森林是陆地生态系统的主体, 占全球无冰区陆地面积的44%以上(Potapov et al., 2017), 为全球约50%的已知物种提供生存环境, 是维持全球生物多样性最重要的生态系统之一(Davies et al., 2021)。永久性大型森林动态监测样地是监测森林群落组成和结构的重要研究平台, 具有传统小样方无法替代的数据优势, 已成为研究生物多样性形成和维持机制等重要生态学问题的有效手段(Condit, 1995; 马克平, 2017; Davies et al., 2021)。长期的监测, 如每5年定期进行的样地复查, 对于研究森林生物多样性的动态变化及其对人为活动干扰和气候变化的响应等具有重要意义。自1980年在巴拿马建立第一个面积为50 hm2的森林动态监测样地以来, 截至2021年, 已经有分布在28个国家和地区的73个大型森林动态监测样地加入全球森林观测网络(ForestGEO,
云冷杉林是我国分布最广的森林类型之一, 也是我国分布最广的一个寒温性常绿针叶林群系组(中国植被编辑委员会, 1980)。云冷杉林适生于北温带和与北温带气候相当的山地垂直带, 其中川西、滇北和藏东南是我国云冷杉林分布最为集中, 类型最为多样的地区, 同时也是世界云杉(Picea spp.)、冷杉(Abies spp.)及高山植物的分化中心(中国植被编辑委员会, 1980; 袁睿佳等, 2007)。以云杉、冷杉为优势树种的川西亚高山暗针叶林地处青藏高原东南缘, 位于亚热带常绿阔叶林向青藏高原高寒植被过渡的区域。这些分布在岷江、雅砻江、金沙江等长江上游山地的云冷杉林(李承彪, 1990), 构成了我国长江上游地区重要的生态屏障, 在水土保持、水源涵养方面作用巨大。由于历史上大规模商业采伐等原因, 原始的亚高山暗针叶林目前仅在川西部分中高海拔地带有分布。
蒋有绪等(1998)对我国云冷杉林的分布范围、基本生境条件和群落学特征等做过系统描述。作为重要的经济用材林, 以往研究多集中在探究不同采伐方式和择伐强度对森林更新、树种组成及其空间分布格局的影响等方面(韩景军等, 2000; 沈林等, 2013; 曾祥谓等, 2014; 周梦丽等, 2016)。部分研究针对重要的建群树种, 如岷江冷杉(Abies fargesii var. faxoniana)、紫果云杉(Picea purpurea), 探究其种群结构、空间格局和更新动态, 及其影响因素等(Taylor & Qin, 1992; Taylor et al., 2004, 2006; 赵常明等, 2004; 王永健等, 2007; 谭留夷等, 2011; 康瑶瑶等, 2015; 陈国鹏等, 2021)。然而, 已有的研究多基于较小的空间和时间尺度, 尚缺乏较大尺度和较长时期的森林群落监测数据, 在研究云冷杉林的群落构建机制、森林对全球变化的响应等方面尚存在局限。
本研究选取王朗国家级自然保护区的亚高山原始针叶林, 建立了面积为25.2 hm2的大型森林动态监测样地(以下简称王朗样地), 拟开展长期的监测和研究。作为ForestGEO的重要组成部分, 中国森林生物多样性监测网络(CForBio,
1 材料和方法
1.1 研究区域概况
王朗样地位于四川省绵阳市平武县的王朗国家级自然保护区(103.83-104.97° E, 32.82-33.03° N; 图1)。该保护区成立于1965年, 总面积323 km2, 海拔跨度2 300-4 980 m (李晟之, 2018), 是我国最早成立的4个大熊猫自然保护区之一, 也是岷山山系重要的大熊猫栖息地(申国珍等, 2004; Zhan et al., 2006)。保护区地处四川盆地西缘北段的岷山山系中部, 区内山高谷深, V形峡谷发育。该区域属于丹巴-松潘半湿润气候区, 位于季风气候向高原气候的过渡区, 总体温凉、湿润, 降水量多、强度大且集中于夏秋季。年平均气温2.26 ℃, 最热月(8月)平均气温12 ℃, 最冷月(1月)平均气温-7.2 ℃, 年降水量1 088 mm。土壤以暗棕壤、棕壤和山地草甸土为主, 年土壤冻结天数超过150天。区内山地植被垂直变化明显, 随着海拔上升, 依次分布针阔混交林(2 300-2 650 m)、暗针叶林(2 650-3 200 m)、灌丛草甸(3 200-4 200 m)、流石滩植被和裸岩(4 200 m以上)(申国珍等, 2004)。
图1
图1
王朗样地位置图。
Fig. 1
Location of Wanglang plot. AM, alpine meadow; BR, bare rock; CBF, conifer broad-leaved mixed forest; CF, conifer forest; DF, deciduous broad-leaved forest; ND, no data; SL, shrubland.
