气候变化将对树木生长和森林生态系统的结构与功能产生重要影响, 因而全球变暖背景下森林生态系统对气候的响应越来越受到人们的关注(van Mantgem et al., 2009)。树木作为森林生态系统的基本单元, 研究其径向生长与气候变化的关系有利于探究森林生态系统对气候变化的响应机制(李腾等, 2014)。树木生长受到遗传因子和外界环境因子的共同影响, 运用树木年轮学方法去除生长趋势等非气候因子的影响后, 树木年轮宽度指数将保留大量过去气候变化的信息, 因此树木年轮被广泛应用于气候响应与气候重建研究中(Fritts, 1991)。
海拔变化通过水热分配差异影响树木径向生长(Fritts, 1976)。在高海拔地区, 树木径向生长受生长季气温的影响, 而生长季的降水是限制低海拔地区树木径向生长的主要气候因子(Yu et al., 2007)。但不同地区限制树木径向生长的气候因子存在差异, 因而沿海拔梯度树木径向生长对气候变化响应模式也不同(Liang et al., 2010)。例如, 东北长白山东坡高海拔长白落叶松(Larix olgensis)径向生长主要受上年生长季初期和生长季盛期气温限制, 而低海拔的径向生长主要受当年9月降水和当年8月帕尔默干旱指数(PDSI)影响(于健等, 2016)。华北芦芽山阳坡低海拔华北落叶松(Larix gmelinii var. principis-rupprechtii)径向生长与当年4月平均气温和上年11月降水量呈显著负相关关系, 中、高海拔的径向生长与上年10月平均气温和当年6月降水呈显著负相关关系(张文涛等, 2015)。西北阿尼玛卿山东部低海拔祁连圆柏(Sabina przewalskii)径向生长不仅受上年8月和当年5月降水影响, 还受当年6月和上年11月气温的影响, 而高海拔的径向生长主要受当年7、8月气温限制(彭剑锋等, 2010)。而西南地区沿海拔梯度树木生长与气候关系的研究相对较少(Panthi et al., 2018)。
滇西北高原地处青藏高原东南缘, 在气候变化研究中具有突出的区位优势(Fan et al., 2009)。近年来, 已有学者利用树轮资料重建了该区域的年际与夏季气温以及干旱指数(Berg et al., 2008; Li et al., 2012), 同时阐明了海拔上限主要针叶树种径向生长与气候因子的关系。如石卡雪山海拔上限丽江云杉(Picea likiangensis)径向生长受生长季前气温限制, 当年生长季后期气温促进海拔上限长苞冷杉(Abies georgei)径向生长(Zhang et al., 2017); 冬季气温是影响横断山中部白马雪山海拔上限长苞冷杉径向生长的主要气候因子(Fan et al., 2009); 普达措国家公园麦吊云杉(Picea brachytyla)和长苞冷杉径向生长主要受气温影响, 而大果红杉(Larix potaninii var. australis)主要受降水影响(余佳霖等, 2017)。玉龙雪山作为滇西北高原的典型雪山, 以往的年轮学研究多集中于解释海拔上限树木径向生长与气候因子的关系(张卫国等, 2017), 尚缺乏不同海拔树木径向生长与气候因子关系的对比研究, 加强海拔梯度上树木生长对气候变化响应差异的研究有利于揭示影响该区域树木生长的关键气候因子。
丽江云杉是我国西南(云南西北部、四川西南部及西藏东南部)高山林区主要用材树种, 耐阴、耐干冷, 浅根性, 喜排水良好的酸性土壤。主要生长在土层松软的阴坡、半阴坡地势平缓处, 群落环境温凉湿润。在滇西北的垂直分布范围为3 100-3 810 m, 其森林上、下限分别与冷杉(Abies fabri)林和高山松(Pinus densata)林相交接(吴征镒, 1987)。本文假设海拔梯度上丽江云杉径向生长变化符合传统观点, 即低海拔树木径向生长受降水影响, 高海拔树木径向生长受气温影响, 并运用树木年轮学方法, 研究玉龙雪山不同海拔丽江云杉径向生长对气候变化的响应, 验证所提假设, 从而阐明影响该区域丽江云杉径向生长的关键气候因子。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
玉龙雪山(27.17°-27.67° N, 100.17°-100.33° E)位于云南省丽江市西北部, 是我国纬度最低的一座雪山。主峰海拔5 596 m, 海拔高差大, 植被类型丰富。在海拔2 000-2 800 m主要分布以华山松(Pinus armandii)、云南松(P. yunnanensis)为主的暖温性针叶林; 海拔2 800-3 500 m主要分布以云南铁杉(Tsuga dumosa)、高山松为主的温凉性针叶林; 海拔3 200-4 200 m主要分布以大果红杉、丽江云杉、长苞冷杉为主的寒温性针叶林; 海拔4 200 m以上分布以高山杜鹃(Rhododendron lapponicum)和草甸为主的寒温性灌丛(吴征镒, 1987)。
玉龙雪山地处我国西南部季风气候区, 受高空西风环流和西南季风交替控制, 分为明显的干湿两季, 气候具有雨热同期的特点。据丽江气象站1951- 2010年器测数据显示(图1), 其年平均气温为12.8 ℃, 最冷月(1月)平均气温6.1 ℃, 最热月(6月)平均气温18.2 ℃; 年降水量964.7 mm, 但时间分布不均, 主要集中在6-9月, 占全年降水总量的81%。1951年以来, 丽江气象站的年平均气温呈显著上升趋势, 以0.148 ℃·10 a-1的速率递增; 降水有增加的趋势, 但不显著。
图1
图1
丽江气象站1951-2010年气象资料。PREC, 降水; Tmean, 月平均气温; Tmax, 月平均最高气温; Tmin, 月平均最低气温。
Fig. 1
Meteorological data from the Lijiang Meteorological Station (1951-2010). PREC, precipitation; Tmean, monthly mean air temperature; Tmax, monthly maximum air temperature; Tmin, monthly minimum air temperature.
