物种分布模型是基于生态位概念, 利用观测到的物种分布数据及环境变量来推断物种的生态需求, 并绘制其潜在分布的统计性或机理性模型(王娟和倪健, 2006; Elith & Leathwick, 2009)。其基本原理是利用已有的物种分布数据及其对应的环境参数, 关联性构建二者的相关模型, 以确定物种的实际分布区和判断物种的潜在分布区(Araújo & Peterson, 2012; 朱耿平等, 2013)。近20年来, 物种分布模型在生物多样性评估、自然保护区设计、物种迁地保护生境的筛选、环境风险评估、入侵物种管理、群落和生态系统分布模拟、全球环境变化对物种和生态系统影响的预测等方面得到了广泛的应用(Guisan & Thuiller, 2005; Elith & Leathwick, 2009; 李国庆, 2011; 许仲林等, 2015)。
基于计算机的物种分布模型最早发展于20世纪70年代中期, 用于农作物的潜在空间分布区预测(Nix et al., 1977), 但受到当时物种与环境有效数据的限制, 并未得到广泛的应用。到20世纪80年代, 随着计算机技术和统计学的发展, 尤其是90年代以来, 地理信息系统技术的快速发展, 以及数字高程、气候与环境数据、遥感数据等资源的公开获取, 极大地推动了物种分布模型的发展。自20世纪90年代初期BIOCLIM模型(Busby, 1991)的开发和应用之后的近30年里, 生态学家发展了多种物种分布模型, 如HABITAT模型、DOMAIN模型、生态位因子分析模型(ENFA)、马氏距离(MD)、边界函数方法(BF)、最大熵模型(MaxEnt)、广义线性模型(GLM)、广义加法模型(GAM)、分类与回归树模型(CART)、多元适应性回归样条(MARS)、基于规则集的遗传算法(GARP)和人工神经网络(ANN)等, 并广泛应用于多学科方向的研究中(许仲林等, 2015)。
中国学者利用国际上成熟的模型开展了大量的植物物种潜在分布的模拟工作, 尤其是进入21世纪后, 对目标物种的潜在分布区预测(蒋霞和倪健, 2005; 高蓓等, 2015; 毛俐慧等, 2017)及物种分布对气候变化的响应(刘少军等, 2015; 贾翔等, 2017)等方面开展了诸多工作。其中, 相关学者发表了多篇物种分布模型的综述文章(王娟和倪健, 2006; 陈新美等, 2012; 李国庆等, 2013; 许仲林等, 2015), 但大部分侧重模型本身的方法、原理、验证等, 尚未对国内物种分布模型的应用进展及其存在的缺陷进行总结。
因此, 到目前为止, 我们尚不清楚: 国内学者利用物种分布模型做了哪些研究; 哪些物种分布模型得到了我国学者的广泛应用; 模拟了哪些植物物种, 其主要研究目的是什么; 国内从事物种分布模拟研究的单位和学者集中在哪些地区和机构。由此, 本文旨在对中国学者应用物种分布模型模拟植物物种分布的现状进行总结, 梳理目前存在的问题及可能的解决方案, 指出我国物种分布模拟的未来努力方向。
1 文献收集与整理
对2000年1月至2018年1月期间发表的有关物种分布模型的文献进行搜集。搜集方式有两种, 一是基于文献数据库进行检索, 其中基于中国知网和维普网数据库收集中文文献, 包括学位论文库, 以物种分布模型、最大熵、遗传算法、BIOCLIM、广义相加、广义线性、分类回归树、人工神经网络等为关键词; 英文文献采用Web of Science数据库, 以China、species distribution、MaxEnt、GARP、BIOCLIM、GAM、GLM、CART、ANN等为关键词, 进行交叉检索。二是通过期刊进行搜集, 对较多发表物种分布模型文章的期刊逐卷逐期浏览检索, 主要包括《植物生态学报》《生态学报》《应用生态学报》《生态学杂志》《生物多样性》《林业科学》等。对检索和收集到的文献进行筛选, 剔除与植物物种分布研究相关、但未采用物种分布模型模拟的论文, 如样地尺度的物种共存研究, 或大尺度的物种分布机理研究等, 最终得到利用物种分布模型模拟我国植物物种分布的有效文献366篇。
从文献计量学的角度, 定量地统计文献所记录的信息, 提取中国植物物种分布模型应用相关文章的年度发文量、模拟物种、模拟模型、模拟目的等相关数据, 并进行统计分析。
2 物种分布模型及其应用现状
2.1 文献分析
通过检索共收集366篇文献(附录I), 其中中文文献260篇, 占文献总数的71.0%, 英文文献106篇, 占29.0%。从文献类型来看, 学术期刊论文326篇, 占89.1%; 学位论文37篇, 占10.1%; 会议论文3篇, 占0.8%。2005年以前我国物种分布模拟方面的研究较少, 故本文以2005年为时间节点, 对物种分布模型的应用文献数量进行分析。统计每年的发文量(图1)可知, 我国有关植物物种分布模型应用的文章数量呈不断增长的趋势。尤其从2011年开始, 发文量迅速增加, 在仅占总统计时间一半的时间段, 发表文章326篇, 占总文章数的89.1%, 表明近年来物种分布模型在我国得到越来越多的关注与应用, 且以发表中文研究论文为主。
图1
图1
中国植物物种分布模型应用文章的发表数量。
Fig. 1
Number of papers about the distribution of plant species simulated by species distribution models in China.