1.2 样地设置与数据收集
本研究在王朗保护区内大窝凼沟选取典型的亚高山暗针叶林建设森林动态监测样地。样地沿大窝凼沟纵向设置, 水平投影面积25.2 hm2, 长700 m, 宽360 m。按照CTFS样地建设标准规程(Condit, 1998), 用全站仪将样地划分为630个20 m × 20 m的样方, 共18列, 35行。以20 m × 20 m样方作为调查单元, 每个样方进一步分为4个10 m × 10 m的小样方, 在每个10 m位点设钢筋角桩, 插上聚氯乙烯(PVC) 管做标记。按小样方的顺时针顺序对样地内胸径(DBH)(距离地面1.3 m高处主干直径) ≥ 1 cm的所有木本植物(包括乔木、灌木、木质藤本3类)进行挂牌、鉴定、DBH测量、定位。每株个体悬挂刻有唯一编号的铝牌并记为一株独立个体, 对DBH ≥ 1 cm的分枝悬挂分枝号牌。铝牌的编号规则为“WL” + “列编号” (01, 02, 03…) + “树木的序号” (0001, 0002, 0003…)。首轮清查工作于2018年8月完成。
使用背包激光雷达扫描系统(LiBackpack DG50, 北京数字绿土科技有限公司, 北京)对王朗样地进行扫描, 利用测得的点云数据计算获取样地的海拔等地形数据。
1.3 数据处理
式中,
将每hm2个体数≤1株的物种定义为稀有种, 反之为常见种(Hubbell & Foster, 1986)。使用Ripley’s G-Function的单种点格局分析方法(Stoyan & Stoyan, 1994), 采用完全空间随机模型作为零模型, 分析样地内重要值占比>5%的5个优势种的空间分布格局。g(r) = 1时为完全随机分布; g(r) > 1时, 位点倾向于聚集分布; g(r) < 1时, 位点为均匀分布。使用Monte-Carlo拟合检验计算置信区间, 拟合次数为199次, 获取99%置信水平的上下包迹线(Binder et al., 1993)。点格局分析使用R 4.0.3软件中的“spatstat”程序包(Baddeley et al., 2015)完成。为了比较不同纬度和森林类型样地的群落组成差异, 本研究选择了中国7个基于同样的CTFS规程建立的大型森林动态样地(长白山、东灵山、秦岭佛坪、玉龙雪山、八大公山、古田山和鼎湖山), 对各个样地中木本植物科的温带与热带成分比例、物种数、个体数(有唯一编号的个体数量)、落叶物种数及比例、稀有种物种数及比例进行了信息收集, 并与王朗样地进行了对比。
使用Excel 2016、R 4.0.3和Adobe Illustrator 2022软件对数据统计分析和作图。
2 结果
2.1 物种组成
王朗样地中央平坦, 有河流穿过, 两侧阴坡和阳坡的海拔升高, 样地内海拔跨度为2 849-2 947 m (图2A)。首轮清查挂牌木本植物树种计46种, 隶属于15科27属, 包括裸子植物2科4属4种, 被子植物13科23属42种; 其中乔木14种, 灌木29种, 藤本3种(附录I)。总计挂牌56 574个独立植株, 55 814个分枝, 合112 388个, 独立植株平均密度为2 245株·hm-2。乔木、灌木、木质藤本独立植株分别为20 298、35 185和1 091株(附录I)。样地内包括针叶树4种, 常绿阔叶树6种(均为杜鹃属(Rhododendron)植物), 落叶阔叶树36种, 独立植株数分别为11 905、268和44 401株(附录I)。其他7个样地(长白山、东灵山、秦岭佛坪、玉龙雪山、八大公山、古田山和鼎湖山)的基本信息和数据特征见表1。已挂牌木本植物的空间分布见图2B。
图2
图2
王朗样地海拔(A)和挂牌木本植物(B)分布图。由于林下竹丛过于密集, 导致工作人员在进行背包雷达扫描时无法直立行走, 因此样地边缘存在部分海拔空白值。B用大小一致的黑点标记已挂牌木本植株。
Fig. 2
Altitude (A) and distribution of all tagged individual woody plants (B) in Wanglang plot. Blank values in A are due to the inaccessibility caused by the dense bamboo understory during the backpack radar scanning. Each dot represents an individual tagged woody plant in B.
表1 王朗25.2hm2森林动态监测样地与其他7个不同纬度、不同植被类型样地特征的比较
Table 1
 |
*落叶树/稀有种的物种数占样地物种数的比例，其中每hm2个体数≤1的物种定义为稀有种。-，无数据。
* Proportion of rare and deciduous species in the plot, species with less than 1 individual per hm2 are defined as rare species. -, No data.
2.2 物种累积曲线
样地内所有木本植物物种累积曲线显示, 在0-100个样方数(面积0-4 hm2)时, 累积树种数量随样地面积的增大而迅速增加; 100-300个样方数(4-12 hm2)时, 累积树种数量增长缓慢; 面积达到12 hm2后, 曲线趋于平缓(图3)。样方数为全部数量一半时(315个样方), 物种累计到达43种, 占全部物种数的93.48%, 进一步增加样方数至630个, 物种数仅增加3个。对样地内乔木、灌木/藤本分别进行物种累积曲线作图, 相比于物种数更多的灌木/藤本, 累积乔木树种数量在较少的样方数内即可达到平台期。
图3
图3
王朗样地木本植物物种累积曲线(20 m × 20 m样方总数= 630)。灰色区域表示95%置信区间。
Fig. 3
Species accumulation curve of woody plants in Wanglang plot (20 m × 20 m quadrat number = 630)。Grey shadow areas represent the 95% confidence intervals.
2.3 优势度
样地内个体优势度明显, 个体数大于1 000株的物种有16个, 占样地物种总数的34.78%, 占样地总个体数的90.91%。稀有种(每hm2个体数≤1)共13个, 占样地物种总数的28.26%, 占样地总个体数的0.16%, 其中川杨(Populus szechuanica)、灌柳(Salix rehderiana var. dolia)和南川绣线菊(Spiraea rosthornii)仅1株个体(附录I)。
重要值占比超过5%的优势种5个。其中, 岷江冷杉和紫果云杉为乔木优势种, 紫萼山梅花(Philadelphus purpurascens)、红脉忍冬(Lonicera nervosa)和冷地卫矛(Euonymus frigidus)为灌木优势种(附录I)。乔木优势种有个体数少、胸高断面积大的特点。如岷江冷杉共有9 440株个体(16.69%), 胸高断面积为所有物种中最大, 占样地总胸高断面积和的55.22%, 平均单株胸高断面积0.056 m2, 重要值占比仅为26.03%; 其次为紫果云杉, 重要值10.69%, 共有1 645株个体(2.91%), 平均单株胸高断面积0.14 m2, 为所有物种中最大。灌木物种的总重要值为45.30%。相较于乔木物种, 灌木的个体数多, 但单株个体胸径较小: 其个体数占样地全部挂牌植株个体数的62.19% (35 185株), 总胸高断面积和仅占样地全部挂牌植株个体总胸高断面积和的9.55%。
2.4 径级结构
以2 cm等级排列, 所有标记个体的径级分布明显呈倒“J”形(图4A), 其中DBH ≤ 10 cm的个体数量居多, 独立个体数47 833株, 占全部个体的84.55%; 10 < DBH ≤ 30 cm的独立个体5 461株, 占比9.65%; DBH > 30 cm的个体3 280株, 占比5.80%。样地内1 306株个体的胸径超过50 cm, 其中99.23%为针叶树。
图4
图4
王朗样地内所有挂牌木本植物、针叶乔木、落叶乔木及灌木/藤本物种的径级分布。
Fig. 4
Diameter at breast height (DBH) distributions of all tagged woody plants, coniferous trees, deciduous trees, and shrubs and vines in Wanglang plot.
