全球气候变化一直以来是学者关注的热点问题。大量研究表明, 气候变化影响物种的地理分布格局(Kumar, 2012; Liu & Yin, 2013; Pio et al., 2014; OʼConnor et al., 2019), 物种通常会向适宜的区域转移以应对气候变化(Chen et al., 2011)。由于物种生态位变化远赶不上气候变化速率, 气候变化导致的物种生态位范围缩小可能导致许多物种的局部灭绝(Wiens, 2016; He et al., 2019), 甚至在物种灭绝前就会直接破坏或消除物种之间互利的生态相互作用(Memmott et al., 2007)。而对于特化传粉植物而言, 气候变化对其特化传粉者分布格局的影响, 直接关系到植物本身的种群繁衍。因此, 分析特化传粉植物及其传粉者在未来气候模式下地理分布格局的变化情况, 有助于对特化传粉植物的保护与研究利用(鲁客等, 2020)。
生态位模型是当前研究物种分布格局空间变化的主要方法(Warren et al., 2013; Yackulic et al., 2013; Pio et al., 2014; He et al., 2019), 被广泛应用于入侵植物(雷军成和徐海根, 2010; 高末等, 2011)、濒危物种(崔绍朋等, 2018; 王雨生等, 2019)、经济作物(刘超等, 2020)分布区预测, 自然保护区生境保护(宋文静, 2016; 晁碧霄等, 2020), 动植物疾病防控(孙红云等, 2020), 物种灭绝威胁(Pio et al., 2014)等方面。运用生态位模型能够模拟分析物种适生区域生态环境特征, 预测未来气候模式下物种的生态位变化格局(Warren et al., 2013), 为物种分布动态变化研究提供参考依据(Memmott et al., 2007; Phillips & Dudík, 2008)。
牯岭凤仙花(Impatiens davidii)为凤仙花科凤仙花属植物, 我国特有种, 珍稀观赏花卉, 主要分布在浙江、江西、湖南、安徽等地。其具有较为特化的花部特征, 花朵两侧对称, 色泽金黄, 无芳香气味, 具有漏斗状或深囊状的唇瓣以及细长的花蜜距, 雄蕊、雌蕊位于唇瓣上部。其对生境要求较高, 能作为环境指示物种(冯彬等, 2012), 亦可开发成为园林物种。我们前期研究发现, 其特化的花部结构适应三条熊蜂(Bombus trifasciatus)的传粉, 且三条熊蜂是其主要的传粉昆虫(未发表数据), 说明传粉资源为牯岭凤仙花种群维持扩散的主要限制因素(刘良源等, 2012; 肖月娥, 2014)。
前人对植物与传粉者的研究主要集中在植物与传粉者之间的协同进化(尧金燕等, 2004; 马小丽等, 2017)、相互作用机制(侯佳和范燕萍, 2016; 刘南南等, 2020)、传粉网络(肖宜安等, 2015; 苏启陶, 2019)等方面, 而对于物种分布格局研究则主要关注单一物种, 很少从空间上去探讨植物与传粉者之间的相互关系。本研究运用最大熵模型(MaxEnt)分析当前气候模式下牯岭凤仙花与其传粉昆虫的潜在分布区域以及对未来气候模式的响应, 结合植物与传粉者资源地理分布情况, 探讨植物未来分布格局, 预测牯岭凤仙花潜在适生区域。我们主要关注以下几个问题以期对牯岭凤仙花开发和保护提供依据: (1)主要环境因子对牯岭凤仙花及其传粉昆虫分布的影响; (2)当前及未来气候模式下牯岭凤仙花适生区域分布格局变化; (3)牯岭凤仙花与其传粉昆虫重叠适生区变化对牯岭凤仙花分布格局的影响。
1 材料和方法
1.1 物种分布数据来源与处理
牯岭凤仙花分布数据来源于GBIF (
图1
图1
牯岭凤仙花和三条熊蜂空间分布情况。
Fig. 1
Spatial distribution of Impatiens davidii and Bombus trifasciatus.
