration had no significant effect on both evergreen and deciduous woody plants. However, leaf P concentration of the tow increased significantly with soil P concentration. (4) GLMs showed that plant growth form explained 7.6% and 14.4% of variation in leaf N and P, respectively. MAP and soil P concentration contributed 0.8% and 16.4% of the variation in leaf P, respectively. These results suggested that leaf N was mainly influenced by plant growth form, while leaf P concentration was driven by soil, plant life-form, and climate at our study sites.

Keywords: tropical and subtropical region ; plant functional traits ; life form ; ecological stoichiometry

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李家湘, 徐文婷, 熊高明, 王杨, 赵常明, 卢志军, 李跃林, 谢宗强. 中国南方灌丛优势木本植物叶的氮、磷含量及其影响因素. 植物生态学报, 2017, 41(1): 31-42 https://doi.org/10.17521/cjpe.2016.0251

LI Jia-Xiang, XU Wen-Ting, XIONG Gao-Ming, WANG Yang, ZHAO Chang-Ming, LU Zhi-Jun, LI Yue-Lin, XIE Zong-Qiang. Leaf nitrogen and phosphorus concentration and the empirical regulations in dominant woody plants of shrublands across southern China. Chinese Journal of Plant Ecology, 2017, 41(1): 31-42 https://doi.org/10.17521/cjpe.2016.0251

氮(N)和磷(P)是植物生命活动所需的大量元素, 其含量大小系植物的主要功能性状, 在生态系统功能和动态中起关键作用(Koerselman & Meuleman, 1996; Reich, 2005)。为了最大化地满足生长, 植物通过平衡限制性资源的分配, 在气候、土壤养分等改变时调整分配策略以适应环境限制(Reich & Oleksyn, 2004), 因此, 气候、土壤成为影响植物营养器官N、P含量的主要环境因子。研究发现叶片N、P含量与气候和土壤的关系因各区域限制性因子的差异而不同(Reich & Oleksyn, 2004; Han et al., 2005; Kerkhoff et al., 2005; He et al., 2008; 丁凡等, 2011; 王晶苑等, 2011; Sardans & Peñuelas, 2013; Hong et al., 2014; Yang et al., 2014); 同时, 相同功能型植物往往趋于分享一套关键的植物功能性状来实现对环境的趋同适应和对生态系统的相似作用(Díaz & Cabido, 2001)。因此, 探索不同功能型植物器官中N、P含量沿环境梯度的分异规律, 有助于揭示陆地生态系统物质循环和植物养分适应策略的过程和机制(Aerts & Chapin, 2000; 曾德慧和陈广生, 2005; 刘超等, 2012)。

灌丛作为一种重要的自然植被类型, 不同于森林的主要特点是以灌木生活型植物为优势成分, 具有类型多样、分布广泛、生产力高、萌生能力强等特点, 其分布面积约占中国国土面积的20%, 约占中国亚热带国土面积的25% (中国科学院中国植被图编辑委员会, 2007), 是陆地生态系统养分循环的重要场所(胡会峰等, 2006; Piao et al., 2009)。截至目前, 关于植物养分循环的研究多聚焦于森林或草地(张丽霞, 2003; He et al., 2006, 2008; 任书杰等, 2007; 甘露等, 2008; 丁凡等, 2011; 林志斌等, 2011; Chen et al., 2013; Cornelissen et al., 2014; Hong et al., 2014; Nottingham et al., 2015; Pan et al., 2015; Petter et al., 2016), 发现不同功能型植物叶N、P含量差异显著, 且落叶木本植物叶的N、P含量显著高于常绿木本植物。尽管植物在灌丛中的生长环境和地位与森林或草地截然不同, 但关于灌丛中植物器官N、P格局却较少受到重视, 且相关研究多在北方(韩文轩等, 2009; Yang et al., 2014; 李单凤等, 2015); 再者, 众多研究在区域和全球尺度阐释了叶N、P的地理变异机制(Elser et al., 2007), 但大部分研究并没有检验不同功能型植物叶N、P对环境因子的响应规律(Chen et al., 2013)。因此, 在较大范围内研究灌丛生态系统不同生活型优势植物N、P含量及其与环境因子的关系, 有助于深入了解植物N、P养分循环和植物养分适应策略的过程和机制。

我国南方地处热带亚热带地区, 与北方灌丛(Yang et al., 2014)不同的是, 南方灌丛的优势层片主要由常绿和落叶木本组成, 是研究不同生活型木本植物叶N、P含量及其对气候和土壤养分响应的最适合对象。本研究采用统一的方法调查了中国南方灌丛462个样点共193种优势木本植物叶的N、P含量, 比较了常绿和落叶木本植物叶的N、P含量差异, 分析各自与气候和土壤养分之间的关系, 旨在揭示灌丛优势木本植物叶N、P含量的主要决定因子。拟回答的科学问题有: (1)常绿和落叶木本植物叶N、P的含量沿环境梯度是怎样变化的?(2)决定中国南方灌丛中木本植物叶N、P含量的主要因子是什么?

1 研究地区概况

研究地区位于我国南方, 调查范围包括海南、广东、广西、重庆、湖南、湖北、江西、浙江、福建、安徽、江苏以及上海12个省市区。地理范围跨越我国南方18个经度(105°-123° E)、17个纬度(18°-35° N)。区域内地形为平原盆地与高原、丘陵交错, 主要山脉有南岭山地、罗霄山脉、雪峰山脉、武陵山脉、武夷山脉。属热带亚热带区域, 气候属东南季风湿润气候。年平均气温(MAT) 13-22 ℃, 最热月平均气温28-30 ℃, 最冷月平均气温大于0 ℃, ≥10 ℃积温4000-6500 ℃, 无霜期230-350天; 降水主要集中在下半年, 年降水量(MAP)大于800 mm, 多在1200-2000 mm之间。由于水热条件优越, 我国南方分布着世界上面积最大、最具有代表性的亚热带常绿阔叶林(中国科学院中国植被图编辑委员会, 2007)。然而, 该区域是我国人口最为密集、经济发展最为迅速的区域, 由于不合理的人类活动, 区域内山地常绿阔叶林面积大为减少, 生态系统功能严重退化, 灌丛成为一种主要的现状植被类型。