326篇学术期刊论文主要分布在151种期刊。发文量排名前10的16种期刊所载文献数达139篇(表1), 即10.6%的期刊发表了42.9%的物种分布模拟研究论文。第一作者和通讯作者工作单位是论文的主要研究机构, 我国植物物种分布模拟相关文章(包括学术期刊论文、学位论文和会议论文)的发表单位共检索到117个, 中国科学院的发文量最多, 共63篇, 占总发文量的17.5%, 高于其他相关的研究机构, 尤其以中国科学院植物研究所(23篇, 占6.3%)居首。其他发文量较多的机构主要是高校, 包括陕西师范大学(28篇, 占7.7%)、南京林业大学(18篇, 占4.9%)、北京林业大学(16篇, 4.4%)等。以2010年为统计节点, 2010年及以前共发表相关文章40篇, 以中国科学院为第一研究单位的有17篇, 占42.5%; 2010年以后共326篇文章发表, 中国科学院共发表46篇, 占比12.6%。无论是研究早期还是近期, 中国科学院的发文量均居榜首。但2010年以后各大学的发文量所占比重显著上升, 显示出大专院校在物种分布模拟研究领域的迅猛发展。
表1 发表植物物种分布模型研究的重要期刊(2000-01-2018-01)
Table 1
| 排名 Rank | 期刊 Journal | 载文量(篇) Number of papers published |
|---|---|---|
| 1 | 中国中药杂志 China Journal of Chinese Materia Medica | 23 |
| 2 | 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology | 15 |
| 3 | 生态学报 Acta Ecologica Sinica | 14 |
| 4 | 应用生态学报 Chinese Journal of Applied Ecology | 13 |
| 5 | 生态学杂志 Chinese Journal of Ecology | 12 |
| 6 | PLOS ONE | 11 |
| 7 | 林业科学 Scientia Silvae Sinica | 7 |
| 8 | 中药材 Journal of Chinese Medicinal Materials | 6 |
| 生物多样性 Biodiversity Science | 6 | |
| 9 | 生物安全学报 Journal of Biosafety | 5 |
| 广东农业科学 Guangdong Agricultural Sciences | 5 | |
| 草业学报 Acta Prataculturae Sinica | 5 | |
| Scientific Reports | 5 | |
| 10 | 广西植物 Guihaia | 4 |
| Ecology and Evolution | 4 | |
| Polish Journal of Ecology | 4 |
2.2 模型统计
在收集到的366篇文献中, 中国学者共使用了33种模型模拟植物物种分布, 总计应用526次, 其中有39篇论文利用多种模型进行分布模拟。在这33种模型(表2)中, 应用最为广泛的当属MaxEnt, 有80.1%的论文应用该模型进行了物种分布模拟。西南大学钟艮平(2008)在其硕士学位论文中较早应用MaxEnt预测了几种入侵杂草在我国的潜在分布, 并与其他分布模型进行比较, 发现MaxEnt的预测效果最好。此后越来越多的中国学者开始应用MaxEnt进行物种分布预测。到2010年, 我国学者发表的论文中, 应用MaxEnt进行预测的论文比例已经达到50%, 而到2016年, 超过90%的发表论文应用MaxEnt进行物种分布模拟。
表2 模拟中国植物种分布的模型及其应用次数
Table 2
| 模型名称 Model | 应用数量 Number of publications | 模型名称 Model | 应用数量 Number of publications |
|---|---|---|---|
| 最大熵模型 Maximum Entropy Model (MaxEnt) 基于规则集的遗传算法 Genetic Algorithm for Rule-set Prediction (GARP) 生物气候模型 BIOCLIM 广义线性模型 Generalized Linear Model (GLM) 广义相加模型 Generalized Additive Model (GAM) 随机森林 Random Forest (RF) DOMAIN 推进式回归树 Generalized Boosted Regression Models/Boosted Regression Tree (GBM/BRT) 多元适应回归样条函数 Multivariate Adaptive Regression Splines (MARS) 人工神经网络 Artificial Neural Network (ANN) 柔性判别分析 Flexibled Discriminant Analysis (FDA) 支持向量机 Support Vector Machine (SVM) 分类树分析 Classification Tree Analysis (CTA) 分类回归树 Classification and Regression Tree (CART) 表面分布区分室模型 Surface Range Envelope (SRE) 复合型广义相加模型运算系 Mixed GAM Computation Vehicle (MGCV) | 296 27 26 21 21 19 13 13 12 11 10 9 8 6 6 3 | 拟合神经网络 Fit Neural Networks (NNET) 循环分区回归树 Recursive Partitioning and Regression Trees (RPART) Logistic回归模型 Logistic Regression (LR) CLIMEX 作物生态需求 Crop Ecological Requirements (ECOCROP) 农业生态区模型 Agriculture Ecological