1.2 样本采集与年表建立
2016年10月和2017年11月分别在玉龙雪山丽江云杉分布的低海拔、中海拔和高海拔设置采样点(表1), 采样时尽量选择生长状况良好树龄较大的丽江云杉, 用内径为5.15 mm的生长锥在树木胸高(约1.3 m)处钻取样芯, 每棵树从不同方向采集2个样芯, 装入事先准备的吸管内保存, 并进行编号。
表1 采样点概况
Table 1
| 采样点 Sampling site | 经度 Longitude | 纬度 Latitude | 海拔 Altitude (m) | 样本量(树/样芯) No. (tree/radii) |
|---|---|---|---|---|
| 低海拔 Low altitude | 100.25° E | 27.13° N | 2 898 | 27/53 |
| 中海拔 Intermediate altitude | 100.23° E | 27.11° N | 3 309 | 35/70 |
| 高海拔 High altitude | 100.22° E | 27.10° N | 3 639 | 31/62 |
低海拔采样点乔木层主要为丽江云杉, 主要伴生种为白桦(Betula platyphylla); 中海拔采样点乔木层主要有丽江云杉与长苞冷杉, 主要伴生种为川滇花楸(Sorbus vilmorinii)、丽江枫(Acer forrestii)和忍冬属(Lonicera spp.)植物; 高海拔采样点乔木层主要有丽江云杉与长苞冷杉, 林下较为空旷, 少有杜鹃属(Rhododendron spp.)植物。
将采集的年轮样本带回实验室, 待自然风干后用乳胶将样本粘贴在特制的木槽中, 用砂纸逐步打磨样芯直至年轮清晰可见, 先在双筒显微镜下对样芯进行目视定年, 然后用EPSON Scan扫描仪(Expression 11000XL, EPSON, Tokyo, Japan)对样芯进行扫描, 扫描参数为专业模式24位全彩, 分辨率为3 200 dpi, 得到的年轮图片用CDendro and CooRecorder ver. 7.3软件(Larsson, 2010)测量年轮宽度, 该系统精度为0.001 mm, 最后利用COFECHA程序(Holmes, 1983)对样本进行交叉定年并对结果进行检验, 剔除与主序列相关性低的样芯, 最终剩余85株树的170个样芯用于年表建立。
运用ARSTAN程序(Cook & Holmes, 1986)建立年表, 采用步长为67%的样条函数进行拟合, 去除树木本身的遗传因子和干扰竞争的影响。最终建立玉龙雪山不同海拔丽江云杉标准年表(STD)、残差年表(RES)和自回归年表(ARS)。由于本研究采集的年轮样本年限较短, 而残差年表(图2)中保存了较高质量的高频信息(邵雪梅和吴祥定, 1994), 因此本研究选择利用残差年表与气候因子进行分析。
图2
图2
树轮宽度残差年表。L, 低海拔; M, 中海拔; H, 高海拔。
Fig. 2
Residual tree-ring chronologies at the three sites. L, low altitude; M, intermediate altitude; H, high altitude.