2 研究方法

2.1 数据采集

根据1:100万中国植被图(中国科学院中国植被图编辑委员会, 2007)所记载的我国南方灌丛分布范围, 采用分层随机抽样方法布设了462个样点, 样点之间间隔20 km以上。记录每个样点的经度和纬度信息, 对每个样点的灌丛群落优势木本植物, 分种选择3-5株收集叶片的混合样品, 所有植物样品带回实验室烘干、磨碎、过60目筛待测。同时, 每个样点用土钻采集0-10 cm表土层土壤样品3个(采样点间隔15 m), 将样品阴干后均匀混合、除根、研磨, 并过100目的分样筛待测(谢宗强和唐志尧, 2015)。所有调查和采集在2011-2013年的7-9月进行, 共采集优势木本植物53科122属193种(含种下等级), 包括91种常绿木本植物和102种落叶木本植物(附录I)。

附录I(1)   中国南方灌丛优势木本植物名录及生活型

Appendix I(1)   Plant catalogue and life form of dominant woody plants in shrublands across southern China

科名 Family属名 Genera种名 Species生活型 Life form
八角枫科 Alangiaceae八角枫属 Alangium瓜木 Alangium platanifoliam落叶 Deciduous
漆树科 Anacardiaceae黄栌属 Cotinus黄栌 Cotinus coggygria落叶 Deciduous
漆树科 Anacardiaceae盐肤木属 Rhus盐肤木 Rhus chinensis落叶 Deciduous
漆树科 Anacardiaceae漆属 Toxicodendron野漆 Toxicodendron succedaneum落叶 Deciduous
番荔枝科 Annonaceae假鹰爪属 Desmos假鹰爪 Desmos chinensis常绿 Evergreen
番荔枝科 Annonaceae暗罗属 Polyalthia细基丸 Polyalthia cerasoides常绿 Evergreen
番荔枝科 Annonaceae紫玉盘属 Uvaria紫玉盘 Uvaria microcarpa常绿 Evergreen
冬青科 Aquifoliaceae冬青属 Ilex秤星树 Ilex asprella落叶 Deciduous
冬青科 Aquifoliaceae冬青属 Ilex刺叶冬青 Ilex bioritsensis常绿 Evergreen
冬青科 Aquifoliaceae冬青属 Ilex冬青 Ilex chinensis常绿 Evergreen
冬青科 Aquifoliaceae冬青属 Ilex大叶冬青 Ilex latifolia常绿 Evergreen
冬青科 Aquifoliaceae冬青属 Ilex具柄冬青 Ilex pedunculosa常绿 Evergreen
五加科 Araliaceae楤木属 Aralia楤木 Aralia chinensis落叶 Deciduous
禾本科 Gramineae箭竹属 Fargesia箭竹 Fargesia spathacea 常绿 Evergreen
禾本科 Gramineae刚竹属 Phyllostachys篌竹 Phyllostachys nidularia常绿 Evergreen
禾本科 Gramineae刚竹属 Phyllostachys金竹 Phyllostachys sulphurea常绿 Evergreen
桦木科 Betulaceae鹅耳枥属 Carpinus鹅耳枥 Carpinus turczaninowii落叶 Deciduous
紫葳科 Bignoniaceae菜豆树属 Radermachera菜豆树 Radermachera sinica常绿 Evergreen
紫草科 Boraginaceae基及树属 Carmona基及树 Carmona micarophylla常绿 Evergreen
忍冬科 Caprifoliaceae六道木属 Abelia糯米条 Abelia chinensis落叶 Deciduous
忍冬科 Caprifoliaceae荚蒾属 Viburnum金佛山荚蒾 Viburnum chinshanense常绿 Evergreen
忍冬科 Caprifoliaceae荚蒾属 Viburnum荚蒾 Viburnum dilatatum落叶 Deciduous
忍冬科 Caprifoliaceae荚蒾属 Viburnum红荚蒾 Viburnum erubescens常绿 Evergreen
忍冬科 Caprifoliaceae荚蒾属 Viburnum球核荚蒾 Viburnum propinquum常绿 Evergreen
忍冬科 Caprifoliaceae荚蒾属 Viburnum烟管荚蒾 Viburnum utile常绿 Evergreen
忍冬科 Caprifoliaceae锦带花属 Weigela半边月 Weigela japonica var. sinica落叶 Deciduous
卫矛科 Celastraceae南蛇藤属 Celastrus南蛇藤 Celastrus orbiculatus落叶 Deciduous
卫矛科 Celastraceae美登木属 Maytenus刺茶美登木 Maytenus variabilis常绿 Evergreen
牛栓藤科 Connaraceae红叶藤属 Rourea红叶藤 Rourea minor常绿 Evergreen
马桑科 Coriariaceae马桑属 Coriaria马桑 Coriaria nepalensis落叶 Deciduous
山茱萸科 Cornaceae鞘柄木属 Toricellia角叶鞘柄木 Toricellia angulata落叶 Deciduous
柿树科 Ebenaceae柿树属 Diospyros野柿 Diospyros kaki var. silvestris落叶 Deciduous
杜鹃花科 Ericaceae珍珠花属 Lyonia小果珍珠花 Lyonia ovalifolia var. elliptica落叶 Deciduous
杜鹃花科 Ericaceae杜鹃属 Rhododendron满山红 Rhododendron mariesii落叶 Deciduous
杜鹃花科 Ericaceae杜鹃属 Rhododendron杜鹃 Rhododendron simsii落叶 Deciduous
杜鹃花科 Ericaceae越桔属 Vaccinium南烛 Vaccinium bracteatum常绿 Evergreen
杜鹃花科 Ericaceae越桔属 Vaccinium短尾越桔 Vaccinium carlesii常绿 Evergreen
杜鹃花科 Ericaceae越桔属 Vaccinium江南越桔 Vaccinium mandarinorum常绿 Evergreen
大戟科 Euphorbiaceae山麻杆属 Alchornea红背山麻杆 Alchornea trewioides落叶 Deciduous
科名 Family属名 Genera种名 Species生活型 Life form
大戟科 Euphorbiaceae重阳木属 Bischofia重阳木 Bischofia polycarpa落叶 Deciduous
大戟科 Euphorbiaceae黑面神属 Breynia黑面神 Breynia fruticosa常绿 Evergreen
大戟科 Euphorbiaceae算盘子属 Glochidion算盘子 Glochidion puberum落叶 Deciduous