Zone Model (AEZ) 决策树模型 Classification Tree Model (CT) 生态位因子分析模型 Ecological Niche Factor Analysis (ENFA) GREEN 生境适生性模型 Habitat Suitability Model (HSM) 线性判别分析 Linear Discriminant Analysis (LDA) 马氏距离 Mahalanobis Distance (MAHAL) 迭代决策树算法 Multiple Additive Regression Tree (MART) 空间明晰物种组合模型 Spatially Explicit Species Assemblage Model (SESAM) n维环境资源模型 n-Dimentional Environment and Resource Model 生态位模型 Niche model 随机预测模型 Random Predictive model | 3 3 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 |
图2
图2
模拟中国植物种常用物种分布模型的年际应用次数。小图为去除MaxEnt之外其他模型的年际变化。模型名称见
Fig. 2
Number of species distribution models used in modelling China’s plant species distribution. The small plot is the number of models with MaxEnt excluded. See
2.3 物种与环境数据来源
文献中所使用的物种分布数据与环境数据来源多样。物种分布数据是物种分布建模的基础, 经统计, 文章所使用的物种分布数据主要来源于五方面: 一、数据库资料(76.5%), 主要包括全球生物多样性信息网格(GBIF: https://www.gbif.org)和中国数字植物标本馆(CVH: www.cvh.ac.cn), 前者涵盖全球植物分布范围, 而后者为中国范围内的物种分布数据。其他数据库资料还包括植物园标本资料和各研究机构标本馆资料等; 二、已公开发表的文献中提取(34.2%); 三、植物志数据(9.8%), 包括中国植物志和各地方植物志; 四、植物分布图集资料(6.0%), 包括1:100万中华人民共和国植被图和中国木本植物分布图集; 五、野外实地调查(38.8%), 该方法适用于小尺度范围的植物分布数据的获取。其他物种分布数据来源(1.1%)还包括遥感图像提取、国家重点保护野生植物名录、中国物种信息系统等。由于单一来源的物种分布数据可能存在不准确、不全面的现象, 一些文章会采用两种或多种来源数据相结合进行补充验证, 如植物分布数据库、数字标本馆与野外调查相结合, 以最大程度地保证数据的完整性和准确性。
在统计分析的366篇文献中, 345篇文章的模拟使用了气象数据, 其中193篇文章仅使用了气象数据指标, 占文章总数的52.7%。有135篇文章使用了地形数据, 主要包括海拔、坡度、坡向等, 占比36.9%, 居第二位。其他使用到的环境数据还包括土壤数据、水文数据和植被覆盖度数据等。由于其他环境指标零散而不具有统计意义, 此处仅选用气象数据进行统计分析。物种分布模型研究所使用的气象数据包括热量指标(年平均气温、最冷月平均气温、极端最低温、积温、气温季节性变异系数等)、水分指标(年降水量、降水的季节性和降水的时间、降水的变异系数等)。在全球尺度上的气象要素来源主要为WorldClim (www.worldclim.org)和Climatic Research Unit (CRU: www.cru.uea.ac.uk), 共有251篇文章应用了此数据, 占比68.6%; 全国尺度的气象数据来源主要为中国气象数据网(http://data.cma.cn, 曾称为中国气象科学数据共享服务系统、气象数据共享网)、地方气象台站等。通常利用地理信息系统或者其他数学手段, 将获取的气象数据进行地理空间插值, 可得到不同空间分辨率的气象数据图集, 从而应用到物种分布模拟中。
2.4 目标物种
除少数文章只给出了物种数字, 而没有具体物种之外, 在366篇文献中, 物种分布模拟共涉及121科331属562种植物(附录II)。被模拟的植物主要集中在蔷薇科(Rosaceae)、禾本科(Gramineae)、松科(Pinaceae)、菊科(Compositae)以及壳斗科(Fagaceae)。模拟最多的植物为蔷薇科植物, 且多集中在樱属(Cerasus)和蔷薇属(Rosa)。模拟的植物物种中, 有草本植物235种, 乔木164种, 灌木131种, 藤本13种, 蕨类12种, 藓类7种, 其中也包括24种外来入侵物种, 以及95种珍稀濒危植物(国家I级保护植物14种, II级81种)。
同时我们还发现, 有一些常见种或外来入侵种被多次模拟预测其潜在分布区, 如青海云杉(Picea crassifolia)、马尾松(Pinus massoniana)、辽东栎(Quercus wutaishanica)、紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum)、加拿大一枝黄花(Solidago canadensis)等, 但模拟这些植物的物种分布数据、环境数据、应用模型或研究目的却不尽相同。如以青海云杉为目标物种进行模拟的论文共7篇, Xu等(2009)通过遥感图像提取青海云杉的真实分布点, 应用MaxEnt模拟研究了半干旱地区气候变化对其分布区的影响; 许仲林等(2011)以青海云杉为例提出了一种物种分布模型性能的新评价方法; 彭守璋等(2011)则利用野外调查数据构建生物-地理模型模拟了青海云杉的潜在分布及其资源利用; Xu等(2012)同样利用野外调查数据, 但通过MaxEnt和GARP模型分别进行模拟、预测和比较了青海云杉的分布区; Zhang等(2015)评价了物种分布模型预测青海云杉在内的多种植物分布的一致性; 崔雪晴等(2016)利用MaxEnt模拟了包括青海云杉在内的6个造林树种的适宜分布范围; Peng等(2016)则利用HSM模型分析了青海云杉的潜在分布及其恢复与保护。因此, 针对同一个物种, 利用不同环境数据、不同物种分布模型, 以评价其现状分布、未来恢复与有效保护等不同目的开展模拟, 可从不同角度启发物种分布模拟研究。