1.3 气象资料
根据以往该区域树木年轮学研究成果(Liang et al., 2010; 徐宁等, 2013; Panthi et al., 2018), 气象站数据能够较好的应用于海拔梯度上树木生长对气候变化的响应研究, 因而本文亦利用丽江气象站(26.87° N, 100.22° E, 海拔2 393 m)数据进行玉龙 雪山不同海拔年轮宽度与气候因子的相关分析。 气象资料来源于中国气象数据共享服务平台(http://data.cma.cn), 资料时段为1951-2010年, 包括月平均气温和月降水量2个气候因子。考虑到上年气候对当年树木生长的影响, 选取上年9月至当年10月及不同生长季的月平均气温和月降水量, 与不同海拔丽江云杉残差年表进行分析。由于气候因子对树木生长的影响具有累积和长期效应(Yu et al., 2013), 进一步分析了树木生长与生长季气候因子的关系。将生长季划分为上年生长季后期(上年9-10月)、当年1-3月、当年生长季初期(当年4-5月)、当年生长季盛期(当年6-8月)及当年生长季后期(当年9-10月)(Zhang et al., 2017)。
1.4 数据分析
为阐明3个年表之间的相关性, 利用SPSS中的Spearman方法对3个样点的丽江云杉年轮指数进行相关分析。
为确定丽江云杉径向生长与气候因子的关系, 采用DendroClim 2002软件(Biondi & Waikul, 2004)中的响应函数对3个样点的残差年表与逐月和生长季气候因子进行响应分析。响应函数对气候因子先提取主成分再进行回归分析, 能够更加准确地反映出样本数据受环境因子的影响程度(Blasing et al., 1984)。同时为验证响应函数结果, 采用冗余分析检验其响应关系。冗余分析通过年表与气候变量的回归和主成分来分析评价树木径向生长与气候因子的关系, 可以有效地定量描述树轮宽度指数和气候因子的关系(Braak, 1994)。利用CANOCO 4.5软件(Braak & Smilauer, 2002)中的冗余分析(RDA)方法对年表与气候因子进行分析, 采用向前筛选法对气候变量进行逐个筛选, 并利用蒙特卡罗检验进行排列, 排列重采样为999次, 显著水平为p < 0.05。利用SigmaPlot 10.0软件完成绘图。
为分析丽江云杉径向生长与气候因子响应关系间的稳定性, 利用DendroClim 2002软件中Evolutionary and Moving Response and Correlation模块, 通过Moving forward方式(窗口年限为28年)分析径向生长与气候因子的动态关系。
2 结果和分析
2.1 年表统计特征值
玉龙雪山不同海拔丽江云杉残差年表统计特征值如表2所示, 3个样点的残差年表均具有较高的平均敏感度、信噪比和第一主成分方差解释量, 样本总体代表性(EPS)也较高(>0.85), 说明年表质量较好, 适合用于与气候因子的分析。
表2 年表统计参数及公共区间分析
Table 2
| 统计特征 Statistic characters | L | M | H |
|---|---|---|---|
| 样本量(树/样芯) Sample depth (tree/radii) | 25/50 | 31/62 | 29/58 |
| 序列长度 Time span (A.D) | 1925-2016 | 1889-2016 | 1945-2017 |
| EPS > 0.85起始年/样芯数 Year since EPS > 0.85/cores | 1964/11 | 1901/7 | 1957/11 |
| 平均敏感度 Mean sensitivity | 0.28 | 0.17 | 0.16 |
| 公共区间(1967-2016)分析 Common interval analysis (1967-2016) | |||
| 标准差 Standard deviation | 0.23 | 0.16 | 0.14 |
| 信噪比 Signal-to-noise ratio | 10.1 | 44.9 | 13.0 |
| 样本总体代表性 Expressed population signal | 0.91 | 0.98 | 0.93 |
| 第一主成分方差解释量 Variance in first eigenvector (%) | 41.44 | 49.09 | 40.55 |
L, 低海拔; M, 中海拔; H, 高海拔。 EPS, 样本总体代表性。
L, low altitude; M, intermediate altitude; H, high altitude. EPS, expressed population signal.
不同海拔丽江云杉残差年表年轮宽度指数的相关分析(表3)表明：受距离影响, 中海拔年表与低海拔、高海拔年表的相关性均达到了显著水平, 而高海拔和低海拔年表间没有显著相关性。
表3 玉龙雪山3个采样点丽江云杉残差年表间相关系数(1967-2016)
Table 3
| L | M | |
|---|---|---|
| M | 0.629** | - |
| H | 0.177 | 0.435** |
L, 低海拔; M, 中海拔; H, 高海拔。
L, low altitude; M, intermediate altitude; H, high altitude. **p < 0.01
2.2 丽江云杉径向生长对气候因子的响应
丽江云杉残差年表与逐月气候因子的响应分析结果(图3)表明, 不同海拔丽江云杉径向生长均同时受气温和降水的影响。低海拔丽江云杉径向生长与当年3月、5月降水呈显著正相关关系, 与当年5月平均气温呈显著负相关关系; 中海拔树木径向生长与当年1月和9月降水分别呈显著正相关和显著负相关关系, 与当年5月平均气温表现为显著负相关; 高海拔树木径向生长与当年2月降水呈显著正相关关系, 与当年7月平均气温呈显著正相关关系。
图3
图3
丽江云杉残差年表与气候因子的响应分析(1952-2010)。L, 低海拔; M, 中海拔; H, 高海拔。p代表上年; pPG , 上年生长季后期; JM, 当年1-3月; EG , 生长季初期; G , 生长季盛期; PG , 生长季后期。*, p < 0.05。
Fig. 3
Response function analysis between the residual chronologies and climatic factors (1952-2010). L, low altitude; M, intermediate altitude; H, high altitude. p, previous year; pPG , post-growing season of previous year; JM, January through March of the current year; EG , early growing season; G , growing season; PG , post-growing season. *, p < 0.05.