大戟科 Euphorbiaceae野桐属 Mallotus白背叶 Mallotus apelta落叶 Deciduous
大戟科 Euphorbiaceae野桐属 Mallotus野桐 Mallotus japonicus var. floccosus落叶 Deciduous
大戟科 Euphorbiaceae叶下珠属 Phyllanthus余甘子 Phyllanthus emblica落叶 Deciduous
大戟科 Euphorbiaceae乌桕属 Sapium乌桕 Sapium sebiferum落叶 Deciduous
壳斗科 Fagaceae栗属 Castanea茅栗 Castanea seguinii落叶 Deciduous
壳斗科 Fagaceae栲属 Castanopsis苦槠 Castanopsis sclerophylla常绿 Evergreen
壳斗科 Fagaceae青冈属 Cyclobalanopsis青冈 Cyclobalanopsis glauca常绿 Evergreen
壳斗科 Fagaceae青冈属 Cyclobalanopsis细叶青冈 Cyclobalanopsis gracilis常绿 Evergreen
壳斗科 Fagaceae青冈属 Cyclobalanopsis多脉青冈 Cyclobalanopsis multinervis常绿 Evergreen
壳斗科 Fagaceae青冈属 Cyclobalanopsis曼青冈 Cyclobalanopsis oxyodon常绿 Evergreen
壳斗科 Fagaceae石栎属 Lithocarpus石栎 Lithocarpus glaber常绿 Evergreen
壳斗科 Fagaceae栎属 Quercus麻栎 Quercus acutissima落叶 Deciduous
壳斗科 Fagaceae栎属 Quercus槲栎 Quercus aliena落叶 Deciduous
壳斗科 Fagaceae栎属 Quercus小叶栎 Quercus chenii落叶 Deciduous
壳斗科 Fagaceae栎属 Quercus白栎 Quercus fabri落叶 Deciduous
壳斗科 Fagaceae栎属 Quercus短柄枹栎 Quercus serrata var. brevipetiolata落叶 Deciduous
壳斗科 Fagaceae栎属 Quercus栓皮栎 Quercus variabilis落叶 Deciduous
大风子科 Flacourtiaceae山桂花属 Bennettiodendron山桂花 Bennettiodendron leprosipes常绿 Evergreen
大风子科 Flacourtiaceae刺篱木属 Flacourtia刺篱木 Flacourtia indica落叶 Deciduous
大风子科 Flacourtiaceae箣柊属 Scolopia珍珠箣柊 Scolopia henryi常绿 Evergreen
藤黄科 Guttiferae黄牛木属 Cratoxylum黄牛木 Cratoxylum cochinchinensis常绿 Evergreen
藤黄科 Guttiferae金丝桃属 Hypericum金丝桃 Hypericum monogynum落叶 Deciduous
金缕梅科 Hamamelidaceae蜡瓣花属 Corylopsis蜡瓣花 Corylopsis sinensis落叶 Deciduous
金缕梅科 Hamamelidaceae金缕梅属 Hamamelis金缕梅 Hamamelis mollis落叶 Deciduous
金缕梅科 Hamamelidaceae枫香树属 Liquidambar枫香树 Liquidambar formosana落叶 Deciduous
金缕梅科 Hamamelidaceae檵木属 Loropetalum檵木 Loropetalum chinense常绿 Evergreen
胡桃科 Juglandaceae化香树属 Platycarya化香树 Platycarya strobilacea落叶 Deciduous
樟科 Lauraceae山胡椒属 Lindera乌药 Lindera aggregata常绿 Evergreen
樟科 Lauraceae山胡椒属 Lindera香叶树 Lindera communis常绿 Evergreen
樟科 Lauraceae山胡椒属 Lindera香叶子 Lindera fragrans常绿 Evergreen
樟科 Lauraceae山胡椒属 Lindera山胡椒 Lindera glauca落叶 Deciduous
樟科 Lauraceae木姜子属 Litsea山鸡椒 Litsea cubeba落叶 Deciduous
樟科 Lauraceae木姜子属 Litsea潺槁木姜子 Litsea glutinosa常绿 Evergreen
樟科 Lauraceae木姜子属 Litsea毛叶木姜子 Litsea mollis落叶 Deciduous
樟科 Lauraceae木姜子属 Litsea木姜子 Litsea pungens落叶 Deciduous
樟科 Lauraceae木姜子属 Litsea豺皮樟 Litsea rotundifolia var. oblongifolia常绿 Evergreen
樟科 Lauraceae木姜子属 Litsea钝叶木姜子 Litsea veitchiana常绿 Evergreen
樟科 Lauraceae润楠属 Machilus黄绒润楠 Machilus grijsii常绿 Evergreen
樟科 Lauraceae润楠属 Machilus绒毛润楠 Machilus velutina常绿 Evergreen
豆科 Leguminosae金合欢属 Acacia金合欢 Acacia farnesiana落叶 Deciduous
豆科 Leguminosae合欢属 Albizia合欢 Albizia julibrissin落叶 Deciduous
豆科 Leguminosae合欢属 Albizia山槐 Albizia kalkora落叶 Deciduous
豆科 Leguminosae紫穗槐属 Amorpha紫穗槐 Amorpha fruticosa落叶 Deciduous
豆科 Leguminosae羊蹄甲属 Bauhinia龙须藤 Bauhinia championii常绿 Evergreen
豆科 Leguminosae羊蹄甲属 Bauhinia羊蹄甲 Bauhinia purpurea落叶 Deciduous
豆科 Leguminosae云实属 Caesalpinia云实 Caesalpinia decapetala落叶 Deciduous
豆科 Leguminosae杭子梢属 Campylotropis杭子梢 Campylotropis macrocarpa落叶 Deciduous
豆科 Leguminosae黄檀属 Dalbergia黄檀 Dalbergia hupeana落叶 Deciduous
豆科 Leguminosae黄檀属 Dalbergia象鼻藤 Dalbergia mimosoides落叶 Deciduous
豆科 Leguminosae木蓝属 Indigofera苏木蓝 Indigofera carlesii落叶 Deciduous
豆科 Leguminosae木蓝属 Indigofera马棘 Indigofera pseudotinctoria落叶 Deciduous