图5
图5
王朗样地内重要值排序前5位木本植物的径级分布。
Fig. 5
Diameter at breast height (DBH) distributions of the top five woody species according to the rank of important value in Wanglang plot.
2.5 优势种分布格局
图6
图6
王朗样地5种优势木本植物的空间分布和点格局分析。A1-E1, 各优势种的空间分布。A2-E2, 与完全空间随机分布模型对比的G函数分析结果。gobs(r), 观测值; gtheo(r), 理论值; 灰色区域为95%置信区间。
Fig. 6
Spatial distributions and the results of point pattern analysis of the five dominant woody species in Wanglang plot. A1-E1, Spatial distributions of individual woody plants. A2-E2, Results of G-function analysis compared with complete spatial random distribution model. gobs(r), observed value; gtheo(r), theoretical values from simulated null model; grey area is 95% confidence interval.
3 讨论
3.1 物种组成和区系特征
王朗25.2 hm2亚高山暗针叶林样地的物种组成具有典型的山地寒温性针叶林特征, 是北半球分布纬度较南的暗针叶林(蒋有绪, 1963)。王朗样地位于从东部亚热带向青藏高原过渡的川西峡谷山地区域, 其气候特征与北温带相似, 但其植物区系组成呈现出与北方暗针叶林区系组成不完全相似的特征。西南亚高山暗针叶林和北方暗针叶林的区系组成均以北温带成分为主、暗针叶树树种丰富, 王朗样地还包括了部分热带型物种, 如丰富的杜鹃属植物, 为典型的热带高山起源(蒋有绪, 1963)。在科水平上, 王朗样地木本植物热带成分组成与同为亚高山暗针叶林的玉龙雪山样地接近, 高于秦岭样地和东灵山样地, 低于古田山样地和鼎湖山样地(表1)。从样地物种累积曲线来看, 随样方数增加, 累积物种数快速增加。当样方数为全部数量一半时, 物种累计达43种, 占全部物种数的93.48%, 进一步增加样方数, 记录到的树种数增长缓慢。可见, 王朗样地对该区域亚高山针叶林木本植物多样性有较为充分的覆盖。
乔木层群落环境在决定林下群落结构和组成,及其生态特征方面均有重要作用(中国植被编辑委员会, 1980)。王朗样地针叶树种丰富, 岷江冷杉、紫果云杉、方枝柏(Juniperus saltuaria)和刺柏(J. formosana)等针叶树均为中国特有种。其中, 岷江冷杉与紫果云杉是乔木层的优势物种, 为主要建群种。王朗样地落叶树种中蔷薇科物种最多, 占物种总数的23.91%, 同时忍冬科、槭树科、虎耳草科及杨柳科物种等也均为王朗样地中典型的木本植物组成。相同的科属在玉龙雪山样地与长白山样地中均有报道(郝占庆等, 2008; 黄华等, 2017)。这种不同地理带生长的寒温性针叶林林下植被组成趋同的现象, 与乔木层如云杉属、冷杉属及松属(Pinus)等针叶树种的强烈建群作用相关(中国植被编辑委员会, 1980)。针叶树作为乔木层的优势种, 其自然整枝进行较慢, 易形成稠密郁闭的林冠, 导致林下光照微弱、相对湿度较高。这种环境特别适合槭属(Acer)、忍冬属、花楸属(Sorbus)、卫矛属、五加属(Acanthopanax)等中生耐阴类型物种生存(中国植被编辑委员会, 1980)。
王朗样地中稀有种占样地个体数比例不大, 仅0.16%, 但占物种数比例较高(28.26%)。稀有种是木本植物多样性的重要组成部分, 根据已有样地报道, 不同森林类型中均有较高比例的稀有种存在(表1)。如长白山样地阔叶红松林和玉龙雪山样地寒温性针叶林中, 稀有种比例分别高达34.6%和35.48% (郝占庆等, 2008; 黄华等, 2017); 亚热带与热带森林如古田山亚热带常绿阔叶林样地和巴拿马Barro Colorado Island (BCI)热带雨林样地中, 稀有种比例分别为37.1%和36.8% (He et al., 1997; 祝燕等, 2008)。稀有种在生境中的个体数量虽少, 但其对生态系统功能和服务的贡献不完全依赖于个体数量(Lyons et al., 2005; Laura et al., 2019)。已有研究表明, 稀有种可能通过影响种间相互作用等间接过程增强生态系统功能(Laura et al., 2019)。如通过与微生物的互惠作用, 具有固氮作用的稀有种可以促进土壤肥力的增加, 从而使生态系统获得更高的生产力(Marsh et al., 2000)。另外, 根据Janzen-Connell理论, 稀有种的负密度制约强度较弱, 生长速率更快, 同时, 稀有种的存在可以稀释广布种的负密度制约强度, 从而减小其种内竞争强度, 最终促进整体生态系统服务(Janzen, 1970; Holt et al., 1994)。然而, 由于个体数量稀少、调查成本高、短期研究难以探测到其显著影响等原因, 对于稀有种的研究仍较不充分, 其对生态系统的影响普遍被低估(Lyons et al., 2005; Laura et al., 2019)。森林动态监测样地具有调查面积大、监测时间长等特点, 是深入研究稀有种在维持物种多样性及促进生态系统服务等作用的重要平台(Mi et al., 2012), 因此, 在王朗样地未来的研究中应更多地关注稀有种的生态功能。
3.2 群落径级结构与更新
王朗样地中各优势物种种群的径级结构呈倒“J”形或“L”形频度分布, 且未出现明显断层, 说明木本植物群落结构稳定且更新良好。乔木层优势种岷江冷杉在径级0-10 cm的个体数最多, 也有一定数量的中等径级个体, 表明冷杉种群生长良好且更新速度较快, 是样地中典型的增长型种群, 这与康东伟等(2010)在本地区调查得到的结果一致。紫果云杉作为另一种优势乔木, 与岷江冷杉相比, 个体数少但平均胸高断面积更大, 成熟个体数量较多, 这与Taylor等(2006)的调查结果相一致, 表明该物种更新速率较冷杉慢, 可能存在周期性集中更新的现象, 因而可在一定时期内保持其种群密度的相对稳定, 是典型的稳定型种群。紫果云杉大径级组成比例更高, 个体寿命长、存活率高可能是紫果云杉得以与岷江冷杉共存而不被竞争排除的重要生存策略(Taylor et al., 2006)。此外, 灌木层的优势种紫萼山梅花、红脉忍冬和冷地卫矛等均有大量小径级个体, 更新状况良好。