残差年表与生长季气候因子的响应分析结果表明, 低海拔丽江云杉生长与当年1-3月和生长季初期降水显著正相关, 与生长季初期气温呈显著负相关关系; 中海拔丽江云杉生长分别与当年1-3月和当年生长季后期降水呈显著正相关和显著负相关关系; 高海拔丽江云杉生长与生长季气候因子相关性未达到显著水平。
2.3 丽江云杉径向生长与气候因子的动态关系
运用滑动响应分析对树木生长与气候因子关系的时间动态进行分析(图4), 总结树木径向生长与气候因子的响应分析结果, 选取当年5月、7月平均气温和当年1-3月、5月、9月降水等主要气候因子进行分析。结果表明, 低海拔丽江云杉径向生长与当年5月平均气温和降水关系的稳定性最强, 在全部时间区间内达到显著水平; 与当年1-3月降水关系的稳定性较强, 在大部分时间区间内达到显著水平。中海拔丽江云杉径向生长与当年5月平均气温的关系具有非常强的稳定性, 在全部时间区间内达到显著水平; 与当年9月降水关系的稳定性较强, 在大部分时间区间内达到显著水平; 与当年1-3月降水关系的稳定性一般, 在部分时间区间内达到显著水平。高海拔丽江云杉径向生长与当年7月气温的关系稳定性较强, 在大部分时间区间内达到显著水平; 与当年1-3月降水关系的稳定性一般, 在部分时间区间内达到显著水平。
图4
图4
丽江云杉残差年表与主要气候因子的滑动响应分析。虚线为95%置信区间。L, 低海拔; M, 中海拔; H, 高海拔。
Fig. 4
Moving interval response analysis between the residual chronologies and main climatic factors. Dotted lines indicate the 95% confidence level. L, low altitude; M, intermediate altitude; H, high altitude.
2.4 丽江云杉残差年表与气候因子的冗余分析
玉龙雪山不同海拔丽江云杉残差年表与气候因子的冗余分析结果如图5所示, 在所选的28个气候变量中(上年9月至当年10月的月平均气温和降水), 有4个气候变量对丽江云杉径向生长影响达到显著水平。当年2月降水对树木生长的影响最强, 与不同海拔丽江云杉年表均表现为显著正相关关系, 与高海拔年表相关性最强, 与中、低海拔年表相关性次之。当年5月平均气温与不同海拔年表均呈显著负相关, 与中、低海拔年表相关性最强, 与高海拔年表相关性次之。当年9月降水分别与中、低海拔年表和高海拔年表呈显著负相关和显著正相关。当年3月降水与中、低海拔年表呈显著正相关, 与高海拔年表相关性较低。
图5
图5
残差年表与气候因子的冗余分析(1952-2010)。只显示相关性显著的气候变量。向量越长表示气候因子越重要, 气候向量与年表向量夹角的余弦值代表年表与气候因子的相关系数。两者方向相同表示正相关, 方向相反表示负相关。数字表示月份, T, P分别表示气温和降水。L, 低海拔; M, 中海拔; H, 高海拔。
Fig. 5
Redundancy analysis between climatic factors and residual chronologies (1952-2010). Only significant climatic factors (p < 0.05) are shown. The longer vector of climate factor indicates the greater contribution; correlation coefficients between the climatic factors and the chronologies are illustrated by the cosine of the angle between the two vectors. Vectors pointing in the same directions indicate a positive correlation, and in opposite directions indicate a negative correlation. Numbers represent the corresponding months, and T and P indicate the temperature and precipitation, respectively. L, low altitude; M, intermediate altitude; H, high altitude.
3 讨论
3.1 沿海拔梯度丽江云杉径向生长对气候因子的响应
丽江云杉径向生长与当年1-3月降水(降雪形式)表现出正相关关系。一方面, 丽江云杉为浅根性树种, 降雪增加有利于地面积雪的增厚, 能够防止冬季低温及冷风对根系的伤害, 从而有利于树木在生长季初期的生长(Zhang et al., 2015)。另一方面, 冬季降雪有利于土壤保持较好的墒情, 增加树木生长前期水分储备(Vaganov et al., 1999)。冬季降雪对云杉生长的促进作用在前人对该区域丽江云杉(Guo et al., 2009)、天山北部雪岭杉(Picea schrenkiana) (Qin et al., 2016)以及加拿大魁北克Picea mariana (Payette et al., 1996)的树轮研究中均有报道。
中、低海拔丽江云杉生长受春季干旱胁迫明显, 这可能与丽江云杉的生物学习性与生境偏好有关。丽江云杉植株高大且喜低温阴湿环境, 剧烈的蒸腾作用会降低树叶气孔导度引起气孔关闭, 从而影响树木光合作用(李吉跃, 1991)。丽江3月升温明显, 积雪开始融化, 但4-5月降水量较少(图1), 气温过高引起蒸腾作用加剧和土壤水分蒸发增大, 若此时积雪完全融化而降水偏少, 则会造成生长季初期供水不足, 导致树木光合能力降低, 不利于光合产物的积累用于树木的早期生长(Rolland, 1993)。另外, 丽江云杉喜透水良好土壤, 土壤保水持水性能差, 容易导致水分不足时的干旱胁迫。类似结论在前人对该区域丽江云杉(Guo et al., 2009; 张卫国等, 2017)、相邻川西卧龙自然保护区和米亚罗林区低海拔岷江冷杉(A. faxoniana)(李宗善等, 2010; 徐宁等, 2013; 郭滨德等, 2016)的树轮研究中也有报道。这种现象在气温较高, 蒸腾、蒸发作用更强的中、低海拔显得更为突出, 而高海拔地区由于海拔升高气温降低, 生长季初期的蒸腾、蒸发作用较小, 影响相对较小。因而高海拔丽江云杉生长未表现出干旱胁迫响应。
当年9月降水对不同海拔丽江云杉生长的影响差异, 可能与丽江云杉的生理学习性以及玉龙雪山特殊的微气候变化有关。一般而言, 当年生长季后期形成层还没有完全停止活动, 降水增加有利于树木进行光合作用, 从而积累养分促进树木生长(Rolland, 1993)。但该促进作用只在玉龙雪山丽江云杉高海拔年表得以体现, 相反, 在中、低海拔表现为抑制作用。本研究中, 中、低海拔样点相对高海拔样点降水更多, 玉龙雪山海拔上升到3 500 m时, 降水随海拔升高而减少(卢鹤立等, 2007)。中、低海拔过多的降水会造成土壤含氧量降低而CO2浓度增加, 减少土壤中氧化还原电位并限制树木根系活动和光合作用的活性(Bazzoffi & Nieddu, 2011)。