1.2 环境数据来源
表1 用子物种分布模型的19个环境因子描述
Table 1
| 变量 Variable | 描述 Description | 单位 Unit |
|---|---|---|
| Bio1 | 年平均气温 Mean annual air temperature | ℃ × 10 |
| Bio2 | 平均气温日较差 Mean diurnal range (mean of monthly (maximum temperature - minimum temperature)) | ℃ × 10 |
| Bio3 | 等温性 Isothermality | - |
| Bio4 | 气温季节性变化标准差 Variation of temperature seasonlity | - |
| Bio5 | 最暖月最高气温 Maximum temperature of warmest month | ℃ × 10 |
| Bio6 | 最冷月最低气温 Minimum temperature of coldest month | ℃ × 10 |
| Bio7 | 温度年较差 Temperature annual range | ℃ × 10 |
| Bio8 | 最湿季度平均气温 Mean temperature of wettest quarter | ℃ × 10 |
| Bio9 | 最干季度平均气温 Mean temperature of driest quarter | ℃ × 10 |
| Bio10 | 最暖季度平均气温 Mean temperature of warmest quarter | ℃ × 10 |
| Bio11 | 最冷季度平均气温 Mean temperature of coldest quarter | ℃ × 10 |
| Bio12 | 年降水量 Mean annual precipitation | mm |
| Bio13 | 最湿月降水量 Precipitation of wettest month | mm |
| Bio14 | 最干月降水量 Precipitation of the driest month | mm |
| Bio15 | 降水量季节性变化标准差 Variation of precipitation seasonlity | - |
| Bio16 | 最湿季度降水量 Precipitation of wettest quarter | mm |
| Bio17 | 最干季度降水量 Precipitation of driest quarter | mm |
| Bio18 | 最暖季度降水量 Precipitation of warmest quarter | mm |
| Bio19 | 最冷季度降水量 Precipitation of coldest quarter | mm |
1.3 环境因子预处理
最大熵模型为典型的分类算法, 需要保持变量最大的不确定性, 让熵达到最大(杨启杰和李睿, 2021)。通过MaxEnt模型对19个环境因子进行建模, 为避免分析结果过拟合, 利用ArcMap软件对建模后的数据开展Pearson的相关性分析, 基于R语言中的pheatmap安装包绘制环境因子相关性热图(图2), 当两个环境因子相关系数大于0.8时, 保留贡献度更大的环境因子(Graham, 2003; Yang et al., 2013)。最终确定10个环境因子用于MaxEnt模型建模, 进行牯岭凤仙花适生区分析, 分别为平均气温日较差、等温性、气温季节性变化标准差、最冷月最低气温、最湿季度平均气温、最干季度平均气温、最湿月降水量、最干月降水量、降水量季节性变化标准差、最暖季度降水量。确定10个环境因子用于三条熊蜂适生区分析, 分别为平均气温日较差、等温性、气温季节性变化标准差、最冷月最低气温、最湿季度平均气温、年降水量、最湿月降水量、最干月降水量、降水量季节性变化标准差、最湿季度降水量。
图2
图2
牯岭凤仙花(A)和三条熊蜂(B)的环境因子相关性分析。Bio1-Bio19见
Fig. 2
Correlation coefficients between the environmental factors across the distribution ranges of Impatiens davidii (A) and Bombus trifasciatus (B). See
1.4 模型建立与精度检验
在国家测绘局网站(
1.5 MaxEnt模型预测精度评估
图3
图3
最大熵(MaxEnt)模型的受试者工作特征曲线(ROC)检验。A, 牯岭凤仙花。B, 三条熊蜂。AUC, ROC曲线下与坐标轴围成的面积。
Fig. 3
Receiver operating characteristic curve (ROC) of the maxinmum enrropy (MaxEnt) models. A, Impatiens davidii. B, Bombus trifasciatus. AUC, area under curve.
1.6 适生区生态特征选择及划分
1.7 生态位重合度、生态位宽度和地理分布重合度分析
式中, Lx为物种x的生态位宽度, Px,i为物种x利用资源i的比例, A为可利用资源等级数。
2 结果和分析
2.1 牯岭凤仙花适生区环境特征
通过MaxEnt模型模拟(表2)发现, 对牯岭凤仙花分布影响较大的环境因子主要有最暖季度降水量和气温季节性变化标准差, 其贡献率分别为51.5%和23.4%, 紧接着为降水量季节性变化标准差、最湿月降水量、最冷月最低气温、最干月降水量, 贡献率分别为8.0%、6.4%、6.1%和3.4%, 而最暖季度降水量和气温季节性变化标准差两个环境因子的合计贡献率达74.9%, 通过刀切法分析结果显示与该模型对环境因子贡献率分析结果(图4)一致, 说明影响牯岭凤仙花分布的环境因子主要为最暖季度降水量。一般认为, 当物种存在概率高于50%时, 其对应环境因子的值适合植物生长(麻亚鸿, 2013; 刘超等, 2020; 孟影等, 2020)。仅考虑单一环境因子(图5), 如当最暖季度降水量达490.42 mm, 牯岭凤仙花的存在概率为50%, 最暖季度降水量达536.94 mm, 牯岭凤仙花存在概率最大, 到达69.1%, 而后又随着最暖季度降水量的增加而降低, 到682.32 mm时, 牯岭凤仙花的存在概率降回到50%。当最暖季度降水量大于682.32 mm时, 牯岭凤仙花的存在概率低于50%。所以, 最暖季度降水量在490.42-682.32 mm之间适合牯岭凤仙花生长。根据牯岭凤仙花对环境因子的响应曲线(图5), 牯岭凤仙花适合生长的生态因子范围为: 最暖季度降水量为490.42-682.32 mm, 气温季节性变化标准差为6 854.43-8 629.70, 降水量季节性变化标准差44.70-61.16、最湿月降水量189.6-273.7 mm、最冷月最低气温-4.89-2.74 ℃、最干月降水量31.2-58.5 mm。
表2 影响牯岭凤仙花分布的主要环境变量
Table 2
| 环境变量 Variable | 描述 Description | 贡献率 Percent contribution (%) |
|---|---|---|
| Bio18 | 最暖季度降水量 Precipitation of warmest quarter | 51.5 |
| Bio4 | 气温季节性变化标准差 Variation of temperature seasonlity | 23.4 |
| Bio15 | 降水量季节性变化标准差 Variation of precipitation seasonlity | 8.0 |
| Bio13 | 最湿月降水量 Precipitation of wettest month | 6.4 |
| Bio6 | 最冷月最低气温 Minimum temperature of coldest month | 6.1 |
| Bio14 | 最干月降水量 Precipitation of driest month | 3.4 |
图4
图4
利用刀切法检测环境变量对牯岭凤仙花分布增益的百分比。环境变量描述见
Fig. 4
Effects of environmental variables on the gain of distribution of Impatiens davidii using Jackknife test. See
图5
图5
牯岭凤仙花对主要环境因子的响应曲线。环境因子描述见
Fig. 5
Response curves of Impatiens davidii to important environmental factors. See
2.2 当前及未来气候模式下牯岭凤仙花和三条熊蜂分布格局分析
图6
图6
当前气候模式下牯岭凤仙花(A)和三条熊蜂(B)在我国的适生区域分布。
Fig. 6
Potential suitable areas of Impatiens davidii (A) and Bombus trifasciatus (B) under current climate in China.