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附录I(2)   中国南方灌丛优势木本植物名录及生活型

Appendix I(2)   Plant catalogue and life form of dominant woody plants in shrublands across southern China

科名 Family属名 Genera种名 Species生活型 Life form
豆科 Leguminosae胡枝子属 Lespedeza胡枝子 Lespedeza bicolor落叶 Deciduous
豆科 Leguminosae银合欢属 Leucaena银合欢 Leucaena leucocephala落叶 Deciduous
百合科 Liliaceae龙血树属 Dracaena海南龙血树 Dracaena cambodiana常绿 Evergreen
千屈菜科 Lythraceae紫薇属 Lagerstroemia紫薇 Lagerstroemia indica落叶 Deciduous
锦葵科 Malvaceae梵天花属 Urena地桃花 Urena lobata var. lobata落叶 Deciduous
锦葵科 Malvaceae梵天花属 Urena梵天花 Urena procumbens落叶 Deciduous
野牡丹科 Melastomataceae野牡丹属 Melastoma野牡丹 Melastoma candidum常绿 Evergreen
野牡丹科 Melastomataceae野牡丹属 Melastoma毛稔 Melastoma sanguineum常绿 Evergreen
野牡丹科 Melastomataceae金锦香属 Osbeckia朝天罐 Osbeckia opipara常绿 Evergreen
楝科 Meliaceae浆果楝属 Cipadessa灰毛浆果楝 Cipadessa cinerascens落叶 Deciduous
桑科 Moraceae构树属 Broussonetia小构 Broussonetia kazinoki落叶 Deciduous
桑科 Moraceae构树属 Broussonetia构树 Broussonetia papyifera落叶 Deciduous
桑科 Moraceae柘属 Cudrania柘树 Cudrania tricuspidata落叶 Deciduous
桑科 Moraceae榕属 Ficus山榕 Ficus heterophylla落叶 Deciduous
桑科 Moraceae榕属 Ficus对叶榕 Ficus hispida常绿 Evergreen
桑科 Moraceae榕属 Ficus榕树 Ficus microcarpa常绿 Evergreen
桑科 Moraceae鹊肾树属 Streblus叶被木 Streblus taxoides常绿 Evergreen
紫金牛科 Myrsinaceae铁仔属 Myrsine铁仔 Myrsine africana常绿 Evergreen
桃金娘科 Myrtaceae岗松属 Baeckea岗松 Baeckea frutescens常绿 Evergreen
桃金娘科 Myrtaceae番石榴属 Psidium番石榴 Psidium guajava常绿 Evergreen
桃金娘科 Myrtaceae桃金娘属 Rhodomyrtus桃金娘 Rhodomyrtus tomentosa常绿 Evergreen
桃金娘科 Myrtaceae蒲桃属 Syzygium赤楠 Syzygium buxifolium常绿 Evergreen
桃金娘科 Myrtaceae蒲桃属 Syzygium方枝蒲桃 Syzygium tephrodes常绿 Evergreen
木犀科 Oleaceae流苏树属 Chionanthus流苏树 Chionanthus retusus落叶 Deciduous
木犀科 Oleaceae女贞属 Ligustrum女贞 Ligustrum lucidum常绿 Evergreen
木犀科 Oleaceae女贞属 Ligustrum小蜡 Ligustrum sinense常绿 Evergreen
露兜树科 Pandanaceae露兜树属 Pandanus露兜树 Pandanus tectorius常绿 Evergreen
海桐花科 Pittosporaceae海桐属 Pittosporum海桐 Pittosporum tobira常绿 Evergreen
鼠李科 Rhamnaceae鼠李属 Rhamnus长叶冻绿 Rhamnus crenata落叶 Deciduous
鼠李科 Rhamnaceae鼠李属 Rhamnus圆叶鼠李 Rhamnus globosa落叶 Deciduous
鼠李科 Rhamnaceae鼠李属 Rhamnus皱叶鼠李 Rhamnus rugulosa落叶 Deciduous
鼠李科 Rhamnaceae雀梅藤属 Sageretia雀梅藤 Sageretia thea落叶 Deciduous
蔷薇科 Rosaceae桃属 AmygdalusAmygdalus persica落叶 Deciduous
蔷薇科 Rosaceae稠李属 Padus稠李 Padus racemosa落叶 Deciduous
蔷薇科 Rosaceae火棘属 Pyracantha火棘 Pyracantha fortuneana常绿 Evergreen
蔷薇科 Rosaceae石斑木属 Raphiolepis石斑木 Raphiolepis indica常绿 Evergreen
蔷薇科 Rosaceae蔷薇属 Rosa小果蔷薇 Rosa cymosa落叶 Deciduous
蔷薇科 Rosaceae蔷薇属 Rosa黄刺玫 Rosa xanthina落叶 Deciduous
蔷薇科 Rosaceae悬钩子属 Rubus乌泡子 Rubus parkeri落叶 Deciduous
蔷薇科 Rosaceae绣线菊属 Spiraea麻叶绣线菊 Spiraea cantoniensis落叶 Deciduous
蔷薇科 Rosaceae绣线菊属 Spiraea中华绣线菊 Spiraea chinensis落叶 Deciduous
蔷薇科 Rosaceae绣线菊属 Spiraea疏毛绣线菊 Spiraea hirsuta落叶 Deciduous
蔷薇科 Rosaceae绣线菊属 Spiraea鄂西绣线菊 Spiraea veitchii落叶 Deciduous
茜草科 Rubiaceae水团花属 Adina水团花 Adina pilulifera常绿 Evergreen
茜草科 Rubiaceae水团花属 Adina细叶水团花 Adina rubella落叶 Deciduous
茜草科 Rubiaceae鱼骨木属 Canthium猪肚木 Canthium horridum常绿 Evergreen
茜草科 Rubiaceae栀子属 Gardenia栀子 Gardenia jasminoides常绿 Evergreen
茜草科 Rubiaceae野丁香属 Leptodermis薄皮木 Leptodermis oblonga落叶 Deciduous
茜草科 Rubiaceae玉叶金花属 Mussaenda大叶白纸扇 Mussaenda esquirollii落叶 Deciduous