高海拔丽江云杉生长还与当年7月平均气温呈显著正相关关系, 说明夏季气温对高海拔树木生长的重要性。夏季是树木生长最旺盛的时期, 较高的气温有利于树木进行光合作用, 积累光合产物从而促进树木的生长(Salzer et al., 2009)。这也符合传统观点, 认为夏季气温是影响高海拔树木径向生长的关键气候因子(Yu et al., 2007)。类似的夏季气温促进高海拔树木生长的结论在日本八甲田山高海拔桦树(Takahashi et al., 2005)、北美西部蛇山地区高海拔Pinus longaeva (Salzer et al., 2009)和阿尔卑斯山高海拔欧洲云杉(Picea abies) (Meyer & Braker, 2001)的树轮研究中均有报道。
基于区域气候模式系统(PRECIS) (Jones et al., 2004)预测, 到2100年中国西南地区春、夏、秋、冬季平均气温将分别上升2.6、3.1、2.7和3.1 ℃, 而降水则分别增加8%、7%、6%和8% (Xu et al., 2006)。结合目前不同海拔丽江云杉径向生长对气候因子的响应模式, 未来冬季降水增加以及夏季气温升高将有利于高海拔丽江云杉的径向生长。对于中、低海拔的丽江云杉, 未来气候变化带来的影响相对复杂, 冬季降水增加虽然能起到促进作用, 但秋季降水的增加不利于其生长, 另外若春季降雨增加的幅度抵消不了气温升高带来的负影响, 则未来气候变化对中、低海拔的丽江云杉径向生长起抑制作用。
3.2 响应关系的时空异同
近十几年来, 丽江升温明显且降水有增加的趋势(图1), 但气温及降水在局部时间尺度上变化速率不同, 从而导致丽江云杉径向生长与气候因子的动态关系发生变化。如高海拔丽江云杉生长与当年7月气温的正相关关系在1990年左右出现显著增加的趋势, 这可能是由丽江地区在1990年左右气温显著增加引起的(图1); 低海拔丽江云杉生长与当年5月气温在1990年左右负相关程度显著增强, 这也与同时期的显著增温有关, 气温急剧升高加剧了低海拔树木的干旱胁迫; 另外低海拔树木生长与当年5月降水的正相关关系在1980年和2000年左右出现明显上升的阶段, 这可能与同时期降水出现的峰值期有关。这种动态关系的变化反映出气温和降水在较小时间尺度上的变化也会影响树木生长。
对相邻的白马雪山和石卡雪山不同海拔长苞冷杉的树轮研究发现(Panthi et al., 2018), 夏季气温均为影响不同海拔长苞冷杉径向生长的主要气候因子, 由于冷杉分布较云杉海拔更高, 气温更低, 因此对夏季气温也更加敏感, 本研究关于高海拔丽江云杉生长与气候关系的结论与之一致, 进一步证明夏季气温是影响湿润、半湿润地区高海拔针叶树种生长的关键气候因子。徐宁等(2013)对川西米亚罗林区不同海拔岷江冷杉树轮的研究发现, 中、低海拔树木生长主要受春季干旱限制, 本研究结论与之类似, 而高海拔树木生长主要受冬季低温影响, 这可能是由于米亚罗林区比本研究区纬度更高, 且冷杉分布海拔比云杉更高, 更易受到低温冻害的胁迫。段建平等(2010)对青藏高原东部贡嘎山不同海拔冷杉树轮的研究发现, 森林上限树木生长主要受当年7月气温制约, 本研究结果与之类似。本研究结论与其生长季初期气温升高促进低海拔树木生长的结论相反, 这可能是由于贡嘎山相较于玉龙雪山降水更充足, 且纬度较高、气温较低, 生长季初期气温增加有利于促进树木形成层活动提早, 延长生长季(Graumlich, 1991)。
4 结论
综上所述, 玉龙雪山不同海拔丽江云杉径向生长对气候变化的响应模式存在差异, 当年1-3月与生长季末期的降水、生长季初期的水热条件以及7月气温是影响该地区丽江云杉生长的关键气候因子。中、低海拔丽江云杉生长更加受到生长季初期干旱胁迫的影响, 而高海拔丽江云杉生长更加受到夏季气温的影响。响应函数与冗余分析在树木年轮气候学的研究中能够有效互补。沿海拔梯度树木径向生长与气候因子关系的研究有助于准确揭示影响该区域树木生长的关键气候因子, 从而为该区域森林生态系统的保护与管理提供科学依据。
致谢 感谢云南省教育厅科学研究基金(2015Z136和2017YJS094)资助。
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URL
[本文引用: 1]
LaMarche et al. (1984) hypothesized that recent trends of increasing ring widths in subalpine conifers may be due to the fertilizing effects of increased atmospheric CO"2. Five tree-ring series from foxtail pine (Pinus balfouriana), lodgepole pine (P. murayana), and western juniper (Juniperus occidentalis) collected in the Sierra Nevada, California, were analyzed to determine if the temporal and spatial patterns of recent growth were consistent with the hypothesized CO"2-induced growth enhancement. Specifically, I address the following questions: (1) Can growth trends be explained solely in terms of climatic variation? (2) Are recent growth trends unusual with respect to long-term growth records? For three of the five sites, 20th-century growth variation can be adequately modeled as a function of climatic variation. For the remaining two sites, trends in the residuals from the growth/climate models indicate systematic underestimation of growth during the past decade that could be interpreted as either CO"2 fertilization or as a response to extreme climatic events during the mid 1970s. At all five sites, current growth levels have been equalled or exceeded during some preindustrial periods. Taken together, these results do not indicate that CO"2-induced growth enhancement is occurring among subalpine conifers in the Sierra Nevada. While