从径级组成看, 王朗样地具有典型老龄林特征, 即具有大径级建群树种。样地内胸径最大的一株乔木为紫果云杉, 达到127.07 cm。大径级树木个体有重要建群作用, 对森林结构和生态系统功能如生物量和碳汇等有重要贡献(Lutz et al., 2013)。在ForestGEO样地网络中, 位于北美洲西海岸地中海气候区的优赛美地(Yosemite) 25.6 hm2样地是另一个大径级个体较多的老龄林, 该样地内径级最大的1.4%的个体即贡献了49.4%的地上生物量(Lutz et al., 2012)。由于大径级树木个体在生境中占比较少, 且多集中在人迹罕至的原始林或者环境较为恶劣的生境, 相关的研究仍较为匮乏(Larson & Franklin, 2010; Lutz et al., 2013)。因此, 在王朗样地中, 大径级树木个体对群落结构和生态系统功能的影响有待进一步深入研究。
3.3 空间分布
王朗样地的优势树种多呈聚集分布, 随着空间尺度的增加, 聚集程度降低, 趋向于随机分布。这与以往关于岷江冷杉及其伴生种的空间分布格局研究结果(赵常明等, 2004; 康瑶瑶等, 2015)相一致。扩散限制和生境过滤是导致树木个体呈聚集分布的两个重要机制(Getzin et al., 2008; Hu et al., 2012)。由于扩散限制作用, 种子密度在距离母树越近的区域越高(Condit et al., 2000)。同时, 同种幼苗个体存在相似的生境偏好, 在生境过滤作用下亦表现为小尺度聚集。然而, 不同树种的属性和对资源的利用偏好不同, 使得其空间分布格局存在差异, 从而促进物种共存。如数量最多的岷江冷杉表现出明显的喜湿特征, 在河流两侧分布较为集中。未来的研究将结合更全面的环境因子数据, 如土壤和气候数据, 进一步探究物种的生境偏好和亚高山针叶林生态系统中的物种共存机制。
综上所述, 王朗样地属典型的亚高山暗针叶林, 为演替顶极阶段的老龄林。分析王朗样地的群落组成和结构为进一步研究亚高山暗针叶林的物种共存机制、群落动态及演替规律等提供了基础信息, 为该类型森林生态系统的保护与管理提供科学支持。王朗样地的建设为森林生物多样性及相关生态学研究提供了很好的基础研究平台, 在不同森林类型生物多样性的对比研究中有重要意义。
附录
附录I 王朗样地木本植物物种多度、胸高断面积及重要值
Supplement I Abundance, basal area and important value of all woody species in Wanglang plot
https://www.plant-ecology.com/fileup/1005-264X/PDF/cjpe.2022.0094-S1.pdf
致谢
感谢香港海洋公园保育基金(GP05_1415)和王朗国家级自然保护区基金(平采单[2016]4号, 5107272018000046)的资助。感谢龙溪-虹口自然保护区朱大海老师、中国科学院华西亚高山植物园王飞老师, 以及曲上老师、王家才老师在样地植物鉴定工作中给予的帮助, 感谢北京大学冯禹昊在样地地形测绘中提供的帮助, 感谢罗春平、梁春平、黎运喜、郑勇、王小蓉、欧阳杰、陈万里、白杨、魏晓彤、周俊明等保护区工作人员和众多志愿者在样地建设和野外调查中的辛苦努力! 感谢王朗国家级自然保护区、北京大学生命科学学院、北京大学生态研究中心、香港海洋公园、平武县林业局、平武森林保护协会提供的各项支持。
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阔叶红松(Pinus koraiensis)林是中国东北地区的地带性植被，长白山区是阔叶红松林的核心分布区。参照巴拿马Barro Colorado Island (BCI) 50 hm<sup>2</sup> 热带雨林样地的技术规范，于2004年在长白山自然保护区的阔叶红松林内建立了一块25 hm<sup>2</sup>的固定样地（简称CBS），这是目前中国科学院生物多样性委员会中国森林多样性动态研究网络中最北端的一块，也是全球温带地区最大的一块森林样地。2004年夏的第一次调查结果表明，样地内胸径≥1 cm的木本植物有52种，隶属于18科32属。总的独立个体数为38 902，包括分枝的总个体数为59 121。植物组成上属典型的长白山植物区系，同时混有一些亚热带和亚寒带成分。群落优势种明显，个体数最多的前3个种的个体数占到总个体数的60%，前14个种占到95%，而其余38个种只占到5 %。从物种多度、 胸高断面积、平均胸径和重要值来看，群落成层现象显著，具有比较明显的优势种。主要树种的径级结构近似于正态分布或双峰分布，而次林层和林下层树种则表现出倒 “J" 形或 “L"形。红松、紫椴(Tilia amurensis)、蒙古栎(Quercus mongolica)、 水曲柳(Fraxinus mandshurica)、色木槭(Acer mono)和春榆(Ulmus japonica )几个主要树种的空间分布随物种、径级的变化表现出不同的分布格局，其它一些树种的分布格局也表现出一定的空间异质性。
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DOI:10.17520/biods.2016274
[本文引用: 2]
Spruce-fir forests are one of the best protected areas of forest vegetation occurring on the eastern slope of the Yulongxueshan (Jade Dragon Snow Mountains). To further understand the spruce-fir species composition and community structure, a 25 ha (500 m × 500 m) forest dynamics plot was established in the Yulongxueshan Provincial Nature Reserve by the Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences and Administration Bureau of Yulongxueshan Provincial Nature Reserve from 2012 to 2014, according to the standards from the Center for Tropical Forest Science (CTFS). In this study, we