2.5 模拟目的
国内学者模拟植物物种分布的主要目的是研究全球变化背景下物种分布和气候之间的关系, 经统计有313篇文章涉及该目的, 占文献总数量的85.5%, 主要包括物种的地理分布、潜在分布区(适生区)预测、气候变化对植物分布的影响、物种分布的影响因子分析等多个方面, 以及过去气候变化对植物的影响, 如物种分布区的动态变化和冰川避难所预测等。其他研究目的还包括入侵物种适生区预测(11.5%)、生物多样性保护与管理(6.0%)和物种分布模型方法理论探讨(2.5%)。
3 物种分布模拟存在的问题与未来展望
通过检索2000-2018年间发表的关于中国植物物种分布模拟的366篇文章及摘录相关信息, 定量分析了我国物种分布模型的应用研究态势, 发现我国的工作虽然起步较晚, 但最近10年发展迅速, 物种分布模型受到了越来越多的学者和研究机构的关注。
当然, 由于物种分布模拟的研究很多, 本文虽然尽可能收集所有已发表的文献, 但仍然有可能存在遗漏现象, 在某种程度上造成上述统计结果的小偏差, 但应该不会影响到结论的准确性。另外, 部分文章开展了几百到几千种植物的模拟(Zhang et al., 2012, 2014, 2017), 但并未罗列出具体的物种名称, 因此这些文章中的物种数据并未纳入统计。无论如何, 本文的集成分析发现, 我国物种分布模型的研究以及应用仍存在一些问题, 需要在今后的工作中不断加强与改进。
3.1 物种分布模型的发展及多模型比较
目前我国学者使用的物种分布模型有33种左右, 国际上的模型数量应该超过40种, 这其中最大熵模型自从2006年发表以来得到了广泛的应用, 最主要原因在于其根据有限的已知信息推断未知分布的数学算法的优势, 以及模型输出数据的连续性, 可以在最大程度上对不同区域的模型适应性进行细微的区分。而且, 多数研究表明, 当数据有限时, 最大熵模型比其他同类模型能够提供更准确的模拟结果(Phillips et al., 2006; 邢丁亮和郝占庆, 2011)。因此, 该模型在我国植物物种分布模拟研究的中后期得到了全面的应用。当然, 也有少数研究的结论相反(罗玫等, 2017), 只是MaxEnt容易操作, 数据处理能力强, 运行时间短, 因此在满足误差要求的前提下, 建议使用该模型; 而且, 该模型目前已经实现了代码开源共享(Phillips et al., 2017)。其他一些较常用的模型, 如遗传算法、生物气候、人工神经网络、广义相加、广义线性、随机森林等模型也在不同领域进行了尝试, 针对某个特殊问题进行多模型相互比较, 或者多模型组合(Ensemble)模拟验证, 也是未来需要进一步关注的。
虽然我国也有学者在探讨物种模拟的理论与机制(张路, 2015; 黄敏毅等, 2016), 但其建立的物种分布模型很少被报道, 说明我们在此方面的工作实力还很弱, 对物种分布模型的原理和算法的理解还不够深入。因此在未来的研究中, 除了继续使用一些模拟精度高的现有物种分布模型之外, 在国际学界公认的物种分布模拟机理与框架下, 继续开发新的物种分布模型, 尤其是推进现有统计性的模型 发展为机理性的物种分布模型, 是中国学者努力的方向。
3.2 模型驱动数据的限制性及其本土化
从模型的驱动数据来看, 仅利用气象数据来模拟植物种分布的研究占一半, 而且近2/3的模拟使用了国际上流行的两大全球气候数据库(WorldClim和CRU)数据, 利用本土气候数据的应用仅占1/3。这一方面表明全球气候数据库可免费下载及方便使用, 但缺陷是, 由于全球数据库中的中国气象台站数量较少(New et al., 2002; Hijmans et al., 2005; Harris et al., 2014), 覆盖中国范围的气候数据质量仍需要提高。另一方面, 本土气候数据目前虽可免费下载, 但有诸多限制, 如多为台站原始气象数据, 下载后需要花费大量时间去整理, 而且非成型产品, 无法直接使用, 现有的栅格点插值气象数据的空间分辨率较低(0.5°经纬网格), 这些都阻碍了我国气象数据的广泛使用。因此, 在某种程度上来说, 今后应加强我国本土气候数据的精细化与产品化, 推动其广泛应用。目前也有少数产品可供选择, 如中国气象数据网发布的多种网格点气象数据、中国科学院地理科学与自然资源研究所数据集等(倪健, 2017)。
由此, 基于高精度、高质量的本土驱动数据, 结合我国植物种的生物学与生态学特性, 利用本土模型参数及新的模拟方法, 开发适合中国的物种模拟预测模型, 也是很有必要的。
3.3 气候与环境指标的多元化与数据来源的多样化
目前模拟使用的气候指标多局限在WorldClim数据库提供的19个生物气候指标, 大都是简单的热量和水分指标, 在生态学意义上有一定的局限性, 多种综合指标的使用也是非常必要的, 比如, 综合考虑水分与热量平衡的多种干燥度与湿润度指标, 以及考虑到土壤水量平衡和植被蒸散的有效水分利用指标等(倪健, 2017)。而且, 很多研究将所有气候指标都纳入到模拟中, 然后甄别出其中的一些关键驱动因子, 但这些因子对模拟物种是否具有生态学内涵, 却很少有具体分析。不同植物群对不同气候指标的响应是不一致的, 发展多种水热综合气候指标, 在模拟前综合筛选驱动植物种分布的关键气候因子, 都是今后研究需要注意的。
在模拟区域物种分布时, 来自全球数据库与区域数据库的气候数据精度存在差异, 或者研究有特殊需求, 也可以将不同来源的气候数据应用于模拟同一个物种的地理分布, 以达到相互比较验证的目的。除了气候数据, 土壤和地形数据也在某些研究中参与到植物种分布的直接模拟(占41.4%), 这是在较小空间尺度上必须考虑的影响植物种分布的重要因素(马松梅等, 2010; Zhang et al., 2015)。因此, 在不同空间尺度应综合考虑不同的环境驱动数据, 今后应加强土壤、地形等方面数据的使用, 在必要的时候水文、人类干扰数据也需要考虑在内。