the results presented here offer no support for the hypothesized CO"2 fertilization effect, they do provide insights into the response of subalpine conifers to climatic variation. Response surfaces demonstrate that precipitation during previous winter and temperature during the current summer interact in controlling growth and that the response can be nonlinear. Although maximum growth rates occur under conditions of high winter precipitation and warm summers for all three species, substantial species-to-species variation occurs in the response to these two variables.
Response of
川西高原不同坡向云、冷杉树轮对快速增温的响应差异
Dendroclimatological studies of
Computer-assisted quality control in tree-ring dating and measurement
DOI:10.1006/biol.1999.0214
URL
[本文引用: 1]
Abstract This study surveyed strategies of sequencing primer selection and evaluated primer performance in automated DNA sequencing. We asked participants to relate their preferred primer design strategies to identify primer characteristics that are considered most important in sequencing primer design. The participants preferred primers of 18-24 nucleotides (nt), 39%-58% G + C, a melting temperature (Tm) of 53 degrees-65 degrees C with a 1-2 nt 3' GC clamp, hairpin stems of less than 2-3 bp, homopolymeric runs of less than 4-5 nt, primer dimers of less than 3-4 bp and secondary priming sites of less than 3-4 bp. We provided a 300-bp test sequence and asked participants to submit sequences of 1-3 optimal sequencing primers. Submitted primers ranged from 17-24 nt and largely conformed to the preferred parameters. Submitted primers were distributed across the test sequence, although some sites were disfavored. Surprisingly, approximately 45% of the primers were selected "manually", more than by any software package. Each of 69 submitted and 95 control primers, distributed at 3-bp intervals across the test sequence, were synthesized, purified and tested using a Model 377 PRISM DNA Sequencer with dichlororhodamine dye terminator reagents (dRhodamine dye terminators). Approximately half of the control primers were also tested using rhodamine dye terminator reagents ("old" rhodamine dye terminators). The results indicated that primer physico-chemical characteristics thought to have a strong impact on sequencing performance had surprisingly little effect. Thus, primers with high or low percent G + C or Tm, strong secondary priming scores or long 3' homopolymeric stretches yielded excellent sequences with the dRhodamine dye terminator reagents, although these characteristics had a stronger effect when the old rhodamine reagents were used. The old rhodamine reagents gave sequences with a similar average read length, but the number of errors and ambiguities or "N's" was consistently higher. Moreover, the effects of the primer physico-chemical characteristics were also more evident with the old rhodamine dyes. We conclude that under optimal sequencing conditions with highly pure template and primer, many of the commonly applied primer design parameters are dispensable, particularly when using one of the new generation of sequencing reagents such as the dichlororhodamine dye terminators.
