末次盛冰期以来地球气候系统的剧烈变化改变了全球大部分地区的植被、冰盖体积和海洋表面状况(中国第四纪孢粉数据库小组, 2000), 冰期和间冰期的反复交替对现代生物区系的地理分布格局和遗传结构产生了巨大的影响(Hewitt, 2004)。在末次盛冰期(21 ka BP)全球大降温背景下, 草原大面积向南扩张, 抵达现在的中亚热带北界, 华南热带地区热带植被消失, 演变为亚热带常绿阔叶林(中国第四纪孢粉数据库小组, 2000; 刘金陵和王伟铭, 2004)。中全新世(6 ka BP)是距今最近的一个暖期, 当时我国东部森林生态系统向北推进, 温带落叶阔叶林向北推进约4个纬度(中国第四纪孢粉数据库小组, 2000)。而在未来全球气候持续变暖的情境下, 中国气温升幅在1.6-5.0 ℃, 年降水量将增加1.5%- 20% (江志红等, 2008)。对某些物种而言, 适宜分布范围可能逐渐减小, 气候变化也成为威胁生物多样性的新因素, 已有证据支持某些物种的灭绝即由此导致(Bellard et al., 2012)。因此, 研究植物分布格局对气候变化的响应对于揭示物种形成、迁移和扩散历史, 提出合理有效的生物多样性保护措施有着重要的理论与实践意义。

MaxEnt模型被广泛地应用于气候变化条件下物种潜在分布区的预测。它基于现代分布记录和环境数据构建物种分布模型, 并可以推广到诸如气候变化等新的情境, 其假设训练数据代表了现有分布区的环境状况, 并且在这种情境下物种处于平衡状态(Elith et al., 2010)。该模型预测的对象非常广泛, 狭义的“物种”包括濒危物种(Kumar & Stohlgren, 2009; Matyukhina et al., 2015)、入侵物种(Padalia et al., 2014; 张熙骜等, 2014)和传染病原(Feidas et al., 2014)等, 广义的“物种”则涉及珍稀动物的栖息地或生境(侯宁等, 2014; 颜文博等, 2015)、梯田等农业景观(Galletti et al., 2013)和森林破坏(Souza & Marco, 2014)等生态退化过程, 预测尺度包括小尺度、中尺度或大尺度, 在样本量很小(<20)的情况下也有良好效果(Kumar & Stohlgren, 2009)。值得注意的是, 在气候数据完整的情况下, MaxEnt模型还可投射到史前地质时期(末次间冰期、末次盛冰期和全新世中期等), 在谱系地理学研究中提供与遗传学、孢粉学、古生物学证据独立的额外信息。将MaxEnt模型同时应用于冰期和间冰期时, 研究人员可结合ArcGIS软件识别气候变迁过程中生态稳定性高的地区, 推断物种避难所位置(Chan et al., 2011), 也可将物种分布模型转换为生境阻力模型, 运用最小成本路径法等算法识别物种迁移路线(于海彬等, 2014); 当单独应用于冰期时, 可通过识别适宜度较高的地区辅助推断可能的避难所位置(白伟宁和张大勇, 2014), 进而从生态位模型角度对分子谱系地理学研究结论给予佐证(Chen et al., 2012; Shi et al., 2014; Wang et al., 2015; Zhang et al., 2015)。因此, MaxEnt模型在进化生物学、谱系地理学、保护生物学和生态学等领域有着广泛的应用。

小叶栎(Quercus chenii)为中国特有的落叶栎类、华东植物区系代表树种之一(祁承经, 1984), 是研究地方区系形成、演化历史的重要材料。其生态、经济价值也很高, 木材密度大于0.8 g·cm^-3, 抗压强度和硬度高, 是优良的硬质用材树种(汪师孟和夏美君, 1986); 根系发达, 萌芽力强, 耐干旱瘠薄, 是优良的水土保持树种; 生物量大, 燃烧热值高, 是优良的薪炭林树种(北京林业大学落叶栎树研究组, 1988; 王连珍等, 2013)。科学营建小叶栎林对于调整我国单一的人工林林种结构、提高人工林生物多样性、促进林业可持续发展有着重要意义。但目前关于小叶栎的研究报道尚少, 多集中于地理分布(王良民等, 1985)、木材特性(汪师孟和夏美君, 1986)和繁殖技术(胡婉仪和涂炳坤, 1992)等, 以往学者曾使用Bioclim模型预测其潜在分布区(田佳倩, 2007), 但该模型与MaxEnt相比性能较差(Elith et al., 2006; Tsoar et al., 2007), 且过去和未来气候变迁背景下小叶栎分布格局如何变化?限制地理分布的主要气候因子是什么?这些因子如何引起地理分布改变?这些问题尚未解决, 依旧制约着小叶栎种质资源保护、管理工作的科学开展。