而从植物种分布的数据来源来看, 来自全球和本土的多源数据库与文献志书、野外直接观测数据均得到广泛使用, 一方面说明物种分布研究的普遍性, 但另一方面也说明各种来源数据都可能存在一定的不准确性, 需要相互支撑验证。近年来, 国内有关物种分布的数据不断积累, 并发表了大量专著。目前研究中使用较多的数据库主要为前面所述的GBIF和CVH, 其他数据来源如中国国家标本资源平台(NSII, http://www.nsii.org.cn)、中国木本植物 分布图集(方精云等, 2011)等, 以及最近启动建设 的“地球大数据科学工程” (CASEarth, http:// www.casearth.com/)中“生物多样性与生态安全” (BioONE)与“生物多样性科学数据中心” (iFlora, http://data.iflora.cn), 其中的植物分布信息都可作为物种分布数据来源, 为物种分布模拟提供了很好的基础。
3.4 模拟植物种的多行业化及对自然植物的重视
在过去研究中, 很多文章发表在综合性的生态学期刊中, 但也有不少发表在行业期刊, 例如中草药和林业期刊(王雷宏等, 2015; 王丹等, 2017), 说明物种分布模型在我国植物种模拟中的基础研究和应用研究是并重的, 既有生态学机理的探讨, 如气候变化背景下物种分布区的扩展, 过去气候情景下物种避难所的发现, 及其气候驱动机制等; 也有中草药和经济植物的适宜种植区筛选, 以扩大资源植物的种植面积, 并提高其产量和质量。
在模拟的目标植物种中, 如果按照生长型分类, 木本植物占52.7%, 草本植物占41.8%。如果按照用途分类, 具有经济价值的物种(园林植物、中草药、农作物、果树等)占比80%以上, 而自然植物所占比重较小。说明物种分布模型在我国的纯生态学研究以及多种行业研究中都发挥着越来越多的作用。在今后的工作中, 需要提高自然植物模拟比例, 可以选择某一科属或者功能类群中的主要植物种, 开展综合模拟比较, 以更多阐释自然植物的分布现状及其变化趋势。
3.5 物种模拟的理论与应用相结合及推动政策制订
除了上述存在问题所引发的研究方向展望之外, 物种分布模型在我国的继续推广仍需要秉承理论和应用相结合的理念, 在全球环境变化、生物多样性保护等方面继续深入开展研究。并强调基于模拟结果指导政策制订, 为生物多样性保护提供理论依据。
全球变化一直是国内外科学界研究的重点领域, 我国物种分布模型过去在此方面的应用很多, 将来也应该继续更多关注全球变化的理论研究, 尤其是现状气候下的植物种潜在分布和适生区的模拟(周婧等, 2012; 王丹等, 2017), 以及未来气候变化情景下物种分布范围的变迁及其脆弱性和适应性(刘少军等, 2015; Dai et al., 2018), 当然也涉及过去气候变化对物种分布及其冰期避难所的研究(Li et al., 2012; Yan et al., 2012; Wang et al., 2015)。物种分布模型能够直观地提供物种在不同气候时期的分布区大小, 通过对比可得出不同物种对于气候的响应模式(张路, 2015)。古生态学研究也正在吸纳更多物种分布模型的应用, 这也是过去全球变化研究的需求(Svenning et al., 2011)。
生物多样性保护也是当前世界性环境问题, 物种分布模型在此可发挥其从理论到实践, 直至政策建议的一系列作用。模拟珍稀濒危物种的现代适应性及未来变化趋势, 评估生物多样性现状, 筛选物种迁地保护的生境, 从而基于模拟结果而推动一个地区自然保护政策的制订或调整, 比如建立新的自然保护区, 或扩展现有的自然保护区, 以更加有效地保护当地物种(马松梅等, 2010; Wan et al., 2014)。珍稀濒危物种和经济植物的数据少, 无论是对于物种现有的地理分布还是对其潜在分布区的预测都会造成一定的阻碍。而物种分布模型可以利用较少的已知物种分布数据和现有的环境数据, 模拟物种可能的分布地区, 为珍稀濒危植物和经济植物的资源分布调查、就地或迁地保护、人工栽培提供理论依据。
在生物多样性研究中, 外来物种也是一个热门话题, 同样, 物种分布模型也被用来评估物种入侵的环境风险, 从而达到有效管理入侵物种的目标(王瑞和万方浩, 2016; Wang et al., 2017a)。通过物种分布模型对外来入侵植物的预测, 探讨其扩散化趋势, 可以更好地协助控制外来物种对本地物种生存及自然环境的破坏, 为外来入侵植物的预防和治理提供决策依据。
目前, 物种分布模型也被用于模拟植物群落和植被类型的地理分布(叶永昌等, 2016; Wan et al., 2017)。由于气候变化对植被的影响是长期的, 利用物种分布模型对植被分布的模拟具有一定的时滞性(Svenning & Skov, 2004), 但不可否认它仍然是研究植被与气候关系的有效工具。如果能够突破其仅局限于模拟植物的主要功能类型, 而是如同动态植被模型那样, 更多地模拟各类植被类型, 那么物种分布模型在模拟植被地理分布研究中将会发挥更大的作用(Wang et al., 2017b)。因此, 虽然现有的物种分布模型在生态学与生理学机理上较传统的植被模型有所欠缺(倪健, 2002), 但如同上文所言, 如果能够开发基于生态过程的而非基于统计学信息的机理性物种分布模型, 将它们同时应用于物种和生态系统的模拟, 应该是将来的一个重要发展方向。
同时, 物种分布模型模拟也与人类的生活关系密切, 对经济物种(果树、农作物、中草药、园林花卉等)的模拟比例大于自然植物是最好的证明(He & Zhou, 2012; 赵泽芳等, 2016), 这些研究可为经济植物的栽培引种提供理论依据和技术支持, 以获得最大的经济效益。
因此, 无论是从基础生态学还是应用生态学的角度来看, 物种分布模型将在生态学研究中发挥越来越大的作用。无论植物物种分布模型的最终研究目的是什么, 其出发点都是基于已知模拟未知, 这一特性为生态学的研究拓宽了渠道, 从时间尺度与空间尺度上, 都大大增加了研究的丰富程度。
致谢 浙江师范大学重点建设项目(2017XM023和2017PT009)资助。
附录I 物种分布模型在中国植物种分布模拟应用的文献清单
Supplement I Reference list of modelling plant species distribution in China using species distribution models