茜草科 Rubiaceae九节属 Psychotria九节 Psychotria rubra常绿 Evergreen
茜草科 Rubiaceae六月雪属 Serissa六月雪 Serissa japonica常绿 Evergreen
芸香科 Rutaceae黄皮属 Clausena假黄皮 Clausena excavata常绿 Evergreen
芸香科 Rutaceae花椒属 Zanthoxylum竹叶花椒 Zanthoxylum armatum落叶 Deciduous
芸香科 Rutaceae花椒属 Zanthoxylum簕欓花椒Zanthoxylum avicennae常绿 Evergreen
科名 Family属名 Genera种名 Species生活型 Life form
芸香科 Rutaceae花椒属 Zanthoxylum花椒 Zanthoxylum bungeanum落叶 Deciduous
杨柳科 Salicaceae柳属 Salix杞柳 Salix integra落叶 Deciduous
杨柳科 Salicaceae柳属 Salix秋华柳 Salix variegata落叶 Deciduous
杨柳科 Salicaceae柳属 Salix皂柳 Salix wallichiana落叶 Deciduous
无患子科 Sapindaceae无患子属 Sapindus无患子 Sapindus saponaria落叶 Deciduous
虎耳草科 Saxifragaceae鼠刺属 Itea鼠刺 Itea chinensis常绿 Evergreen
虎耳草科 Saxifragaceae鼠刺属 Itea冬青叶鼠刺 Itea ilicifolia常绿 Evergreen
虎耳草科 Saxifragaceae鼠刺属 Itea矩叶鼠刺 Itea oblonga常绿 Evergreen
苦木科 Simaroubaceae牛筋果属 Harrisonia牛筋果 Harrisonia perforata常绿 Evergreen
省沽油科 Staphyleaceae野鸦椿属 Euscaphis野鸦椿 Euscaphis japonica落叶 Deciduous
梧桐科 Sterculiaceae翅子树属 Pterospermum翻白叶树 Pterospermum heterophyllum常绿 Evergreen
安息香科 Styracaceae赤杨叶属 Alniphyllum赤杨叶 Alniphyllum fortunei落叶 Deciduous
安息香科 Styracaceae安息香属 Styrax野茉莉 Styrax japonicus落叶 Deciduous
安息香科 Styracaceae安息香属 Styrax芬芳安息香 Styrax odoratissima落叶 Deciduous
山矾科 Symplocaceae山矾属 Symplocos白檀 Symplocos paniculata落叶 Deciduous
山矾科 Symplocaceae山矾属 Symplocos叶萼山矾 Symplocos phyllocalyx常绿 Evergreen
山矾科 Symplocaceae山矾属 Symplocos山矾 Symplocos sumuntia常绿 Evergreen
山矾科 Symplocaceae山矾属 Symplocos棱角山矾 Symplocos tetragona常绿 Evergreen
山茶科 Theaceae杨桐属 Adinandra杨桐 Adinandra millettii常绿 Evergreen
山茶科 Theaceae山茶属 Camellia贵州连蕊茶 Camellia costei常绿 Evergreen
山茶科 Theaceae山茶属 Camellia尖连蕊茶 Camellia cuspidata var. cuspidata常绿 Evergreen
山茶科 Theaceae山茶属 Camellia毛柄连蕊茶 Camellia fraterna常绿 Evergreen
山茶科 Theaceae山茶属 Camellia山茶 Camellia japonica常绿 Evergreen
山茶科 Theaceae山茶属 Camellia油茶 Camellia oleifera常绿 Evergreen
山茶科 Theaceae山茶属 CamelliaCamellia sinensis常绿 Evergreen
山茶科 Theaceae红淡比属 Cleyera红淡比 Cleyera japonica常绿 Evergreen
山茶科 Theaceae柃木属 Eurya短柱柃 Eurya brevistyla常绿 Evergreen
山茶科 Theaceae柃木属 Eurya柃木 Eurya japonica常绿 Evergreen
山茶科 Theaceae柃木属 Eurya格药柃 Eurya muricata常绿 Evergreen
山茶科 Theaceae柃木属 Eurya钝叶柃 Eurya obtusifolia常绿 Evergreen
山茶科 Theaceae木荷属 Schima木荷 Schima superba常绿 Evergreen
瑞香科 Thymelaeaceae瑞香属 Daphne倒卵叶瑞香 Daphne grueningiana常绿 Evergreen
椴树科 Tiliaceae扁担杆属 Grewia扁担杆 Grewia biloba落叶 Deciduous
榆科 Ulmaceae朴属 Celtis紫弹树 Celtis biondii落叶 Deciduous
榆科 Ulmaceae朴属 Celtis朴树 Celtis sinensis落叶 Deciduous
榆科 Ulmaceae山油麻属 Trema山油麻 Trema cannabina var. dielsiana落叶 Deciduous
榆科 Ulmaceae榆属 Ulmus榆树 Ulmus pumila落叶 Deciduous
荨麻科 Urticaceae紫麻属 Oreocnide紫麻 Oreocnide frutescens常绿 Evergreen
马鞭草科 Verbenaceae紫珠属 Callicarpa紫珠 Callicarpa bodinieri落叶 Deciduous
马鞭草科 Verbenaceae大青属 Clerodendrum大青 Clerodendrum cyrtophyllum落叶 Deciduous
马鞭草科 Verbenaceae马缨丹属 Lantana马缨丹 Lantana camara常绿 Evergreen
马鞭草科 Verbenaceae牡荆属 Vitex黄荆 Vitex negundo落叶 Deciduous
马鞭草科 Verbenaceae牡荆属 Vitex牡荆 Vitex negundo var. cannabifolia落叶 Deciduous
马鞭草科 Verbenaceae牡荆属 Vitex荆条 Vitex negundo var. heterophylla落叶 Deciduous
马鞭草科 Verbenaceae牡荆属 Vitex山牡荆 Vitex quinata落叶 Deciduous
马鞭草科 Verbenaceae牡荆属 Vitex蔓荆 Vitex trifolia落叶 Deciduous