表3 当前及未来气候模式下牯岭凤仙花(A)和三条熊蜂(B)的适生面积(万km2)
Table 3
| 物种 Species | 当前 Current | RCP2.6 | RCP4.5 | RCP8.5 | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 2050s | 2070s | 2050s | 2070s | 2050s | 2070s | |||
| 非适生区 Unsuitable area | A | 731.36 | 716.28 | 723.51 | 713.52 | 711.12 | 704.28 | 705.45 |
| B | 717.03 | 712.54 | 710.85 | 710.43 | 711.38 | 710.74 | 701.52 | |
| 低度适生区 Marginal area | A | 82.56 | 95.42 | 89.16 | 92.61 | 97.31 | 100.85 | 104.75 |
| B | 69.67 | 80.78 | 82.67 | 88.63 | 83.26 | 95.45 | 98.96 | |
| 中度适生区 Suitable area | A | 68.67 | 67.78 | 62.71 | 67.00 | 66.81 | 71.73 | 75.91 |
| B | 87.82 | 93.06 | 89.99 | 88.18 | 89.91 | 91.00 | 102.05 | |
| 高度适生区 Optimal area | A | 81.25 | 84.37 | 88.46 | 90.72 | 88.60 | 86.99 | 77.75 |
| B | 89.33 | 77.47 | 80.33 | 76.60 | 79.30 | 66.67 | 61.32 | |
RCP2.6、RCP4.5、RCP8.5为不同的代表性浓度路径。
RCP2.6, RCP4.5, RCP8.5 are different climate representative concentration pathway scenarios.
未来3种不同气候情景(图7)中, 牯岭凤仙花的总适生区面积预计为240.33-259.57万km2, 整体往东北、华北扩张, 不同气候情景间表现出一致的趋势, 总适生区面积增加7.85-27.08万km2, 以2041-2060年间的RCP8.5情景中增速最大。但是不同适生等级面积存在差异, 高度适生区面积除2061-2080年间的RCP8.5气候情景降低3.52万km2外, 其余均增加, 增量在3.12-9.46万km2之间; 中度适生区面积在未来RCP2.6和RCP4.5两种气候模式下均减少, 减量在0.89-5.96万km2, 而在RCP8.5气候模式下, 2041-2060年间增加3.06万km2, 2061-2080年间增加7.24万km2; 而低度适生区面积在未来3种气候模式下均增加, 累计增加6.60-22.19万km2。
图7
图7
未来气候模式下牯岭凤仙花在中国的适生区分布。RCP2.6、RCP4.5、RCP8.5为不同的代表性浓度路径。
Fig. 7
Potential suitable area of Impatiens davidii under future climate scenarios in China. RCP2.6, RCP4.5, RCP8.5 are different climate representative concentration pathway scenarios.
通过MaxEnt模型模拟发现, 当前气候模式下, 三条熊蜂在我国的主要适生范围在18°-40° N, 91°-123° E之间, 总适生面积246.82万km2, 主要分布在我国华中、华东、华南、西南等区域。其中高度适生区主要分布在西南、华南等地, 以云、川、黔、闽、台五省为主(图6B)。未来气候模式下, 三条熊蜂适生区整体略微北移, 总的适生面积增加4.48-15.50万km2 (表3)。其中, 未来3种气候情景下, 低度适生区和中度适生区面积均增加, 低度适生区面积增量在11.11-29.28万km2, 中度适生区增量在0.36-14.22万km2, 而高度适生区面积则减少8.99-28.00万km2。
2.3 牯岭凤仙花与三条熊蜂生态位与地理分布分析
通过ENMTools软件分析两个物种的生态位重合度、生态位宽度和地理分布重合度(表4)发现, 牯岭凤仙花和三条熊蜂的地理分布重合度、生态位重合度均较高, 牯岭凤仙花的生态位宽度大于三条熊蜂。
表4 牯岭凤仙花和三条熊蜂的生态位重合度、生态位宽度、地理分布重合度
Table 4
| 生态位重合度 Niche overlap | 地理分布重合度 Range overlap | 生态位宽度 Niche breadth | |
|---|---|---|---|
| D | I | ||
| 0.460 113 | 0.746 422 | 0.917 597 | 0.806 54/0.748 81 |
D, Schoener'D; I, Hellinger's-based I.
2.4 牯岭凤仙花与三条熊蜂适生区重叠变化
当前气候模式下, 牯岭凤仙花与三条熊蜂的共同分布区域为230.36万km2, 占牯岭凤仙花总分布区域的99.09%。传粉者缺失部分主要分布在四川、甘肃、陕西、河南、湖北、山东、安徽等省份的少部分区域(图8; 表5)。未来气候模式下, 在RCP4.5和RCP8.5两种气候情景中, 牯岭凤仙花与其传粉者的共同分布区占比逐渐减少, 而在RCP2.6中, 可能由于三条熊蜂适生区域增加, 导致在2070s中, 牯岭凤仙花与其传粉者的共同分布区占比较2050s有所增加。在RCP8.5气候情境下, 两者共同分布区占牯岭凤仙花适生区比例最低。牯岭凤仙花适生区整体往东北、华北地区扩散, 而三条熊蜂则略微北移。由于未来两者分布区变化, 牯岭凤仙花与三条熊蜂共同分布区占牯岭凤仙花适生区比例减少1.40%- 9.00%。
图8
图8
当前气候模式下牯岭凤仙花与三条熊蜂在中国的重叠分布区。
Fig. 8
Change in the predicted habitats overlap between Impatiens davidii and Bombus trifasciatus under current in China.