analyzed the flora, community composition, structure, DBH size-classes and spatial distribution based data collected from all woody (excluding bamboo) plants with DBH ≥ 1 cm. Our results demonstrated that a total of 47,751 free-standing individuals with DBH ≥ 1 cm were recorded, belonging to 62 species, 41 genera and 26 families. The north temperate distribution plant contributed to the most significant floristic characteristics. In the plot, the 18 species with importance value (IV) ≥ 1 contributed 90.24% to the IV of the community. Based on the vertical structure of plant heights, the community was divided into four layers. The dominant species in the canopy layer were Abies forrestii, Picea likiangensis and Quercus guajavifolia, which exhibited a pattern of ridge type and a reverse-J shape in DBH size-classes structure and strong regenerating capacity. Gamblea ciliata var. evodiifolia, Acer pectinatum and Padus brachypoda occupied the sub-canopy layer, and could be the constructive community species in some fragmented habitats. These species were lacking small DBH trees, so their populations are predicted to decline in the future. Sorbus prattii, Viburnum betulifolium and Rhododendron yunnanense dominated the sub-tree layer. In the shrub layer, Berberis fallax consisted of the largest number of individuals and accounting for 59.51% of the total number of individuals; together with the highest importance value, accounting for 22.75% of the total IV, and DBH size-class distribution in a “L” shape.
玉龙雪山寒温性云冷杉林动态监测样地的物种组成及群落结构
DOI:10.17520/biods.2016274
[本文引用: 2]
云冷杉林是玉龙雪山东坡保存最完整的森林植被, 为了更好地了解其物种组成和群落结构等基本特征, 中国科学院昆明植物研究所联合玉龙雪山省级自然保护区管护局, 按照CTFS (Center for Tropical Forest Science)的样地建设标准, 于2012-2014年在玉龙雪山省级自然保护区内建立了25 ha (500 m × 500 m)的长期监测样地。本研究以样地内所有胸径(DBH) ≥ 1 cm的木本植物(不含竹子)为研究对象, 分析了该样地的区系成分、群落组成、垂直结构及径级结构。结果表明: 样地内DBH ≥ 1 cm的木本植物(不含竹子)独立个体数为47,751, 分属26科41属62种, 以温带分布尤其是北温带成分为主要区系特征。重要值 ≥ 1的物种有18个, 贡献了90.24%的重要值。群落垂直结构可分为4层, 川滇冷杉(Abies forrestii)、丽江云杉(Picea likiangensis)和帽斗栎(Quercus guajavifolia)为主林层优势种和建群种, 径级分布为峰型或近倒“J”型, 持续更新能力较好; 吴茱萸五加(Gamblea ciliata var. evodiifolia)、篦齿槭(Acer pectinatum)和短梗稠李(Padus brachypoda)是主亚林层的优势种, 在某些片段可形成落叶阔叶林的优势群落, 径级分布出现明显断层, 未来将出现衰退。西康花楸(Sorbus prattii)、桦叶荚蒾(Viburnum betulifolium)和云南杜鹃(Rhododendron yunnanense)是次林层的优势种; 灌木层假小檗(Berberis fallax)是样地内个体数最多的物种, 占总个体数的59.51%, 其重要值最高, 占总数的22.75%, 径级分布呈“L”型。
Herbivores and the number of tree species in tropical forests
DOI:10.1086/282687 URL [本文引用: 1]
Community characteristics and their classification principles of subalpine dark coniferous forest in western Sichuan
川西亚高山暗针叶林的群落特点及其分类原则
Population structure of Abies faxoniana in Wanglang Nature Reserve, Sichuan
四川省王朗自然保护区岷江冷杉种群结构特征研究
Spatial pattern of dominant and main companion tree species in an Abies faxoniana forest in Wanglang Nature Reserve
王朗自然保护区岷江冷杉林优势种与主要伴生种的空间格局
When do ecosystem services depend on rare species?
