生态系统是由生物群落及其生存环境共同组成的动态平衡体系, 是生态学研究的基本单元。自20世纪30年代提出生态系统概念(Tansley, 1935)以来, 生态系统生态学逐渐成为生态学研究的核心方向之一, 形成了完备的理论与方法体系。近年来, 全球变化不断加剧, 并已对生态系统的结构和过程产生了深远的影响。解析生态系统组成、结构及其动态, 阐明其对生态系统功能和服务的影响, 是认识生态系统如何响应全球变化的基础, 因此越来越受到生态学家的关注。
在中国科学院生命科学与医学学部和地学部的联合资助下, 方精云院士负责的“生态系统生态学学科发展战略咨询项目”于2016年启动。在该项目的资助下, 我们组织了《生态系统结构与功能》专辑, 共收录了9篇文章, 分别就生态系统营养级互作、食物网和生态网络及对全球变化响应的前沿进展进行了系统梳理。
生态系统中生物群落由生产者、消费者和分解者构成, 三者之间通过取食和被取食过程, 形成营养层级结构和网络关系, 驱动生态系统的物质循环和能量流动。Elton (1927)在其经典著作《动物生态学》中最早提出了食物网(food web)这一概念, 指出群落中的各条食物链相互关联, 构成食物网。在Elton工作的基础上, Lindeman (1942)提出了营养级动态(trophic dynamic)的概念和著名的“十分之一定律”: 即能量在金字塔型的食物链内逐级流动时, 传递效率约10%。从20世纪70年代开始, May (1972)关于生态网络复杂性与稳定性的研究将食物网的研究拓展到生态网络, 极大促进了生态系统生态学的研究。生态系统的营养结构、食物网和生态网络研究是理解生态系统的组成、结构与动态的理论基础, 并为生物多样性保护、生态系统管理与恢复以及应对全球变化等方面提供了不可或缺的科学支持, 因而成为当前生态系统生态学的前沿方向之一。
生物多样性是支撑人类生存与社会可持续发展的基本自然资源。狭义的生物多样性通常指特定时空内所有生命体的多样性或变异; 广义的生物多样性则指生物与环境形成的生态复合体, 以及与此相关的各种生态过程的总和(Wilson, 1988; 马克平, 1993; Hooper et al., 2005)。生物多样性是组成生态系统的基本要素, 而生态系统则是生物多样性的载体。生物多样性包含多个层次和维度, 包括遗传多样性、物种多样性、功能多样性、系统发育多样性以及生物与环境耦合所形成的群落、生态系统和景观的多样性。生物多样性是生态系统功能和服务形成的基础, 可对生产力、物质循环等生态系统功能和服务及其稳定性产生显著影响。随着人类对环境的干扰越来越强, 生物多样性正在面临快速丧失的风险, 生物多样性危机及其生态系统后果逐渐显现。因此, 近年来, 生物多样性在维持生态系统功能和服务方面的作用越来越为人们所重视。这使得有关生物多样性与生态系统功能关系(BEF)的研究逐渐成为当前生态系统生态学中最活跃的一个方向。
近年来, 有关生物多样性与生态系统功能及其稳定性的研究取得了长足进步。为检验生物多样性对生态系统功能及其稳定性的影响, 生态学家在全球不同地区开展了数百个室内外生物多样性实验(Hooper et al., 2012; Tilman et al., 2014; Isbell et al., 2015)。研究显示, 生物多样性与生态系统功能及其稳定性有极为复杂的联系。为解释生物多样性对生态系统功能和服务及其稳定性的影响, 生态学家提出了多种理论。在这一领域, 近年来最引人注目的进展包括生物多样性对生态系统多功能性和多服务性的影响以及生态系统的多尺度稳定性框架等。井新和贺金生(2021)在回顾生物多样性与生态系统多功能性和多服务性关系研究历史的基础上, 系统梳理了这一问题的主要研究进展和发展趋势, 特别关注了生物多样性与生态系统多功能性关系研究的新方法; 而张宏锦和王娓(2021)则关注土地利用变化、气温升高、降水改变以及氮沉降等全球变化因子对生态系统多功能性的影响; 同时, 两组作者均提出: 在未来研究中, 应规范生态系统多功能性的评估方法并重点关注全球变化对生物多样性与生态系统多功能性关系的影响。与这两组作者不同, 李周园等(2021)则聚焦生物多样性对生态系统稳定性的影响。他们首先梳理了近期关于生态系统稳定性内涵的新认识以及多样性-稳定性关系研究进展, 并详细综述了最近发展起来的多尺度稳定性理论框架, 提出了本领域的未来发展建议。
功能性状指能影响有机体适合度的形态、生理或物候性状, 反映了生物对生存环境的适应策略(Violle et al., 2007)。近年来, 人们在不同地区, 对不同类群的功能性状开展了大量研究, 功能性状数据不断积累, 这极大促进了人们对功能性状重要性的认识。植物功能性状可在多个尺度影响生态系统过程与功能。在个体和种群水平, 功能性状及其权衡可影响有机体生长、存活和繁殖等生存策略; 在群落和生态系统尺度, 功能性状可影响物种共存和群落构建。同时, 由于具有不同功能性状的物种对环境变化的响应不同, 功能性状也可影响生态系统功能和服务及其对全球变化的响应。有关功能性状(特别是植物功能性状)的时空分布和成因及其对生态系统结构与功能的影响日益为人们所重视。