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植物和土壤全N采用C/N元素分析仪(PE-2400 II CHN, Perkin-Elmer, Boston, USA)测定(称取5-6 mg样品干粉末, 燃烧温度设定在950 ℃, 反应温度设为640 ℃); 植物和土壤全P用酸溶-钼锑抗比色法(GB 7852-1987)测定, 先将样品粉末用H2O2- H2SO4凯氏法消解, 然后用钼蓝比色法测量(谢宗强和唐志尧, 2015)。

各样点MAT (℃)和MAP (mm)数据来源于地球系统科学数据共享平台(www.geodata.cn)的全国1 km × 1 km栅格逐月平均气温和降水数据。

2.2 数据分析

基于原始数据, 按种统计叶N、P含量的算术平均值, 并进行正态性检验, 叶N、P含量呈非正态分布(偏度>1.6), 但符合对数正态分布, 因此在统计各生活型(常绿和落叶)和所有木本叶片N含量、P含量时采用几何平均数(Han et al., 2005)。由于N、P含量数据不符合正态分布, 生活型间的N、P含量比较时采用Kruskal-Wallis (K-W)检验, 并用Nemenyi进行两两比较(李单凤等, 2015)。

为了衡量木本植物叶N、P含量与气候和土壤养分之间的关系, 将每个样点上分种叶N、P含量原始值进行对数化转换, 分别与MAT、MAP、土壤N含量和土壤P含量进行一般线性回归(任书杰等, 2007; Hong et al., 2014)。同时, 采用广义线性模型(GLM)来衡量生活型、MAT、MAP、土壤N含量和P含量分别对木本植物叶N含量和P含量变异的解释量(Chen et al., 2013; Zhao et al., 2014)。所有的统计分析和作图分别在R 3.2.1和Excel 2013中进行。

3 结果

3.1 叶片N、P含量特征

所有木本植物叶的N、P含量的几何均值分别为16.57 mg·g-1和1.02 mg·g-1, 其中N的范围为5.06- 43.78 mg·g-1, P的范围为0.18-4.04 mg·g-1 (表1)。落叶木本植物和常绿木本植物的叶N、P含量存在显著差异, 其中落叶木本植物叶N、P含量的几何均值分别较常绿木本植物叶高15.19%和21.93%。从变异系数来看, 所有木本和各生活型叶的P含量变异大于N, 落叶木本植物叶N含量的变异略高于常绿木本植物, 而常绿木本植物叶P含量的变异大于落叶木本植物(表1)。

表1   中国南方灌丛优势木本植物叶的氮磷含量

Table 1   Leaf N and P concentration of dominant woody plants in shrublands across southern China

生活型
Life-form
N含量 N content (mg·g-1)P含量 P content (mg·g-1)
nGMRangeCVnGMRangeCV
常绿木本植物 Evergreen woody plants9115.19a7.68-33.000.31910.89a0.37-3.810.52
落叶木本植物 Deciduous woody plants10217.91b5.06-43.780.351021.14b0.18-4.040.47
所有木本植物 All woody plants19316.575.06-43.780.351931.020.18-4.040.50

GM, n, Range and CV were geometric mean values, statistical samples, variation range and coefficient of variation, respectively. “a” and “b” indicated significant difference (p < 0.05) between evergreen and deciduous woody plants.GM、n、Range和CV分别为几何平均数、样本数、范围和变异系数; a和b表示常绿和落叶木本器官元素含量差异显著(p < 0.05)。

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3.2 叶片N、P随环境梯度的变化

常绿和落叶木本植物叶N、P含量对气候因子的响应方式如下: 随着MAT和MAP的升高, 常绿木本叶片N、P含量均有下降趋势, 落叶木本叶片N、P含量呈增加趋势(图1, 图2); 然而, 常绿和落叶木本植物叶P含量随MAP的增加均呈递减趋势(图2D)。同时, 气候对落叶木本植物叶N含量的影响(图1C; 图1D)大于常绿木本植物(图1A; 图1B); 而对常绿木本植物叶片P含量的影响(图2A; 图2B)高于落叶木本植物(图2C; 图2D)。

图1   年平均气温和年降水量对常绿(A、B)和落叶木本(C、D)植物叶氮含量的影响。

Fig. 1   Effects of mean annual temperature (MAT) and mean annual precipitation (MAP) on leaf N concentration of evergreen (A, B) and deciduous woody plants (C, D).

图2   年平均气温和年降水量对常绿(A、B)和落叶木本(C、D)植物叶磷含量的影响。

Fig. 2   Effects of mean annual temperature (MAT) and mean annual precipitation (MAP) on leaf P concentrations of evergreen (A, B) and deciduous woody plants (C, D).