表5 不同气候情景下牯岭凤仙花与三条熊蜂适生区重叠分布区的变化(万km2)
Table 5
| 气候情景 Climate scenario | 年份 Year | 牯岭凤仙花适生区 Suitable area of Impatiens davidii | 三条熊蜂适生区 Suitable area of Bombus trifasciatus | 共同分布区 Co-distribution areas | 共同分布区占牯岭凤仙花 适生区比例 Proportion of co-distribution areas among suitable areas of I. davidii (%) |
|---|---|---|---|---|---|
| 当前 Current | - | 232.485 8 | 246.821 3 | 230.359 8 | 99.09 |
| RCP2.6 | 2050s | 247.570 6 | 251.302 9 | 234.374 9 | 94.67 |
| 2070s | 240.335 5 | 253.000 9 | 234.780 5 | 97.69 | |
| RCP4.5 | 2050s | 250.328 6 | 253.418 4 | 234.172 1 | 93.55 |
| 2070s | 252.722 5 | 252.472 0 | 232.631 0 | 92.05 | |
| RCP8.5 | 2050s | 259.570 2 | 253.112 2 | 234.699 3 | 90.42 |
| 2070s | 258.401 0 | 262.325 9 | 232.793 2 | 90.09 |
3 讨论
不同物种对环境的适应性存在差异(杨胜男, 2019)。本研究发现, 影响牯岭凤仙花物种分布的主要环境因子为最暖季度降水量和气温季节性变化, 而影响三条熊蜂分布的主要环境因子则为温度。而两者对未来气候模式的响应主要表现在适生区域变化方位, 牯岭凤仙花在未来气候模式下, 整体往华北、东北方向偏移, 两广的适生区域减少, 辽宁省的适生面积增加, 以RCP8.5情景下增加最多, 而三条熊蜂的适生区域则整体略微北移。在RCP2.6气候情境下气温上升不超过2 ℃, 而RCP8.5情景下全球温度上升可达4.8 ℃ (余元钧等, 2020)。牯岭凤仙花北移, 可能受到环境温度升高的影响。同时降水也是影响植物地理分布的重要因素(Zhao & Running, 2010), 据我们实地野外调查发现, 牯岭凤仙花主要生境位于林下溪畔, 可能对水肥要求较高。本研究发现降水相关的环境因子是影响牯岭凤仙花的适生区分布的关键因子, 与实际结果相符。温度是影响熊蜂发育的主要环境因素, 环境温度达29 ℃时, 熊蜂种群发育速度达到最大(安建东, 2004), 而熊蜂属昆虫对环境温度的耐热性较强, 研究发现短舌熊蜂(Bombus terrestris)在41 ℃还能正常生存(徐希莲等, 2014)。在未来气候模式下, 随着温度的升高, 三条熊蜂的适生区域略微北移, 整体波动较小, 但分布范围的改变可能影响其与开花植物的相互作用关系。
生态位宽度和生态位重合度通常能反映物种的特征与对环境的适应性指标, 生态位宽度越大, 则对环境的适应能力越强, 物种地理分布越广泛, 相应地, 生态位重合度就越高(井光花等, 2015)。由于生境资源有限, 同域物种之间可能存在生态位重叠, 导致物种间竞争加剧(Jiao et al., 2016), 但是对于植物与传粉者间, 生态位重叠则有利于两者间的相互作用关系。对于虫媒植物而言, 传粉资源的大小影响着其繁殖进程, 传粉者与植物间的生态位重叠度变化将直接影响植物繁衍而传粉资源匮乏则可能影响植物应对气候变化下的适应能力(余元钧等, 2020)。本研究发现, 牯岭凤仙花与三条熊蜂具有较高的生态位重叠, 当前气候情境下, 牯岭凤仙花对共同分布区域占比高达99.09%, 较大程度上保证了牯岭凤仙花的传粉资源, 对其繁殖成功提供了重要保障。而未来气候情景下, 共同分布区域占牯岭凤仙花分布区比例最高降低9%, 则意味着牯岭凤仙花在部分适生区域存在传粉者缺失或不足。由于牯岭凤仙花是多年生植物, 种群大小能在短期内得到保存(Bond, 1994), 但由于传粉资源限制, 导致种群结实率降低, 而影响种群扩散。前人研究发现, 凤仙花种子能随水流漂浮传播(Najberek et al., 2020), 而种群结实率降低则影响种群扩散, 不利于种群的繁衍。三条熊蜂为泛化传粉昆虫, 生态位重叠度降低对其分布影响较小(肖月娥, 2014; 黄艳波等, 2015), 其拥有较广的开花植物资源, 单一植物缺失, 并不影响整体种群生存。
综上所述, 在全球气候变化大背景下, 牯岭凤仙花的生存环境在未来几十年内可能更加严峻, 虽然总体适生面积增加, 但是部分生境受传粉资源缺失或不足、生境破碎化等影响, 其野生种群资源不容乐观。据我们实际野外调查发现, 井冈山地区牯岭凤仙花野生种群较小, 种群较为分散, 容易受到人为因素干扰。因此, 我们建议对牯岭凤仙花野生种群采取有效的保护措施: 一是建立就地保护, 建立自然保护区; 二是迁地保护, 人工引种驯化, 培养, 种子收录到地方种质资源中心; 三是进行组培育苗, 拓展无性繁殖途径。
致谢
感谢井冈山大学科研基金(JZ2001)的支持。
审图号: GS京(2022)0309号
参考文献
Do mutualisms matter? Assessing the impact of pollinator and disperser disruption on plant extinction
Potential suitable habitat of mangroves and conservation gap analysis in Guangdong Province with MaxEnt modeling
基于MaxEnt模型的广东省红树林潜在适生区和保护空缺分析
Rapid range shifts of species associated with high levels of climate warming
Predicting the potential distribution of whitelipped deer using the MaxEnt model
DOI:10.17520/biods.2017080 URL [本文引用: 1]
基于MaxEnt模型预测白唇鹿的潜在分布区
DOI:10.17520/biods.2017080
[本文引用: 1]
研究物种分布格局对制定有效保护措施至关重要。本研究从文献记录和实地调查中获取97个分布点, 筛选出7个重要环境变量, 采用最大熵(MaxEnt)模型分析了中国青藏高原特有种白唇鹿(Przewalskium albirostris)的潜在分布区域。结果显示: 白唇鹿潜在分布区主要位于青藏高原东部, 适宜生境呈现出以西藏、青海和四川三省交界地带为核心向四周扩散的模式。刀切法(Jackknife)分析表明, 地形、气温季节变化和年降水量是决定白唇鹿分布的重要因素, 人类影响变量贡献相对较小。白唇鹿种群现状尚不清晰, 建议对该物种进行全面深入调查。