http://www.plant-ecology.com/fileup/PDF/cjpe.2018.0237-S1.PDF
附录II 利用物种分布模型所模拟的中国植物清单
Supplement II Plant species list of China modelled using species distribution models
http://www.plant-ecology.com/fileup/PDF/cjpe.2018.0237-S2.xlsx
参考文献
Uses and misuses of bioclimatic envelope modeling
BIOCLIM—A bioclimate analysis and prediction system
Effects of sample sizes on accuracy and stability of maximum entropy model in predicting species distribution
DOI:10.11707/j.1001-7488.20120110
Magsci
[本文引用: 1]
<p>以实际调查的4个物种的34个不同样本量(5,6,8,10,15,20,25,30,40,50,60,70,80,90,100,120,150,180,200,220,250,300,350,400,450,500,550,600,650,700,800,900,1 000,1 200)为例,模拟计算分析不同的样本量对MaxEnt物种分布模型的精度和稳定性的影响。结果表明: 总体上来看,样本量的大小对MaxEnt模型预测物种空间分布的精度影响不大,在样本量较小时,精度不稳定,随着样本量的增大(训练数据在样本量50左右,检验数据在样本量120左右),MaxEnt模型的预测精度越来越稳定。</p>
样本量对MaxEnt模型预测物种分布精度和稳定性的影响
DOI:10.11707/j.1001-7488.20120110
Magsci
[本文引用: 1]
<p>以实际调查的4个物种的34个不同样本量(5,6,8,10,15,20,25,30,40,50,60,70,80,90,100,120,150,180,200,220,250,300,350,400,450,500,550,600,650,700,800,900,1 000,1 200)为例,模拟计算分析不同的样本量对MaxEnt物种分布模型的精度和稳定性的影响。结果表明: 总体上来看,样本量的大小对MaxEnt模型预测物种空间分布的精度影响不大,在样本量较小时,精度不稳定,随着样本量的增大(训练数据在样本量50左右,检验数据在样本量120左右),MaxEnt模型的预测精度越来越稳定。</p>
Research on the land suitable for planting 6 major tree species in Qinghai Province
青海省6个主要树种适宜造林地研究
The potential impact of invasive woody oil plants on protected areas in China under future climate conditions
Species distribution models: Ecological explanation and prediction across space and time
Using GIS and MaxEnt to analyze the potential distribution of Abies chensiensis
应用GIS和最大熵模型分析秦岭冷杉潜在地理分布
Predicting species distribution: Offering more than simple habitat models
Updated high-resolution grids of monthly climatic observations—The CRU TS3.10 Dataset
The climatic suitability for maize cultivation in China
Very high resolution interpolated climate surfaces for global land areas
The basic principle of virtual species and its application to evaluations of species distribution models
虚拟物种的基本原理及其在物种分布模型评估中的应用
Impacts of climate change on the potential geographical distribution of broadleaved Korean pine (Pinus koraiensis) forests
气候变化对阔叶红松林潜在地理分布区的影响
Species-climate relationships of 10 desert plant species and their estimated potential distribution range in the arid lands of northwestern China
西北干旱区10种荒漠植物地理分布与大气候的关系及其可能潜在分布区的估测
Evaluation the Ecological Niche Models and Predicting Species Potential Distribution Area
物种生态位模型的适用性评价和物种潜在分布区预测
Advances in theoretical issues of species distribution models
物种分布模型理论研究进展
Phylogeographic analysis and environmental niche modeling of widespread shrub Rhododendron simsii in China reveals multiple glacial refugia during the last glacial maximum