本研究基于MaxEnt模型预测小叶栎在末次盛冰期、全新世中期、现代(1950-2000年)和2070年的潜在分布区, 利用多元环境相似度面(multivariate environmental similarity surface, MESS)和最不相似变量(the most dissimilar variable, MoD)分析探讨气候变迁过程中环境异常区域和引起潜在地理分布改变的关键因素, 综合应用贡献率(percent contribution)及置换重要值(permutation importance)比较、Jackknife检验评估制约现代地理分布的主要因子, 采用响应曲线(response curves)确定环境变量的适宜区间, 以期重建冰期以来小叶栎地理分布格局的变迁历史, 了解环境因子对潜在地理分布的制约机制, 为小叶栎种质资源保护和管理提供科学依据, 也为华东植物区系或麻栎组物种形成演化研究奠定理论基础。

1 材料和方法

1.1 研究区域

小叶栎仅产于中国, 为落叶栎类中的中布型(北京林业大学落叶栎树研究组, 1988)或南方广布型(刘茂松和洪必恭, 1999)。其天然分布北界自河南沿伏牛山、桐柏山、大别山直至安徽、江苏南部山丘, 南界为南岭以北的湖南、江西南部低山丘陵, 东界为浙江天目山至福建西部丘陵, 西界为云贵高原东缘的湖南西部山区。小叶栎在华东植物区系常见, 至华中植物区系渐趋不见(吴征镒, 1979), 两区分界线(湖北宜昌至湖南邵阳一线)一带如湖南桃源、道县(吴诗霞等, 2011)有天然分布, 故其分布西界也可认为是华东到华中植物区的过渡带。小叶栎天然分布区的地理坐标范围为111.0°-121.5° E, 25.0°-32.5° N, 考虑到为科学引种提供参考, 以70°-140° E, 17°- 57° N为预测区域。

1.2 样本数据的搜集与筛选

笔者于2014-2015年对安徽、江苏、浙江、江西、湖南、湖北六省的小叶栎天然居群进行了实地调查, 搜集分布记录16条; 查阅已出版的文献资料, 搜集小叶栎分布记录20条; 检索全球生物多样性信息网络(http://www.gbif.org)、中国数字植物标本馆(http://www.cvh.org.cn)、教学标本资源共享平台(http://mnh.scu.edu.cn/main.aspx)和中国植物图像库(http://www.plantphoto.cn/), 分别搜集小叶栎标本记录34条、232条、287条和59条, 合计648条。参照李垚等(2014)的方法确定标本地理坐标并对全部分布记录进行筛选, 去除人工引种栽培记录, 考虑到气候数据精度为2.5′, 为尽量降低群集效应带来的误差, 在每个2.5′ × 2.5′网格中只取唯一分布点, 最终得到有效样本55个(附录I)。

参考文献

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1.3 环境变量筛选和数据处理

末次盛冰期、全新世中期、现代和未来气候数据均下载自WorldClim数据库(http://worldclim.org), 空间分辨率为2.5′。现代气候数据以1950-2000年全球不同气象站的每月气象数据为基础, 在空间分辨率为30″的网格内经插值法生成(Hijmans et al., 2005); 末次盛冰期、全新世中期、2070年气候数据采用通用气候系统模式CCSM4生成, 其中未来温室气体排放情景为典型浓度目标8.5 (RCP 8.5), 该情景假定人口最多、技术革新率较低、能源改善缓慢, 长时间内能源需求较高, 至2100年辐射强迫上升至8.5 W·m^-2 (王绍武等, 2012)。

每个时间段的原始气候数据包括19个生物气候变量, 它们在解释植物生理生态耐受性方面有着良好效果(Hijmans et al., 2005)。利用DIVA-GIS软件提取55个样本点的19个现代气候变量数值, 采用皮尔逊相关系数(r)检验气候变量之间的多重共线性(Yang et al., 2013), 在一组相关性很高(r > 0.8)的气候变量中, 仅选择一个与物种分布关联紧密或便于模型解释的变量用于模型预测(Kumar & Stohlgren, 2009), 筛选得到8个环境变量(表1)。最终用于模型预测的环境图层数据包括4个时间段的32个文件, 经ArcGIS 10.0软件转换为MaxEnt软件可用的ASCII格式。