Generating High Resolution Climate Change Scenarios Using PRECIS. Met Office Hadley Center, Excter
Studies on drought tolerance of some main tree species used in afforestation in Taihang Mountain region (IV)-Transpiration and stomatal response
太行山区主要造林树种耐旱特性的研究(IV)—蒸腾作用与气孔调节
Tree-ring growth responses of Mongolian oak (
东北南部蒙古栎径向生长对气候变化的响应——以千山为例
Evaluation of temporal stability in tree growth-climate response in Wolong National Natural Reserve, western Sichuan, China
DOI:10.3773/j.issn.1005-264x.2010.09.005
URL
[本文引用: 1]
根据川西卧龙地区岷江冷杉(Abies faxoniana)的年轮宽度资料,分析了该地区树木生长特征及对气候响应在最近53年(1956–2008年)的异质性特征。结果表明,在1956–1976年时段,树木生长速率较快,晚冬至早春(1月到4月)温度对树木生长有着明显的促进作用,而春末5月份的高温对于树木生长有限制性影响,而与日照时数关系不大;在1977–2008年时段,树轮生长主要受冬季(11月到1月)低温的限制,另外,日照时数对于树木生长的限制性影响明显增强。秋季到早冬(9–12月)降水在两个时段上对树木生长均有一定的限制性影响。树轮指数在1956–1976年时段与温度序列吻合较好,而在1977–2008年时段树轮指数明显偏低,与温度序列出现了明显的分离。1977–2008年时段内云层覆盖量增加导致太阳辐射量显著下降,进而树木可利用的光合有效辐射也相应地降低,这可能是树木生长速率在此时期明显较慢的主要原因。
川西卧龙国家级自然保护区树木生长对气候响应的时间稳定性评估
DOI:10.3773/j.issn.1005-264x.2010.09.005
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[本文引用: 1]
根据川西卧龙地区岷江冷杉(Abies faxoniana)的年轮宽度资料,分析了该地区树木生长特征及对气候响应在最近53年(1956–2008年)的异质性特征。结果表明,在1956–1976年时段,树木生长速率较快,晚冬至早春(1月到4月)温度对树木生长有着明显的促进作用,而春末5月份的高温对于树木生长有限制性影响,而与日照时数关系不大;在1977–2008年时段,树轮生长主要受冬季(11月到1月)低温的限制,另外,日照时数对于树木生长的限制性影响明显增强。秋季到早冬(9–12月)降水在两个时段上对树木生长均有一定的限制性影响。树轮指数在1956–1976年时段与温度序列吻合较好,而在1977–2008年时段树轮指数明显偏低,与温度序列出现了明显的分离。1977–2008年时段内云层覆盖量增加导致太阳辐射量显著下降,进而树木可利用的光合有效辐射也相应地降低,这可能是树木生长速率在此时期明显较慢的主要原因。
Tree-ring reconstruction of summer temperature for A.D.1475-2003 in the central Hengduan Mountains, Northwestern Yunnan, China
DOI:10.1007/s10584-011-0111-z URL [本文引用: 1]
Growth variations in
Temporo-spatial distribution of summer precipitation over Qinghai-Tibet Plateau during the last 44 Years
近44年来青藏高原夏季降水的时空分布特征
Climate response in dominant and suppressed spruce trees,
Growth response of
Patterns of tree stem decline along a snow-drift gradient at treeline: A case study using stem analysis
DOI:10.1139/b96-203 URL [本文引用: 1]
Influences of slope aspect on the growth of
坡向对海拔梯度上祁连圆柏树木生长的影响
Tree-ring response to snow cover and reconstruction of century annual maximum snow depth for northern Tianshan Mountains, China
DOI:10.1515/geochr-2015-0026 URL [本文引用: 1]
Tree ring and climate relationships for
Recent unprecedented tree-ring growth in Bristlecone pine at the highest elevations and possible causes
DOI:10.1073/pnas.0903029106 URL [本文引用: 2]
Tree-ring chronologies for
华山树木年轮年表的建立
Climatic factors affecting the tree-ring width of
Influence of snowfall and melt timing on tree growth in subarctic Eurasia
DOI:10.1038/22087
URL
[本文引用: 1]
Nature is the international weekly journal of science: a magazine style journal that publishes full-length research papers in all disciplines of science, as well as News and Views, reviews, news, features, commentaries, web focuses and more, covering all branches of science and how science impacts upon all aspects of society and life.
Widespread increase of tree mortality rates in the western United States
DOI:10.1126/science.1165000 URL [本文引用: 1]
Vegetation in Yunnan
.