Effects of future climate change on climatic suitability of rubber plantation in China
未来气候变化对中国天然橡胶种植气候适宜区的影响
Evaluating the performance of species distribution models Biomod2 and MaxEnt using the giant panda distribution data
使用大熊猫数据评估Biomod2和MaxEnt分布预测模型的表现
Predicting potential geographical distributions and patterns of the relic plant Gymnocarpos przewalskii using Maximum Entropy and Genetic Algorithm for Rule-set Prediction
利用最大熵模型和规则集遗传算法模型预测孑遗植物裸果木的潜在地理分布及格局
Predication of potential distribution of Haplocladium microphyllum in China based on MaxEnt model
基于MaxEnt模型预测细叶小羽藓在中国的潜在分布区
A high-resolution data set of surface climate over global land areas
BIOME models: Main principles and applications
BIOME系列模型: 主要原理与应用
An introduction to bioclimatic factors in global change research
全球变化研究中的生物气候指标
Potential areas of production and the future of pigeon pea and other grain legumes in Australia. In: Wallis ES, Whiteman PC eds
Restoration and conservation potential of destroyed Qinghai spruce (Picea crassifolia) forests in the Qilian Mountains of northwest China
Potential distribution of Qinghai spruce and assessment of its growth status in the upper reaches of the Heihe River in the Qilian Mountains of China
黑河上游祁连山区青海云杉生长状况及其潜在分布区的模拟
Opening the black box: An open-source release of Maxent
Maximum entropy modeling of species geographic distributions
Applications of species distribution modeling to paleobiology
Limited filling of the potential range in European tree species
Planning the priority protected areas of endangered orchid species in northeastern China
Spatial conservation prioritization for dominant tree species of Chinese forest communities under climate change
A new strategy for the prevention and control of Eupatorium adenophorum under climate change in China
MaxEnt and GIS for predicting the potential distribution of Bupleurum marginatum
基于MaxEnt和GIS的竹叶柴胡适生区分布预测
Review of modelling the distribution of plant species
植物种分布的模拟研究进展
Analysis of suitable bioclimatic characteristics of Pseudolarix amabilis by using MaxEnt model
DOI:10.11707/j.1001-7488.20150115
Magsci
[本文引用: 2]
[目的]利用MaxEnt模型分析金钱松适生的生物气候特征,为金钱松林业生产提供科学依据.[方法]从我国4个标本馆获取金钱松43个标本记录数据,并从WorldClim网站下载1950—2000年生物气候数据,用最大熵模型(MaxEnt)模拟金钱松的地理分布,检测其生物气候主导因子及其适宜值.[结果]金钱松最适宜(分布值为0.73~1.0)分布的地区是湖南东部、湖北东南部、江西的东北部、安徽的南部、浙江西北部和其东部沿海地区,其余具分布值0.37~0.73的区域是以上这些高分布值区域的向外连续延伸.刀切法检测表明:冷季均温、干季均温、暖季降雨量对金钱松的分布影响较大,其中冷季均温适宜值为1.15~8.1 ℃,最适值为4.62 ℃;干季均温适宜值为2.7~11.9 ℃,最适值为7.3 ℃;暖季降雨量适宜值为45.6~734.4 mm,最适值为546.9 mm.[结论]MaxEnt模拟可信度较高,精确反映出金钱松的地理分布范围,并阐明主导其分布的3个生物气候因子,揭示金钱松在地理分布上所需的定量生物气候条件.