Predicting the potential distribution of Ammopiptanthus species in China under different climates using ecological niche models
不同气候条件下沙冬青属植物在我国的潜在分布--基于生态位模型预测
Repair river large Wei Mountain and Lushan Ku Ridge wild Impatiens biology of thinking
修河源大沩山与庐山牯岭野凤仙花生物学习性研究
Effects of disturbance, topography, and soil conditions on the distribution of invasive plants in Wenzhou
DOI:10.3724/SP.J.1003.2011.08325 URL [本文引用: 1]
干扰、地形和土壤对温州入侵植物分布的影响
DOI:10.3724/SP.J.1003.2011.08325
[本文引用: 1]
分析自然因子和人为活动对入侵植物分布的影响, 有助于预测外来植物的入侵。本研究采用路线踏查和样地调查相结合的方法, 对温州地区外来入侵植物的组成和分布进行3次调查, 同时记录样地土壤类型、地形、人为干扰等环境因子。使用典范对应分析(canonical correspondence analysis)进行排序, 分析外来植物的分布与环境因子之间的相关性以及不同因子对物种分布的影响; 利用方差分析比较外来入侵植物物种数和多度在不同地点间的差异, 及造成这种差异的主要影响因子。结果表明: (1)目前温州市外来入侵植物共64种, 隶属于28科51属; 从生活型上来看, 以一、二年生双子叶植物为主, 占70%以上, 原产地以美洲为主, 占68.8%。(2)各个区县间的物种分布存在显著差异(P = 0.000), 以乐清市的种类最多, 有51种, 其次是苍南县(43种), 最少的为洞头县(有27种)。(3)典范对应分析结果显示, 温州地区外来入侵植物分布格局主要受交通频度、聚居程度和地形的影响。(4)广布种和常见种的分布受到各个环境因子的影响差别不大, 而局限种和散布种的分布则明显受交通频度、地形两个因子的制约。(5)成功入侵的植物, 在侵入阶段更多的受人为活动的影响, 定居阶段则是环境因子起更大作用, 最后是否成功扩散并对入侵地造成危害则主要由植物自身的生物学特性决定。
Confronting multicollinearity in ecological multiple regression
DOI:10.1890/02-3114 URL [本文引用: 1]
Distributional responses to climate change for alpine species of Cyananthus and Primula endemic to the Himalaya-Hengduan Mountains
DOI:10.1016/j.pld.2019.01.004 URL [本文引用: 2]
Cymbidium sinense between the ultrastructure and correspondence insect pollination
墨兰花部超微结构与昆虫传粉行为的对应性
Floral morphology and pollination mechanism of Salvia liguliloba, a narrow endemic species with degraded lever like stamens
DOI:10.17521/cjpe.2015.0072 URL [本文引用: 1]
舌瓣鼠尾草退化杠杆雄蕊的相关花部特征及传粉机制
DOI:10.17521/cjpe.2015.0072
[本文引用: 1]
杠杆状雄蕊是鼠尾草属(Salvia)物种形成的关键性状, 背部杠杆传粉模式作为该属植物与传粉者精确互作的经典案例被广泛深入研究, 但是在该属物种中还存在许多非典型的杠杆结构和传粉模式。雄蕊结构及其与传粉者互作的多样性, 使得鼠尾草属成为研究植物传粉模式转变的模式材料, 舌瓣鼠尾草(S. liguliloba)即是一种具非典型的退化杠杆状雄蕊结构和传粉特征的代表性物种。该文着重对舌瓣鼠尾草的花器官结构和传粉特征进行研究, 并与具有短药隔杠杆的毛地黄鼠尾草 (S. digitaloides)做比较分析, 以期揭示退化杠杆可能的进化选择压力及其生态学意义。结果表明, 舌瓣鼠尾草具有较短的花冠、更窄的冠筒和较短的雄、雌蕊(p < 0.05)。退化萎缩的雄蕊下臂, 冠筒内的狭小空间限制了唯一的有效传粉昆虫——三条熊蜂(Bombus trifasciatus)推动雄蕊做杠杆状运动, 而是靠近花药直接利用头部完成授粉。相比经典的杠杆状雄蕊结构及其传粉过程, 小型花冠和退化杠杆雄蕊是对专一性和活跃度较高传粉昆虫的适应, 可能具有完全不同的进化途径和繁殖策略。
Improving conservation of cranes by modeling potential wintering distributions in China
DOI:10.5814/j.issn.1674-764X.2016.01.006 URL [本文引用: 1]
Response of dominant population niche breadths and niche overlaps to various disturbance factors in typical steppe fenced grassland of Chinaʼs Loess Plateau region
黄土区长期封育草地优势物种生态位宽度与生态位重叠对不同干扰的响应特征
Assessment of impact of climate change on Rhododendrons in Sikkim Himalayas using Maxent modelling: limitations and challenges
DOI:10.1007/s10531-012-0279-1 URL [本文引用: 1]
MaxEnt-based prediction of potential distribution of Solidago canadensis in China
基于MaxEnt的加拿大一枝黄花在中国的潜在分布区预测
Research progress on plant invasion mechanism
植物入侵机制研究进展
Prediction of potential geographical distribution patterns of Pyrus xerophila under different climate scenarios