云南植被
Climate-growth relationships of
DOI:10.5846/stxb201211131594
URL
[本文引用: 3]
为分析青藏高原东缘半湿润区树木生长与气候关系随海拔变化的规律,于川西米亚罗林区分别在高、中、低海拔选取3个采样点,共采集132棵岷江冷杉年轮样芯,建立了最长达170a（1842—2011年）3个海拔高度的差值年表。岷江冷杉年轮指数与气候因子的相关分析表明：随海拔高度降低,温度与生长的负相关呈增加趋势。高海拔岷江冷杉径向生长与前一年冬季最低温呈显著正相关,中低海拔与当年春季均温、最高温和年均最高温呈显著负相关。低海拔岷江冷杉与当年4月降水呈显著正相关,随海拔升高降水与岷江冷杉生长的相关性降低。中低海拔岷江冷杉年表与4、5月帕尔默干旱指数（PDSI）呈显著正相关,表明在中低海拔存在春季干旱胁迫,抑制了岷江冷杉的生长。另外,大龄树木比小龄树木对气候变化的响应更敏感。
川西米亚罗林区不同海拔岷江冷杉生长对气候变化的响应
DOI:10.5846/stxb201211131594
URL
[本文引用: 3]
为分析青藏高原东缘半湿润区树木生长与气候关系随海拔变化的规律,于川西米亚罗林区分别在高、中、低海拔选取3个采样点,共采集132棵岷江冷杉年轮样芯,建立了最长达170a（1842—2011年）3个海拔高度的差值年表。岷江冷杉年轮指数与气候因子的相关分析表明：随海拔高度降低,温度与生长的负相关呈增加趋势。高海拔岷江冷杉径向生长与前一年冬季最低温呈显著正相关,中低海拔与当年春季均温、最高温和年均最高温呈显著负相关。低海拔岷江冷杉与当年4月降水呈显著正相关,随海拔升高降水与岷江冷杉生长的相关性降低。中低海拔岷江冷杉年表与4、5月帕尔默干旱指数（PDSI）呈显著正相关,表明在中低海拔存在春季干旱胁迫,抑制了岷江冷杉的生长。另外,大龄树木比小龄树木对气候变化的响应更敏感。
Statistical analyses of climate change scenarios over China in the 21st Century
The changes of surface air temperature and precipitation in the three time-slices of the 21st century under SRES A2, B2 scenarios is firstly analyzed using the regional climate model system-PRECIS, then followed by analysis on the possible change trend of surface air temperature and precipitation under B2 scenario over China. It is shown that the future extreme maximum temperature and precipitation events would increase, while the future extreme minimum temperature events would decrease during 2071-2100 under B2 scenario over China relative to baseline (1961-1990) average. It can be seen that the temperature in Northeast China, North China, and Northwest China would increase, while the precipitation would decrease under B2 scenario in 2071-2100, the climate would obviously become warmer and drier over these three regions in the northern part of China; and the precipitation over Central China, East China, and South China would increase largely in summer, while not so much in winter, especially the precipitation in South China in winter would obviously decrease. It means that both the flooding in summer and drought in winter would be enhanced over these three regions in the southern part of China.
Spatial variation and temporal instability in the climate-growth relationship of Korean pine in the Changbai Mountain region of Northeast China
DOI:10.1016/j.foreco.2012.06.032 URL [本文引用: 1]
Dendroclimatic analysis of
Response of radial growth to climate change for
长白山东坡不同海拔长白落叶松径向生长对气候变化的响应
Response of radial growth of three conifer trees to climate change at their upper distribution limits in Potatso National Park, Shangri-La, southwestern China
DOI:10.13332/j.1000-1522.20160184
URL
[本文引用: 1]
本文利用树木年轮学方法研究普达措国家公园海拔上限麦吊云杉、大果红杉和长苞冷杉的生长特征,构建差值年表并分析其与气候因子的关系,以揭示影响该区域3个主要树种径向生长的气候因子及对气候变化响应的种间差异。结果表明：1）生长后期的气候因子对该地区树木生长起着重要作用,但不同树种的响应方式存在差异;2）麦吊云杉生长主要受限于生长季的气候条件,与上年生长后期（上年9—10月）平均温度呈显著负相关,且当年生长盛期（6—8月）温度的升高有利于其径向生长;3）大果红杉生长主要受限于生长后期的水分条件,主要表现为与上年10月以及上年生长后期（9—10月）降水呈显著负相关;4）长苞冷杉生长主要受限于生长季的气候条件,主要表现为对当年生长季盛期（6—8月）以及当年生长季后期（9—10月）平均温度的显著正相关。本研究为香格里拉地区的气候重建提供基础数据。
普达措国家公园海拔上限3个针叶树种径向生长对气候变化的响应
DOI:10.13332/j.1000-1522.20160184
URL
[本文引用: 1]
本文利用树木年轮学方法研究普达措国家公园海拔上限麦吊云杉、大果红杉和长苞冷杉的生长特征,构建差值年表并分析其与气候因子的关系,以揭示影响该区域3个主要树种径向生长的气候因子及对气候变化响应的种间差异。结果表明：1）生长后期的气候因子对该地区树木生长起着重要作用,但不同树种的响应方式存在差异;2）麦吊云杉生长主要受限于生长季的气候条件,与上年生长后期（上年9—10月）平均温度呈显著负相关,且当年生长盛期（6—8月）温度的升高有利于其径向生长;3）大果红杉生长主要受限于生长后期的水分条件,主要表现为与上年10月以及上年生长后期（9—10月）降水呈显著负相关;4）长苞冷杉生长主要受限于生长季的气候条件,主要表现为对当年生长季盛期（6—8月）以及当年生长季后期（9—10月）平均温度的显著正相关。本研究为香格里拉地区的气候重建提供基础数据。
Response of radial growth of three conifer species to climate at their respective upper distributional limits on Yulong Snow Mountain
玉龙雪山3个针叶树种在海拔上限的径向生长对气候变化的响应
Responses of radial growth in
芦芽山阳坡不同海拔华北落叶松径向生长对气候变化的响应
Stand history is more important than climate in controlling red maple (
Radial growth response of two conifers to temperature and precipitation at upper forest limits in Shika Snow Mountain, Northwestern Yunnan Plateau
滇西北石卡雪山2个针叶树种森林上限径向生长对温度和降水的相应
Variations of climate-growth response of major conifers at upper distributional limits in Shika Snow Mountain, Northwestern Yunnan Plateau, China
DOI:10.3390/f8100377 URL