基于MaxEnt分析金钱松适生的生物气候特征
DOI:10.11707/j.1001-7488.20150115
Magsci
[本文引用: 2]
[目的]利用MaxEnt模型分析金钱松适生的生物气候特征,为金钱松林业生产提供科学依据.[方法]从我国4个标本馆获取金钱松43个标本记录数据,并从WorldClim网站下载1950—2000年生物气候数据,用最大熵模型(MaxEnt)模拟金钱松的地理分布,检测其生物气候主导因子及其适宜值.[结果]金钱松最适宜(分布值为0.73~1.0)分布的地区是湖南东部、湖北东南部、江西的东北部、安徽的南部、浙江西北部和其东部沿海地区,其余具分布值0.37~0.73的区域是以上这些高分布值区域的向外连续延伸.刀切法检测表明:冷季均温、干季均温、暖季降雨量对金钱松的分布影响较大,其中冷季均温适宜值为1.15~8.1 ℃,最适值为4.62 ℃;干季均温适宜值为2.7~11.9 ℃,最适值为7.3 ℃;暖季降雨量适宜值为45.6~734.4 mm,最适值为546.9 mm.[结论]MaxEnt模拟可信度较高,精确反映出金钱松的地理分布范围,并阐明主导其分布的3个生物气候因子,揭示金钱松在地理分布上所需的定量生物气候条件.
Predicting the potential invasive distribution and early-warning monitoring management of Solanum elaeagnifolium in China
入侵植物银毛龙葵在中国的适生区预测与早期监测预警
Response of spatial vegetation distribution in China to climate changes since the Last Glacial Maximum (LGM)
Molecular phylogeography and ecological niche modelling of a widespread herbaceous climber,Tetrastigma hemsleyanum(Vitaceae): Insights into Plio- Pleistocene range dynamics of evergreen forest in subtropical China
The principle of maximum entropy and its applications in ecology
最大熵原理及其在生态学研究中的应用
The development and evaluation of species distribution models
物种分布模型的发展及评价方法
Species potential distribution models and evaluation based on dissimilarity index of variables of Qinghai spruce (Picea crassifolia) in Qilian mountains
祁连山青海云杉林物种分布模型与变量相异指数
Species distribution models to estimate the deforested area of Picea crassifolia in arid region recently protected: Qilian Mts. National Natural Reserve (China)
The impact of climate change on potential distribution of species in semi-arid region: A case study of Qinghai spruce (Picea crassifolia) in Qilian Mountain, Gansu Province, China
Population expanding with the phalanx model and lineages split by environmental heterogeneity: A case study of Primula obconica in subtropical China
Changes in distribution and productivity of steppe vegetation in Inner Mongolia during 1961 to 2010: Analysis based on MaxEnt model and synthetic model
1961-2010年内蒙古草原植被分布和生产力变化——基于MaxEnt模型和综合模型的模拟分析
Application of MaxEnt in predicting potential distribution of species
MAXENT最大熵模型在预测物种潜在分布范围方面的应用
Consensus forecasting of species distributions: The effects of niche model performance and niche properties
Priority areas for the conservation of perennial plants in China
Major declines of woody plant species ranges under climate change in Yunnan, China
Using species distribution modeling to improve conservation and land use planning of Yunnan, China
Potential distribution of Panax ginseng and its predicted responses to climate change
人参潜在地理分布以及气候变化对其影响预测
Predicting the Potential Distribution of Invasive Alien Weeds in China
几种外来入侵杂草在我国的潜在分布预测
Potential distribution of Miscanthus sinensis and M. floridulus in China
芒和五节芒在中国的潜在分布