土壤养分对常绿和落叶木本植物叶N、P含量的影响趋于一致: 随土壤N含量的增加, 两者N含量没有显著变化趋势(图3A, 3C, p > 0.05); 随着土壤P含量的增加, 两类植物叶的P含量均显著增加, 且影响力相当(图3B, r2 = 0.176, 斜率0.26; 图3D, r2 = 0.170, 斜率0.29)。

图3   土壤氮、磷含量对常绿(A、B)和落叶木本(C、D)植物叶氮、磷含量的影响。

Fig. 3   Effects of soil N, P concentration on leaf N, P concentration of evergreen (A, B) and deciduous woody plants (C, D).

3.3 生活型、气候和土壤养分对木本植物叶N、P的影响

GLM回归结果(表2)显示, 对于叶N含量, 只有生活型和土壤P含量在最优模型中, 生活型可解释7.6%的N变异, 土壤P含量解释了2.3%的变异; 对于叶P含量, 在最优模型中包括了生活型、MAP、土壤N含量和土壤P含量, 分别解释了14.4%、0.8%、0.9%和16.4%的P含量变异。

表2   木本植物叶氮磷含量的广义回归结果

Table 2   Summary of general linear models for leaf N and P content of woody plants

因子 Factor叶片氮含量 Leaf N content叶片磷含量 Leaf P content
DFMSFSS%DFMSFSS%
生活型 Life form12.0878.517.615.79199.7514.4
年平均气温 MAT (℃)10.072.6810.000.05
年降水量 MAP (mm)10.093.2410.3110.520.8
土壤氮含量 Soil N content (mg·g-1)10.031.2210.3712.910.9
土壤磷含量 Soil P content (mg·g-1)10.6323.582.316.57226.6016.4

DF, MS, F and SS% represent freedom degree, mean sum of squares, F value and interpretation quantity of each factor. F values in bold indicate p < 0.05. MAT, mean annual temperature; MAP, mean annual precipitation.DF、MS、FSS%分别表示自由度、平均残差平方和、F值和各因子的解释量; 加粗的F值表示p < 0.05。

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4 讨论

4.1 灌木叶片的N、P含量格局

我国南方灌丛中优势木本植物叶N、P含量(16.57 mg·g-1, 1.02 mg·g-1)较Han等(2005)报道的全国137种灌木植物N、P含量(19.1 mg·g-1, 1.11 mg·g-1)低13.2%和8.1%, 较1251种全球陆生植物N、P含量(18.3 mg·g-1, 1.42 mg·g-1) (Reich & Oleksyn, 2004)低9.9%和28.9%。在较小的区域上, 南方灌丛中优势木本植物较东部南北样带554种植物N、P含量(17.55 mg·g-1, 1.28 mg·g-1) (任书杰等, 2007)低6.1%和21.1%; 而且远低于北京周边灌木叶N、P含量平均值(24.8 mg·g-1, 1.6 mg·g-1)(韩文轩 等, 2009)和黄土高原灌丛(23.43 mg·g-1, 1.20mg·g-1)(李单凤等, 2015)。以往的研究发现, 生长于较低纬度或较高温度条件下的植物有着较低的叶N、P含量(McGroddy et al., 2004; Reich & Oleksyn, 2004), 本研究区域位于热带和亚热带, 纬度偏低、MAT和MAP较高。较高的温度和降水可提高叶片的酶活性和光合作用效率, 养分循环较快, 从而导致较低的N、P含量(Reich & Oleksyn, 2004; He et al., 2008; Cornelissen et al., 2014)。因此, 与中国北方地区以及大尺度的研究相比, 中国南方灌丛优势灌木具有较低的叶N、P含量。

4.2 生活型对木本植物叶N、P含量的影响

植物生活型是叶N、P含量的一个主要决定因子, 以往大量研究已注意到不同生活型植物器官N、P化学计量存在显著差异(Reich & Oleksyn, 2004; Han et al., 2008; Chen et al., 2013; Sardans & Peñuelas, 2013; Pan et al., 2015), 发现生命周期长且生长慢的植物器官N、P含量较生命周期短且生长迅速的植物高, 并认为植物器官N、P含量是植物代谢能力以及养分利用效率的综合反映(Han et al., 2005; Ågren, 2008)。本研究中, 常绿和落叶木本植物叶N、P含量存在显著差异, 落叶木本植物叶的N、P含量(17.91 mg·g-1, 1.14 mg·g-1)显著高于常绿木本植物叶(15.19 mg·g-1, 0.89 mg·g-1)(表1), 生活型可分别解释叶片N、P含量7.6%和14.4%的变异(表2)。该结果主要是因为常绿木本植物叶寿命较长, 与落叶木本植物相比, 通常具有更长的养分驻留时间、保守的养分利用策略和更高的养分利用效率; 为了适应低养环境, 常绿木本植物需要投资更多能量用于叶片保护和结构支撑, 从而导致其比落叶木本植物更低的光合速率和养分含量(Edwards et al., 2014), 但常绿性意味着具有较长的光合时间, 保证其具有较高的养分利用效率, 从而减少对土壤养分的依赖。然而, 落叶木本植物通过叶片凋落减少其在不利季节的蒸散和呼吸; 虽然落叶习性意味着较短的叶生命周期, 却有较高的凋落物分解和养分重吸收率, 有着较常绿植物高的光合速率和养分含量。结果证明不同生活型植物的物种特性对养分利用策略的影响较大, 进而决定植物器官的营养元素含量(He et al., 2008; Wu et al., 2012), 支持生长速率假说(Ågren, 2008)。