DOI:10.1016/j.tree.2019.03.010 URL [本文引用: 3]
The tree mortality regime in temperate old-growth coniferous forests: the role of physical damage
DOI:10.1139/X10-149 URL [本文引用: 1]
Species composition and community structure of the Donglingshan forest dynamic plot in a warm temperate deciduous broad-leaved secondary forest, China
DOI:10.3724/SP.J.1003.2011.11319
<p>Community structure is one of the key features in the process of vegetation succession. Warm temperate mixed deciduous broad-leaved secondary forest is the main forest vegetation type in China’s warm temperate zone. In order to better study the mechanisms of succession and species coexistence in this forest type, we established the Donglingshan 20-ha forest plot (DLS plot) in 2009 and 2010 using the same protocol as the well-established plot on Barro Colorado Island in Panama. In the plot, all free-standing woody plants with DBH (diameter at breast height) ≥1 cm were mapped, tagged, and identified to species. Here, we address preliminary results on floristic characteristics, community composition, and size-class, vertical, and spatial structure of the DLS plot. These datasets will serve as baseline information accessible to a wide range of future studies. We tagged a total of 52,136 genotype individuals (103,284 individuals including branches of genotype individuals), belonging to 58 species, 33 genera and 18 families. All of these tree species were deciduous. Floristic characteristics of the community suggested a temperate flora, including some subtropical and tropical elements. There were very obvious dominant species in the plot. Five species comprised 61% of all individuals, and 20 species comprised 92% of all individuals, while the other 38 species comprised only 8% of all individuals. Vertical structure was composed of an overstory layer (19 species), midstory layer (18 species), and a shrub layer (21 species). The DBH size-class structure of all species in the plot generally fitted a “reverse J” distribution, indicating good regeneration across the community. The size-class structure of the main species in the overstory layer showed a bimodal or nearly normal distribution, while the most abundant species in the midstory and shrub layers showed “reverse J” or even “L” distributions. Spatial distribution patterns of the dominant species varied with size-class and scale and shifted from closer aggregation to looser aggregation from small to adult or old trees. The size-class spatial distribution patterns of the dominant species showed the different diameter levels of their own individuals occupied different spatial positions in the plot.</p>
东灵山暖温带落叶阔叶次生林动态监测样地: 物种组成与群落结构
DOI:10.3724/SP.J.1003.2011.11319
群落结构状态是植被演替进程中的重要体现之一, 同时也是下一步演替过程发生的基础。暖温带落叶阔叶次生林是中国暖温带森林植被的主要类型。为了更好地研究其演替动态、生物多样性维持机制, 我们参照巴拿马Barro Colorado Island (BCI) 50 ha热带雨林样地的技术规范, 于2009年11月至2010年9月在北京门头沟区小龙门森林公园的暖温带落叶阔叶次生林内建立了一块20 ha的固定样地(简称DLS), 对样地内胸径≥1 cm的所有木本植物进行了鉴定、调查及定位, 分析了群落的组成和结构。结果表明, 样地内木本植物有58种, 隶属于18科33属。独立个体的总数为52,136, 包括独立个体分枝的总数为103,284, 全部为落叶树种。群落的区系类型以北温带成分居多, 同时混有一些亚热带和热带成分, 属典型的温带森林类型。群落优势种明显, 个体数最多的前5个种的个体数占到总个体数的61%, 前20个种占到92%, 而其余38个种只占8%。群落成层现象明显, 垂直结构由主林层(19个种)、次林层(18个种)和灌木层(21个种)组成。样地所有木本植物个体总径级分布呈倒“J”型, 群落更新良好。主林层树种的径级结构近似于双峰或正态分布, 而次林层和灌木层树种则表现出倒“J”型或“L”型。几个主要树种的空间分布表现出不同的分布格局, 随着径级增大, 聚集程度降低。空间分布格局显示主要优势种自身个体在其径级大小的空间分布上互补, 不同径级的个体占据了样地内不同的空间位置。
The importance of large-diameter trees to forest structural heterogeneity
DOI:10.1371/journal.pone.0082784 [本文引用: 2]
Ecological importance of large-diameter trees in a temperate mixed- conifer forest
DOI:10.1371/journal.pone.0036131 [本文引用: 1]
Rare species and ecosystem functioning
DOI:10.1111/j.1523-1739.2005.00106.x URL [本文引用: 2]
Biodiversity monitoring in China: from CForBio to Sino BON
DOI:10.17520/biods.2015025 [本文引用: 1]
中国生物多样性监测网络建设: 从CForBio到Sino BON
DOI:10.17520/biods.2015025 [本文引用: 1]
Forest dynamics plot is a crosscutting research platform for biodiversity science
DOI:10.17520/biods.2017113 [本文引用: 1]
森林动态大样地是生物多样性科学综合研究平台
DOI:10.17520/biods.2017113 [本文引用: 1]
The role of Equisetum in nutrient cycling in an Alaskan shrub wetland
DOI:10.1046/j.1365-2745.2000.00520.x URL [本文引用: 1]
The contribution of rare species to community phylogenetic diversity across a global network of forest plots
The last frontiers of wilderness: tracking loss of intact forest landscapes from 2000 to 2013
DOI:10.1126/sciadv.1600821 [本文引用: 1]
Community composition and spatial structure in the Badagongshan 25 ha Forest Dynamics Plot in Hunan Province
Mount Badagongshan (BDGS) National Nature Reserve is located in the northern margin of Wuling Mountain, which harbor large areas of evergreen and deciduous broadleaved mixed forests. These forests have high species diversity and possess a complex community structure. In 2010-2011, a 25 ha (500 m × 500 m) forest dynamic plot was established in this reserve according to the standards of the Center for Tropical Forest Science (CTFS). Within this plot, all woody plants with DBH ≥ 1 cm were mapped and identified to species level. Based on these data, we analyzed community composition and spatial structure of the vegetation community. We found 186,575 individuals in the plot, belonging to 53 families, 114 genera and 232 species. There were 38 species that had > 1,000 individuals each and these species comprised 87% of total abundance. The most abundant species was Litsea elongata. There were 103 rare species, i.e. with ≤ 25 individuals, which accounted for 44% of all woody species but only made up 0.4% of the total abundance. Across all individuals in the plot, the average DBH was 5.41 cm. Individuals with DBH ≤ 5 cm accounted for 68.4% of the overall abundance and the 7,474 individuals with DBH ≥ 20 cm accounted for only 4% of the overall abundance. The frequency distribution of DBH appeared to have a reverse “J” shape, suggesting that the community was maintaining successful regeneration and normal growth patterns. The number of species increased linearly with increasing area. When the sampling area was increased to 10 ha, we recorded 201 species, which represented more than 90% species of the entire plot. These 1-ha samples had average abundance of 7,261.8 ± 974.8 (SD), average species richness of 128.2 ± 8.2 (SD), average of 3.56 ± 0.11 (SD) for Shannon-Wiener index, and 1.69 ± 0.06 (SD) for Pielou evenness index. There was no significant relationship between abundance and the diversity indices, suggesting that instead of the sampling effect, some other mechanisms affected the species diversity pattern in BDGS plot.
