Variations of root traits in three Xizang grassland communities along a precipitation gradient

ZHOU Wei, LI Hong-Bo, ZENG Hui

Chin J Plant Ecol 2018, 42 (11): 1094-1102. DOI: 10.17521/cjpe.2018.0140

Abstract （1108）

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Aims Root functional traits and their variations mediate coexistence and adaptive strategy of plant species. Yet, strong environmental constraints may induce convergence of root traits among different plant species. To study the variations of root traits and clarify the diverse adaptive strategies across plant species, we sampled three alpine grasslands along a precipitation gradient in the Xizang Plateau.
Methods In three grassland communities along a precipitation gradient: Nagqu, Baingoin and Nyima from east to west of Xizang Plateau, we collected 22 coexisting plant species and measured three key root traits: 1st-order root diameter, 1st-order lateral root length and root branch intensity.
Important findings The main results showed that: (1) the root of plants in the alpine grassland was generally thin, and the interspecific variation was also small (22.76%); (2) the root diameter of 86% plant species was in the range from 0.073 mm to 0.094 mm. Compared with the thick-root species, thin-root species had a higher root branching intensity, but shorter lateral root length. In addition, at community-level, plants mainly increased root diameter and lateral root length, but reduced root branching intensity to adapt to the decreasing precipitation; while at species-level, the plant species exhibited diverse adaptive strategies along the precipitation gradient.

在3个草原群落中, 22种高寒草原植物的3个根系属性的种间变异性存在较大的差异(图1)。其中, 物种间一级根直径差异仅有1.96倍, 总变异系数为22.76% (表2)。除了小叶棘豆、半卧狗娃花和海乳草(Glaux maritima)一级根直径大于1 mm, 且种内直径变化范围较大外, 86%的植物种的根的直径主要集中在0.073 mm到0.094 mm, 且物种内直径变化范围较小; 与之相反, 不同物种间一级根长度差异较大, 总变异系数达80.19%, 从一级根长度最短的伊凡薹草(Carex ivanovae, 0.335 mm), 到最长的半卧狗娃花(5.239 mm); 一级根分支强度的变异系数为61.05%, 变异范围从1.119·cm-1到12.041·cm-1。

本研究表明在青藏高原草原群落区域尺度上, 不同物种间根直径变异较小, 而一级侧根长度和根系分支强度变异较大(表2); 并且根系直径较细的物种比直径较粗的物种具有更高的根系分支强度, 以及更短的侧根长度(图1), 而这种属性间的权衡可能是不同物种共存的重要机制之一(Kraft et al., 2015)。Li等(2017)在内蒙古温带草原的研究发现, 细根物种的根系往往能够入侵到粗根物种的根系空间中, 从而使得共存物种可以充分地占据土壤空间及利用有限的土壤资源。同样, 在温带森林及亚热带森林中也发现了木本细根物种与粗根物种间根系分支强度与侧根长度的权衡, 同时结合菌根的侵染, 发现了植物多样性的地下资源获取策略(Eissenstat et al., 2015; Liu et al., 2015)。这些研究与我们的结果说明, 根直径、侧根长度及根系分支强度间的相关关系是普遍存在于高寒草原、温带草原及温带和亚热带森林中的。另外, 我们发现, 在去除了谱系信号影响之后,根系直径和侧根长度的相关性依然紧密(表3), 这说明二者的关系受谱系信号的约束较小。这也可能与植物本身发育的共性有关, 如根系直径和侧根分生组织的比例在不同功能群的植物之间差异很小(Bystrova et al., 2018)。

自然环境压力的大小可能决定了植物根系的种间变异。Li等(2017)在内蒙古温带草原的研究发现, 该区物种间的根系直径变异非常大且直径较粗(CV = 50.7%; 0.107-0.459 mm)。但是, 本研究的结果表明, 西藏地区物种间一级根直径的变异性并不大, 且在样地尺度上大部分的物种及区域尺度上分布较广的物种多为较细物种, 物种的直径分布范围仅为0.073-0.142 mm (图1; 表2)。说明环境的筛选可以增加物种功能属性的相似性, 并影响物种的适应性和表现型(Albert et al., 2011; Laughlin et al., 2012)。即在筛选作用较强烈的环境下, 植物的根系属性(如根直径)往往会被约束在特定的范围内, 也就是强烈的环境筛选使得物种间的属性趋同(Valladare et al., 2015; Dwyer & Laughlin, 2017)。根系直径能够反映植物生长的快慢策略(Reich, 2014), 而细根物种具有更快的生长和周转速度(Eissenstat, 1991; McCormack et al., 2012), 且投资成本较低, 故为植物适应严酷的自然环境提供了更高的灵活性(Chen et al., 2013)。因此, 构建较细的根系可能是植物适应西藏较短的生长周期的最佳策略。

本研究对如何来定义植物的属性空间有启发意义: (1)用多少指标, 用什么指标。我们的研究表明地下资源策略似乎通过几个有限的指标就可以得到很好的描述, 但这也有待更多的试验研究的验证。(2)有限的地下策略指标和有限的地上策略指标(Kunstler et al., 2011; Díaz et al., 2016)很有可能定义一个物种, 并认识这个物种在不同环境中的属性值会如何变化。这对预测全球变化下的物种存亡及分布变化以及由此造成的生态系统过程的变化可能有重要意义。(3)本研究也对认识植物如何响应和适应环境条件变化具有一定的价值, 当环境变化时, 物种策略的变化可能包括一个或多个属性指标的变化, 而要认识这种变化方式只有通过更多的实证来研究。