不论常绿或落叶, 南方灌丛中木本植物叶P含量较N含量具有更大的变异性, 且两者叶N含量的变异系数相当(表1), 结果与以往对其他区域内的研究一致: 物种水平上, 植物叶N含量比P含量具有更高的自我调控系数, 表现出较强的化学内稳态(Sterner & Elser, 2002; Chen et al., 2013; Pan et al., 2015)。然而, 常绿木本植物叶P含量的变异(变异系数(CV) = 0.52)显著高于落叶木本植物(CV = 0.47), 说明该生活型植物对低P环境的适应能力种间差异较大, 更易受环境变化的影响。虽然常绿和落叶木本植物叶N、P含量对气候因子表现出一定的相关性(图1, 图2), 但在GLM分析结果中表现出生活型是叶片N含量变异解释量最大的因子, 且对叶P含量的贡献量亦较高。结果表明中国南方灌丛优势木本植物叶N含量主要由植物生长需求决定, 受环境影响较小, 叶片P含量则受环境因子和植物生活型双重影响。

4.3 气候和土壤对灌木叶片N、P含量的影响

植物的营养元素含量是植物在一定生境下吸收营养元素的能力, 也是植物与环境之间相互作用的结果。在全球或国家尺度上, 已有研究表明植物叶N、P含量随MAT增高和MAP增加逐渐减少(Güsewell, 2004; Hedin, 2004; McGroddy et al., 2004; He et al., 2006; Ågren & Weih, 2012; Chen et al., 2013)。然而, 中国南方灌丛中常绿和落叶木本植物叶N、P含量与气候因子的关系不同(图1, 图2), 其中常绿木本植物叶N、P含量与Han等(2005)与Reich和Oleksyn (2004)的研究结果存在一样的温度趋势, 结果支持温度-植物生理假说: 叶片N、P含量的增加可补偿低温下代谢速率的下降, 因此随温度的增加, 叶片N、P含量呈降低趋势(Reich & Oleksyn, 2004)。同时, 较高的叶片N、P含量也是植物适应干旱条件的反映(Yang et al., 2014), 也可能是较多的降水可增强土壤N、P的淋溶作用, 土壤养分的可获得性降低, 从而导致常绿木本植物叶N、P含量呈降低的趋势。然而, 落叶木本植物叶N、P含量随MAT和MAP的升高而呈增加趋势, 可能与较高的温度和较多的降水会加快养分周转, 增加土壤养分的可获得性有关; 再者, 在温暖湿润的环境中, 落叶木本植物生长较快, 较高的叶N、P含量有助于满足植物快速生长的养分需求, 因此落叶木本植物叶N、P含量随年平均气温和年降水量的增加呈增加趋势。

对南方灌丛所有木本植物叶N、P含量变异的GLM分析结果显示气候因子对叶N含量均没有显著影响, 而MAP可解释叶P含量变异的0.8% (表2)。该现象一方面因不同生活型灌木叶N含量、P含量对气候的响应方式不同(图1, 图2), 抵消了温度和降水对N含量或P含量的影响; 另一方面与N、P循环对气候变化的响应有关。植物体内的N来源充足(大气和土壤中的N), 而绝大部分的P则由根系从土壤中吸收, 土壤P则主要来源于岩石风化, 其在土壤中的迁移受气候变化的影响显著, 降水的增加导致土壤淋溶作用增强, 土壤养分的可获得性降低, 进而降低了植物器官中的P含量, 结果与土壤年龄假说(Reich & Oleksyn, 2004)相符合, 即中国南方降水较多, 水热同期, 土壤淋溶作用强, 导致土壤中养分可获得性较低, 从而导致了常绿和落叶木本植物叶P含量与MAP的负相关关系(图2B、2D)。

一元线性回归和GLM分析均显示土壤N含量的增加对植物叶N含量没有显著影响; 然而与N含量不同, 常绿和落叶木本植物叶P含量随土壤P含量的增加均显著增加(图3B、3D), 土壤P含量可以单独解释叶P含量16.4%的变异(表2)。一方面因中国南方高温多雨, 土壤富铝化作用强烈, 淋溶严重, 土壤中P的可获得性在全国和全球范围内处于较低水平(汪涛等, 2008)。另一方面该区域属高N沉降区域, 降水N沉降已使得生态系统达到N饱和状态(郑丹楠等, 2014), 含量较低的P元素对环境变化更加敏感, 其对植物生长的限制作用相对于N而言更为突出。除此以外, 该现象还与植物对P的利用方式也有关, 植物会在土壤P充足的情况下吸收P并以无机态的形式贮藏在体内(Sterner & Elser, 2002)。土壤P含量对灌木叶P含量变异的解释量显著高于气候, 结果表明土壤P的可获得性是决定灌木器官P含量的主要环境因子。

5 结论

本研究对中国南方12个省市区范围内灌丛优势木本植物叶N、P含量特征进行了系统研究, 研究发现: 1)中国南方灌丛中优势木本植物叶N、P含量平均值显著低于北方灌木、全国灌木以及全球陆生植物; N、P的变异特征与前人叶片化学计量的有关研究结果相似, 叶P含量较叶N含量具有更高的变异性和环境依赖性。2)因养分利用方式和效率的不同, 落叶木本植物叶N、P含量显著高于常绿木本植物, 结果支持生长率假说。3)常绿和落叶木本植物叶N、P含量对气候的响应方式不同, 这种差异可能与养分的可获性和不同生活型植物生长对养分的固有需求有关。4)土壤N含量对木本植物叶N含量没有显著影响, 叶P含量与土壤P含量显著正相关。5)植物生活型是中国南方灌丛优势木本植物叶N含量变异的一个主要影响因素, 而叶P含量变异受生活型、土壤和气候共同决定。不过, 南方灌丛中, 优势木本植物叶片90%的N变异和67.5%的P变异不能被生活型、气候和土壤养分所解释, 可能是因为我国南方灌丛植被人为干扰频繁而强烈, 生境特别是土壤的扰动较大, 植物与环境之间并未形成稳定的耦合关系, 存在较多不可量化的微环境因子以及具体物种间养分对环境梯度响应方式的相互抵消等。

The authors have declared that no competing interests exist.

作者声明没有竞争性利益冲突.


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