不同气候情景下木梨潜在地理分布格局变化的预测
DOI:10.13287/j.1001-9332.202012.012
[本文引用: 4]
木梨的抗旱、抗寒、抗盐碱和抗梨锈病的能力较强,是我国西北地区梨的主要砧木类型之一,具有较高的生产价值。但目前其生境破坏较为严重。预测不同气候情景下木梨的地理分布可为木梨资源的合理开发利用及多样性保护提供重要的科学依据。本研究利用木梨全面且精确的分布信息和高分辨率环境数据,基于MaxEnt模型和ArcGIS空间分析,构建其当代及未来(2050和2070年)的潜在空间分布格局,评价环境因子对分布模型的重要性。结果表明: 目前木梨适宜生境面积为33.2万km<sup>2</sup>,主要位于我国青海东部、甘肃南部、宁夏南部、陕西中部、山西南部和河南西部地区,紫外线辐射量最少月份的平均紫外线量和海拔是限制其分布的主要环境因子。随着全球气候变暖,在不同CO<sub>2</sub>浓度情景下,2050和2070年木梨的潜在适生境将逐渐减少,应加强对木梨群体的实时监测。
Response of forest distribution to past climate change: an insight into future predictions
DOI:10.1007/s11434-013-6032-7 URL [本文引用: 1]
The trace of Impatiens davidii
牯岭凤仙花探踪
Nectar secretion characteristics and their effects on insect pollination of Goodyera foliosa, a nectar rewarding orchid
多叶斑叶兰花蜜特征和分泌规律及其对昆虫访花的影响
Potential geographical distribution and changes of Artemisia ordosica in China under future climate change
未来气候变化下黑沙蒿在中国的潜在地理分布及变迁
DOI:10.13287/j.1001-9332.202011.017
[本文引用: 3]
黑沙蒿是我国荒漠草原防风固沙的先驱植物,在生态系统恢复和重建中有非常重要的作用,然而其在发挥重要生态功能之余,也给我国北方地区人类的健康带来了一定影响。本研究基于黑沙蒿当前在中国分布的89条有效数据和典型19个气候环境因子,通过MaxEnt模型,模拟了当前和未来(2050s、2070s)2种情景下(RCP 4.5、RCP 8.5)黑沙蒿在中国的潜在分布区,利用ArcGIS软件中SDM工具箱分析黑沙蒿的潜在分布范围及其变化,综合贡献率、刀切法及环境变量响应曲线评估了关键气候因子的重要性,并使用检验受试者工作特征(ROC)曲线下面积(AUC)对模型精度检验和评估。结果表明: MaxEnt模型模拟效果极好(AUC=0.980),预测显示黑沙蒿主要集中分布在毛乌素沙地及周边地区,该结果与当前实际分布范围相吻合;黑沙蒿在未来2种情景下的潜在高适生区分布面积与当前相比减少了5.2%～26.8%,气候变化对黑沙蒿的分布有一定的负面影响,其中,温度季节变化、最冷季度降水量及年平均温度的影响最大;黑沙蒿未来在中国潜在分布核心区位于毛乌素沙地,且有向东北部(吉林、黑龙江、辽宁及河北部分地区)扩散趋势。
Interactions between insect herbivores feeding on cruciferous plants and host plant glucosinolates
取食十字花科植物的植食性昆虫与寄主植物硫苷的互作
Global warming and the disruption of plant-pollinator interactions
Anthropogenic climate change is widely expected to drive species extinct by hampering individual survival and reproduction, by reducing the amount and accessibility of suitable habitat, or by eliminating other organisms that are essential to the species in question. Less well appreciated is the likelihood that climate change will directly disrupt or eliminate mutually beneficial (mutualistic) ecological interactions between species even before extinctions occur. We explored the potential disruption of a ubiquitous mutualistic interaction of terrestrial habitats, that between plants and their animal pollinators, via climate change. We used a highly resolved empirical network of interactions between 1420 pollinator and 429 plant species to simulate consequences of the phenological shifts that can be expected with a doubling of atmospheric CO(2). Depending on model assumptions, phenological shifts reduced the floral resources available to 17-50% of all pollinator species, causing as much as half of the ancestral activity period of the animals to fall at times when no food plants were available. Reduced overlap between plants and pollinators also decreased diet breadth of the pollinators. The predicted result of these disruptions is the extinction of pollinators, plants and their crucial interactions.