湖南八大公山25 ha常绿落叶阔叶混交林动态监测样地群落组成与空间结构
湖南八大公山国家级自然保护区位于武陵山系北缘, 区内分布有大面积的常绿落叶阔叶混交林, 物种多样性丰富, 群落结构复杂。中国科学院武汉植物园按CTFS (Center for Tropical Forest Sciences)建设规范于2010-2011年在保护区内建设了一个25 ha的动态监测样地, 为亚热带山地森林群落多样性长期动态监测提供了理想的平台。本文初步分析了八大公山25 ha样地的群落组成与空间结构。结果表明: 群落内共有木本植物存活个体186,575株, 隶属于53科114属232种; 个体数超过1,000株的有38个物种(贡献87%的个体数), 个体数最多的物种为黄丹木姜子(Litsea elongata); 样地内稀有种(≤ 25株)种数占样地总物种数的44%, 而个体数仅为样地总个体数的0.4%。样地内个体平均胸径为5.41 cm, 其中68.4%的个体DBH ≤ 5 cm, DBH ≥ 20 cm的个体数(7,474株)仅约占总个体数的4%; 个体胸径直方图呈倒“J”形, 表明样地处于良好更新与正常生长状态。样地的种-面积关系图显示物种数随样地面积的增加而同步增加, 其增长速度由迅速增长逐渐趋于稳定, 取样面积10 ha时可以涵盖90%以上的物种; 1 ha小样地个体数平均为7,261.8 ± 974.8 (SD), 物种数平均为128.2 ± 8.2 (SD), Shannon-Wiener指数平均为3.56 ± 0.11 (SD), Pielou均匀度指数变异最小, 平均为1.69 ± 0.06 (SD); 个体数与各多样性指数均无显著相关, 表明在该样地中物种多样性的取样效应不明显, 物种数量增加的原因可能来自于其他因素的控制。
Structure and dynamics of subalpine forests in giant panda habitat
大熊猫栖息地亚高山针叶林结构和动态特征
Disturbances and subalpine forest structure in giant panda’s habitat
大熊猫栖息地亚高山针叶林结构和干扰关系研究
Effects of selective cutting intensity on spatial distribution pattern of natural spruce-fir forests
择伐强度对天然云冷杉林空间分布格局的影响
A study on the relationship between the radial growth of Picea purpuea and the climatic factors in Wanglang National Nature Reserve
王朗自然保护区紫果云杉径向生长与气候因子的关系
Canopy tree development and undergrowth bamboo dynamics in old-growth Abies- Betula forests in southwestern China: a 12-year study
DOI:10.1016/j.foreco.2004.07.007 URL [本文引用: 1]
Regeneration patterns and tree species coexistence in old-growth Abies-Picea forests in southwestern China
DOI:10.1016/j.foreco.2005.11.010 URL [本文引用: 5]
Tree regeneration after bamboo die-back in Chinese Abies-Betula forests
DOI:10.2307/3235687 URL [本文引用: 1]
Effects of Fargesia nitida on species diversity and trees regeneration in different forest cycles of subalpine forest in Wolong Nature Reserve
华西箭竹对卧龙亚高山森林不同演替阶段物种多样性与乔木更新的影响
The areal-types of the world families of seed plants
世界种子植物科的分布区类型系统
Species composition and community characteristics of a 25 ha forest dynamics plot in deciduous broad-leaved forest, Qinling Mountains, north-central China
The deciduous broad-leaved forests in the warm temperate-subtropical transition zone of the Qinling Mountains are well preserved. The forests lie in the transition zone from warm temperate to subtropical forests and have a relatively complex community structure. Few studies have been conducted to investigate community structure based on a large-sized plot in this transitional region. This study analyzed species composition and community characteristics within a 25 ha plot, serving as the baseline information for monitoring long-term forest dynamics and diversity in the future. Based on the field protocol of the Center for Tropical Forest Science (CTFS) and the Chinese Forest Biodiversity Monitoring Network (CForBio), a 25 ha deciduous broad-leaved forest plot was established in the temperate-subtropical transition zone. All free standing trees with diameter at breast height (DBH) ≥ 1 cm were tagged, measured and identified to species. A total of 47,739 woody individuals with DBH ≥ 1 cm belonging to 119 species, 66 genera and 36 families were identified. The families and genera of temperate floristic elements accounted for 41.18% and 60.00%, respectively and were the dominant flora in this plot. Fifty-one rare species accounted for 42.86% of the total individuals. Deciduous trees species were dominant accounting for 89.07% of the total species. The 20 species with importance values ≥ 1 contributed 70.35% and 57.41% to the total number of individuals and the total basal area, respectively. The three most abundant species were Quercus aliena var. acutiserrata in the canopy layer, Sorbus alnifolia in the sub-tree layer, and Quercus spinosa in the shrub layer. The mean DBH of all individuals in the plot was 8.61 cm, and the overall structure of DBH size class of all individuals generally shows an inverse “J” type which indicated successful regeneration. All the dominant species exhibited large-scale aggregated spatial distribution closely related to habitat preferences except for Populus purdomii.