生态系统的结构与功能紧密相关, 是理解生态系统动态变化及其对全球变化响应的关键。本专辑综述了有关生态系统结构和功能研究的最新进展, 所涉方向均为近年来的热点领域, 以期抛砖引玉。未来的研究需结合新的观测技术、实验手段和理论模型, 进一步探讨生物多样性与生态系统功能和服务的关系及其对全球变化的响应; 揭示典型生态系统营养结构和生态网络结构及调控机制, 最终整合食物网、生态网络、生物多样性、生物地球化学循环等理论, 深化人们对生物多样性丧失可能带来的系统性后果的认识, 为生态系统管理和保护提供科学指导, 也为生态系统多功能性的维持、应对气候变化等国家重大需求提供理论支持。
致谢
此专辑由中国科学院学部学科战略发展研究项目“生态系统生态学” (2016-SM-B-01)及国家自然科学基金委员会基础科学中心项目(31988102)资助。
参考文献
Biotic interactions and ecosystem dynamics under global change: from theory to application
生物互作与全球变化下的生态系统动态: 从理论到应用
A global synthesis reveals biodiversity loss as a major driver of ecosystem change
DOI:10.1038/nature11118 URL [本文引用: 1]
Effects of biodiversity on ecosystem functioning: a consensus of current knowledge
DOI:10.1890/04-0922 URL [本文引用: 1]
Biodiversity increases the resistance of ecosystem productivity to climate extremes
DOI:10.1038/nature15374 URL [本文引用: 1]
Relationship between biodiversity, ecosystem multifunctionality and multiserviceability: literature overview and research advances
生物多样性与生态系统多功能性和多服务性的关系: 回顾与展望
Assembly, ecosystem functions, and stability in species interaction networks
种间互作网络的结构、生态系统功能及稳定性机制研究
Leaf morphological traits: ecological function, geographic distribution and drivers
植物叶片形态的生态功能、地理分布与成因
Ecosystem stability and its relationship with biodiversity
生态系统稳定性及其与生物多样性的关系
The trophic-Dynamic aspect of ecology
DOI:10.2307/1930126 URL [本文引用: 1]
On the concept of biodiversity
DOI:10.17520/biods.1993005 URL [本文引用: 1]
试论生物多样性的概念
Will a large complex system be stable
DOI:10.1038/238413a0 URL [本文引用: 1]
Effects of plant functional traits on ecosystem services: a review
植物功能性状对生态系统服务影响研究进展
The use and abuse of vegetational concepts and terms
DOI:10.2307/1930070 URL [本文引用: 1]
Biodiversity and Ecosystem Functioning
DOI:10.1146/ecolsys.2014.45.issue-1 URL [本文引用: 1]
Let the concept of trait be functional
DOI:10.1111/oik.2007.116.issue-5 URL [本文引用: 1]
Review on impacts of global change on food web structure
全球变化对食物网结构影响机制的研究进展
Responses of ecosystem multifunctionality to global change: progress, problem and prospect
生态系统多功能性对全球变化的响应: 进展、问题与展望