Prediction of distribution area of Loropetalum chinense based on Maxent model
基于Maxent模型的檵木分布格局模拟
Monitoring global changes in biodiversity and climate is more important than ever as ecological crisis intensifies
DOI:10.1016/j.ecoinf.2019.101033 URL [本文引用: 1]
Ecological niche conservatism: a time- structured review of evidence
DOI:10.1111/j.1365-2699.2010.02456.x URL [本文引用: 1]
Modeling of species distributions with Maxent: new extensions and a comprehensive evaluation
DOI:10.1111/j.0906-7590.2008.5203.x URL [本文引用: 1]
Climate change effects on animal and plant phylogenetic diversity in southern Africa
DOI:10.1111/gcb.12524 URL [本文引用: 3]
Macromitrium and Orthotrichum distribution patterns under different climate warming scenarios in China
不同气候变化情境下中国木灵藓属和蓑藓属植物的潜在分布格局
Key findings and assessment results of IPCC WGI Fifth Assessment Report
IPCC第一工作组第五次评估报告对全球气候变化认知的最新科学要点
冰川冻土,
The distribution of plants in limestone pavement: tests of species interaction and niche separation against null hypotheses
DOI:10.2307/2259595 URL [本文引用: 1]
Prediction for potential geographic distribution of Valsamali in China based on MaxEnt model
基于MaxEnt模型预测苹果树腐烂病在中国的潜在地理分布
Predicting potential ecological distribution of Locusta migratoria tibetensis in China using MaxEnt ecological niche modeling
基于MaxEnt的西藏飞蝗在中国的适生区预测
Predictive studies of potential invasive areas for four poisonous weeds in Gansu Grassland
甘肃草地4种毒杂草潜在入侵区预测研究
Prediction of potential suitable distribution of Davidia involucrata Baill in China based on MaxEnt
基于MaxEnt模型的珙桐在中国潜在适生区预测
ENMTools: a toolbox for comparative studies of environmental niche models
Quantifying the benefit of early climate change mitigation in avoiding biodiversity loss
DOI:10.1038/nclimate1887 URL [本文引用: 2]
Climate-related local extinctions are already widespread among plant and animal species
DOI:10.1371/journal.pbio.2001104 URL [本文引用: 1]
Identifying priority areas for grassland endangered plant species in the Sanjiangyuan Nature Reserve based on the MaxEnt model
DOI:10.17520/biods.2017188 URL [本文引用: 1]
基于MaxEnt模型的三江源区草地濒危保护植物热点区识别
DOI:10.17520/biods.2017188
[本文引用: 1]
三江源地处全球生物多样性热点之一的青藏高原腹地, 是高寒草地生物多样性的集中分布区。但过去几十年中, 人为干扰和气候变化等因素导致高寒草地严重退化, 草地生物多样性受到极大威胁。本研究利用最大熵(MaxEnt)模型模拟了三江源区40种濒危保护植物当前及未来气候变化情景下的热点分布区。根据最大熵模型估计结果统计, 目前三江源濒危保护植物的热点区面积89,438 km<sup>2</sup>, 主要分布于三江源东部和南部, 其中濒危物种大于30种的最热点地区面积485 km<sup>2</sup>, 主要分布于囊谦县、玉树市、班玛县、久治县和河南县。未来在增温增湿的气候变化情景下, 最大熵模型模拟的三江源区草地濒危保护植物的热点区将向西北部扩大, 有利于植物多样性的维持和提升。然而, 模型模拟还发现, 在囊谦县、玉树市、班玛县、久治县和河南县等县市, 均有濒危保护植物大于25种以上的热点区域未被重点保护区覆盖, 总面积为4,423 km<sup>2</sup>。这一区域被划分为可开展畜牧生产活动的一般保护区, 受到人为干扰的可能性较大, 应予以更多关注与保护。
New advances in effects of global warming on plant-pollinator networks
全球气候变暖影响植物-传粉者网络的研究进展
Measurement of the thermal resistance of Bombus terrestris L
短舌熊蜂耐热性研究
Presence-only modelling using MAXENT: When can we trust the inferences
DOI:10.1111/2041-210x.12004 URL [本文引用: 1]
Predicting the potential suitable habitats of Alsophila spinulosa and their changes