秦岭落叶阔叶林25 ha森林动态监测样地物种组成与群落特征
秦岭落叶阔叶林是温带-亚热带过渡区保存较好的植被类型, 群落结构复杂。为了研究该过渡区植被的生物多样性维持机制, 按照CTFS (Center for tropical Forest Science)和中国森林生物多样性监测网络(CForBio)的建设标准, 于2015年在陕西省佛坪国家级自然保护区的落叶阔叶林建立了一块面积25 ha的动态监测样地。本文对样地内胸径(DBH) ≥ 1 cm的所有木本植物进行了调查和统计, 分析了其物种组成、区系特征、径级结构和空间分布格局。结果表明: 样地内DBH ≥ 1 cm的木本植物独立个体有47,739株, 隶属于36科66属119种。温带区系成分的科和属分别占总科数和总属数的41.18%和60.00%, 温带区系特征明显。稀有种有51种, 占总树种的42.86%。落叶树种有106种, 占总树种的89.07%, 在样地内占绝对优势。重要值≥ 1的物种共有20个, 分别占样地总个体数和总胸高断面积的70.35%和57.41%, 重要值最大的物种分别是乔木层的锐齿栎(Quercus aliena var. acutesrrata)、亚乔木层的水榆花楸(Sorbus alnifolia)和灌木层的刺叶栎(Q. spinosa)。样地内所有个体的平均胸径为8.61 cm, 整体径级分布呈倒”J”型, 小径级个体较多, 群落更新良好。除了太白杨(Populus purdomii), 样地内优势种表现出大尺度的聚集分布, 且它们的分布与生境紧密相关, 不同物种表现出不同的生境偏好。
Community structure of a 20 hm2 lower subtropical evergreen broadleaved forest plot in Dinghushan, China
鼎湖山南亚热带常绿阔叶林20公顷样地群落特征研究
DOI:10.3773/j.issn.1005-264x.2008.02.005
鼎湖山南亚热带常绿阔叶林是北回归线附近保存较完好的地带性植被，是在南亚热带季风湿润型气候条件下发育的植被类型，具有热带向亚热带的过渡性质，群落结构相对复杂，组成种类相对丰富。参照巴拿马巴洛科罗拉多岛（Barro Colorado Island, BCI） 50 hm<sup>2</sup>热带雨林样地的技术规范，采用中国森林生物多样性监测网络的统一调查研究方法，于2005年在鼎湖山南亚热带常绿阔叶林建立了20 hm<sup>2</sup> 固定监测样地，调查并鉴定了样方内胸径 （Diameter at breast height， DBH）大于1 cm的木本植物。首次调查结果表明，群落内共有木本植物210种，71 617个活的个体，分属于56科119属。从乔木区系的组成及其特点可以看出，其南亚热带的区系成分占绝对优势，并呈现出由亚热带向热带过渡的趋势。群落垂直结构复杂，地上成层现象较明显，乔木可分为3层，其中重要值最大的锥（Castanopsis chinensis）、木荷（Schima superba）和黄杞（Engelhardtia roxburghiana）均是乔木上层的优势种；中层是群落的主要层，由厚壳桂（Cryptocarya chinensis）、黄叶树（Xanthophyllum hainanense）和华润楠（Machilus chinensis）等中生和耐阴树种组成；下层成分较复杂，物种多样性高，不同地段的物种组成差异较大。样地内物种十分丰富，种-面积曲线拟合显示其物种数量接近于BCI。稀有种比例极高，有110种，占总物种数的52.38%，其中有45%的稀有种源于物种本身的特性，有20%源于区系交汇，人为或自然干扰造成的稀有种占30%以上。样地中所有个体的径级分布(以1 cm等级排列)明显呈倒“J"形，表示群落稳定与正常生长状态。根据对优势种径级结构的分布分析，将各树种的径级结构归纳为4种类型：1）峰型（中径级个体储备型），此类物种为乔木上层优势种；2）倒“J"型 （正常型），此类物种为乔木中层的优势种；3）类倒“J"型（偏正常型），此类物种占据乔木的中、下层； 4）“L”型（灌木型），此类物种分布于乔木下层和灌木层。点格局分析得出优势种在各个层上的绝大部分尺度都是聚集分布的，而不同径级的空间分布随物种的不同而呈现出明显的差异性，点格局显示了优势种在相同径级的分布（特别是DBH=10～40 cm）具有一定的空间互补性。对大径级（DBH＞40 cm）的504个个体进行空间分布格局分析，结果表明，所有这些个体随机分布于整个样地，但不同的物种在空间分布上存在一定的规律。
Comparative study on Picea and Abies in Hengduan mountainous areas
横断山区云杉林与冷杉林的对比研究
Analysis of structure characteristics of main tree species in spruce-fir overcutting forest
云冷杉过伐林主要树种结构特征分析
Molecular censusing doubles giant panda population estimate in a key nature reserve
Structure and spatial pattern of a natural Abies faxoniana population on the eastern edge of Qinghai-Tibetan Plateau
青藏高原东缘岷江冷杉天然群落的种群结构和空间分布格局
DOI:10.17521/cjpe.2004.0050
[本文引用: 2]
岷江冷杉(Abies faxoniana)是青藏高原东缘亚高山顶极森林植被的优势种之一，主要分布于岷江、大渡河和白龙江的上游地区。该文研究了岷江冷杉天然原始群落的种群结构和空间分布格局。样方大小为100 m ×60 m。测定了所有个体的坐标及其胸径、高度和冠幅。将岷江冷杉按大小级分为5级，即幼苗：H（高度）
Dynamic response to selective cutting intensity on tree species structure and species diversity in a natural spruce-fir forest
云冷杉天然林乔木树种组成及物种多样性对择伐强度的动态响应
Community composition and structure of Gutianshan forest dynamic plot in a mid-subtropical evergreen broad-leaved forest, East China
古田山中亚热带常绿阔叶林动态监测样地——群落组成与结构
DOI:10.3773/j.issn.1005-264x.2008.02.004
[本文引用: 1]
亚热带常绿阔叶林是世界上主要植被类型之一，集中分布于我国，其中以中亚热带的常绿阔叶林最为典型。为了更好地研究常绿阔叶林森林生 物多样性维持机理，按照CTFS (Centre for Tropical Forest Science)样地建设的标准，于2004年11月～2005年9月在浙江开化古田山国家级 自然保护区建立了常绿阔叶林24 hm2永久样地。该文对样地内胸径≥1 cm的木本植物进行了统计，初步分析了古田山森林样地(Gutianshan (GTS) forest plot)的群落组成与空间结构。 群落的区系类型以热带成分比较多，在属的水平上53个是热带分布，44个是温带分布。共有159 种，隶属于49科103属，总计140 700株，以常绿树种为主（91个物种，占总优势度的90.6%，重要值为85.6%，占样地总个体数的85.9%）；样地 群落有明显的优势物种和大量稀有种(Rare species，每hm2个体数小于1)。甜槠(Castanopsis eyrei )、木荷(Schima superba)和马尾松 (Pinus massoniana)在群落中占有主要优势； 稀有种占总物种数的37.1％（59/159）；具有温带落叶阔叶林和热带雨林的相关特征，较好地代 表了中亚热带常绿阔叶林群落。垂直结构由林冠层（63个种）、亚乔木层（70个种）和灌木层 （26个种）组成。样地所有木本植物物种总径级 分布呈倒“J"形，群落更新良好。几个优势种空间分布随着径级增大，聚集程度降低；并且它们的分布表现出与生境紧密关联，不同的物种表 现出对生境不同的偏好。该文最后系统地比较了大样地方法与传统取样方法。