桫椤的潜在适生区及其变化
DOI:10.13287/j.1001-9332.202102.015
[本文引用: 2]
桫椤是极为珍贵的孑遗木本蕨类植物。本研究利用Maxent生态位模型研究其全球潜在适生区及其变化,并运用受试者工作特征曲线(ROC)验证了精度,以为其资源的保护、搜寻和引种栽培提供参考。结果表明: 桫椤的潜在适生区主要位于亚洲,少量分布于北美洲、中美洲和香草四岛、新西兰、新喀里多尼亚、斐济。当前气候条件下,桫椤的全球适生区总面积为357.1万km<sup>2</sup>,其中,亚洲占88.4%,中国占49.5%。桫椤在中国的高适生区主要分布在云贵高原、四川盆地、岭南和台湾岛。影响桫椤适生区分布的主导因子为最暖季降水量、7月平均降水量、温度季节性和昼夜温差月均值。在SSP1_2.6气候情景下,2041—2060年,桫椤全球潜在适生区面积预计减少7.8%,2081—2100年预计增加3.2%;在SSP2_4.5气候情景下,2041—2060和2081—2100年其面积预计分别增加2.9%和7.2%;在SSP5_8.5气候情景下,2041—2060和2081—2100年其面积预计分别增加3.3%和5.3%。
Maxent modeling for predicting the potential distribution of medicinal plant, Justicia adhatoda L. in Lesser Himalayan foothills
DOI:10.1016/j.ecoleng.2012.12.004 URL [本文引用: 1]
Brief review of fig-pollinator coevolution and Ficus classification
榕树-传粉者共生体系的协同进化与系统学研究进展及展望
DOI:10.17521/cjpe.2004.0040
[本文引用: 1]
榕树-传粉者共生体系是目前植物与昆虫协同进化研究中的典型模式之一。国内外已经开展了大量的相关研究,从不同方面探讨了其特殊的一一对应的共生关系。榕树-传粉者的专一性互惠共生关系中蕴含了与系统发育有关的多因子协同进化的机理,因此,进行系统发育研究将有助于更好地揭示榕树-传粉者的协同进化历史和理解二者的专一性互惠共生关系。本文简单地介绍了目前榕树及其传粉者共生体系的研究状况之后,论述了榕树-传粉者协同进化的系统发育分子生物学研究成果。同时针对国际上在榕属植物的传统的系统与分类研究中存在的一些分歧及榕树传粉者亚科分类不匹配等问题,回顾了榕属的分类研究进展及其与传粉者的关系。最后,结合我国榕树与传粉者共生体系的研究状况对我国榕属的重新分类和系统发育研究作了展望。
Influence of the climate change on suitable areas of Calanthe sieboldii and its pollinators in China
DOI:10.17520/biods.2019367 URL [本文引用: 2]
气候变化对中国大黄花虾脊兰及其传粉者适生区的影响
DOI:10.17520/biods.2019367
[本文引用: 2]
大黄花虾脊兰(Calanthe sieboldii)是典型的大陆与岛屿间间断分布的兰科物种, 适宜分布气候范围狭窄, 同时依赖特殊的传粉者传粉, 包括黄胸木蜂(Xylocopa appendiculata)、赤足木蜂(X. rufipes)和中华绒木蜂(X. chinensis)等3种木蜂属(Xylocopa)昆虫。本文通过R语言Biomod2程序包建立物种分布模型(SDM), 预测了2050年和2070年时大黄花虾脊兰及其传粉者在3种代表浓度路径(RCP2.6、RCP4.5与RCP8.5)下的分布格局, 以期为该濒危植物的保育提供参考。结果表明: 降水相关变量比温度相关变量对大黄花虾脊兰分布的平均解释率更高, 两者分别为25.4%和13.9%。当前大黄花虾脊兰适生区主要集中在华中和华东地区, 未来适生区的增减主要受到气候情景的影响, 其变化范围为?59.0%到34.7%, 并可能向更高海拔的地区移动; 未来木蜂适生区将净收缩16.4%–19.7%, 且主要向西北和东北移动; 因而两者共同分布的面积占大黄花虾脊兰适生区的比例未来相比当前的90.0%可能下降0.5%–11.4%, 表明大黄花虾脊兰分布可能受到未来气候变化和传粉者分布减少的双重影响, 因此对该物种或类似特化传粉的兰科植物进行保育时应当充分考虑传粉者因素。
Maxent modeling for predicting the potential geographical distribution of two peony species under climate change
DOI:10.1016/j.scitotenv.2018.04.112 URL [本文引用: 1]
Prediction on spatial migration of suitable distribution of Elaeagnus mollis under climate change conditions in Shanxi Province, China
气候变化条件下山西翅果油树适宜分布区的空间迁移预测
DOI:10.13287/j.1001-9332.201902.040
[本文引用: 1]
气候变化对生物多样性的影响及其适应性直接关系着生物多样性保护的成效,预测未来气候变化条件下受威胁物种适宜生境的空间变化趋势对生物多样性保护具有重要的理论和实践意义.本文选取我国特有濒危植物翅果油树为研究对象,在区域尺度上预测气候变化条件下的物种适宜分布区,进而通过空间分析模拟不同气候变化情景下其适宜分布区的空间变化和迁移趋势.最大熵(Maxent)物种分布模型预测结果显示: 翅果油树的两个适宜分布区在未来气候变化情景下呈现不同的迁移趋势,吕梁山适生区呈现出纬度方向上的轻微波动,而中条山适生区则呈现出向高海拔地区迁移的趋势.适生区空间格局变化分析表明,翅果油树当前适生区的边界存在明显变化区域,包括新增适生区(零星分布在两个适生区的边缘地带,新增率为9.1%～20.9%)和丧失适生区(集中分布在吕梁山适生区北缘和中条山适生区东南部,丧失率为16.4%～31.2%),且两者对气候变化的响应较为敏感.利用分类统计工具Zonal计算得出,在未来气候变化条件下吕梁山适生区的中心点呈现向南迁移的趋势,最大迁移距离为7.451 km;中条山适生区的中心点则呈现出向西北迁移的趋势,最大迁移距离为8.284 km.表明山西翅果油树的分布对气候变化的响应较为剧烈.
Drought-induced reduction in global terrestrial net primary production from 2000 through 2009
DOI:10.1126/science.1192666 URL [本文引用: 1]