1.4 模型预测和准确性评价

用MaxEnt 3.3.3k软件(http://www.cs.princeton. edu/~schapire/maxent)预测不同时期小叶栎潜在分布区, 重复10次。用交叉验证(cross-validation)方法抽取测试样本。该方法将全部分布记录随机分为10个子集, 每次重复依次使用其中1个子集作为验证集(test set), 剩余9个子集作为训练集(train set), 数据利用度高。软件其余参数保持默认设置。最终输出的ASCII文件是10次重复的平均值, 栅格数值为以逻辑值形式给出的生存概率。将其导入ArcGIS10.0软件后采用平均间隔法将适宜度分为5级, 某点的适宜度为该点的逻辑值占整个预测区域内最高逻辑值的百分比, 以最高逻辑值的80%-100%为高度适宜区, 60%-80%为中度适宜区, 40%-60%为一般适宜区, 20%-40%为低度适宜区, 0-20%为不适宜区, 统计各级栅格数量计算面积变化的百分比。

使用受试者工作特征曲线(receiver operator characteristic curves, ROC curves)对模型的准确性进行评价。该曲线以预测结果的每一个值作为可能的判断阈值, 计算得到相应的灵敏度和特异度, 以假阳性率即(1-特异度)为横坐标, 以真阳性率即灵敏度为纵坐标。曲线下的面积(AUC)因不受判断阈值的影响, 可用于不同模型的比较, 因而成为目前公认的诊断试验最佳评价指标(Phillips et al., 2006; 王运生等, 2007)。AUC值的取值范围为[0, 1], 值越大表示模型判断力越强, 衡量标准为0.7-0.8较准确, 0.8-0.9很准确, 0.9-1.0极准确。

1.5 多元环境相似度面和最不相似变量分析

以小叶栎现代天然分布区(111.0°-121.5° E, 25.0°-32.5° N)的环境变量为参考图层, 采用多元环境相似度面和最不相似变量分析探讨过去和未来情境中的气候异常区域和引起潜在地理分布改变的关键因素。令min_i和max_i为环境变量V_i在参考图层中的最大值和最小值, p_i为某一情境中环境变量V_i在研究区域内某一点P上的值, f_i是参考图层中环境变量V_i小于p_i的点的百分比, 如果f_i = 0, 那么相似度为100 (p_i - min_i)/(max_i - min_i); 如果0 < f_i ≤ 50, 那么相似度为2f_i; 如果50 < f_i < 100, 那么相似度为2(100 - f_i); 如果f_i = 100, 那么相似度为100 (max_i - 100)/ (max_i - min_i)。最终P点的多元相似度为各变量相似度中的最小值, 该变量则为最不相似变量。多元相似度如果是负值, 表明该点至少有一个变量的数值超出了参考图层范围, 称之为气候异常点, 以红色表示; 如果是正值, 那么以蓝色表示, 得分100表示该点气候完全正常(Elith et al., 2010)。该操作在命令窗口运行maxent. jar文件中的density.tools.Novel工具实现。

1.6 环境变量的重要性评估

综合使用贡献率、置换重要值和Jackknife检验来评估环境变量在限制小叶栎现代地理分布格局中的重要性。贡献率依赖于求取最优解的特定途径, 通过逐步修正单一要素的系数来提高增益值, 将增益值增额分配给决定该要素的环境变量, 并将其转化为百分比后给出。在用贡献率评估环境变量的重要性时, 如果存在高相关性变量, 评估结果可能难以反映真实情况。置换重要值与具体算法无关, 仅取决于最终结果, 通过随机置换训练点集(包括存在点和背景点)上环境变量的数值并测定由此导致的训练AUC值降低幅度, 经归一化后以百分比形式给出。Jackknife检验则通过依次使用某一变量或依次排除某一变量来创建一系列新的模型, 比较模型间正则化训练增益(regularized training gain)、测试增益(test gain)和AUC值的差异来评估环境变量的重要性。

1.7 响应曲线分析

当模型只使用一个变量运行时, 适宜度随着变量的改变而改变, 以该变量为横坐标, 以适宜度为纵坐标, 得到单变量响应曲线。以每次重复中区域内最高逻辑值的20%作为阈值, 将单变量响应曲线中阈值点对应的变量平均值作为小叶栎适宜生长条件的上下限, 据此确定每一环境变量的适宜范围。当模型使用全部变量运行, 但仅某一变量改变, 其余变量均取分布点上的平均值时, 得到边缘响应曲线。

2 结果

2.1 模型的准确性

基于55条分布记录利用MaxEnt模型对小叶栎现代潜在分布区进行预测, 10次重复的训练AUC值的最大值为0.9896, 最小值为0.9882, 平均值为0.9887 (±0.0005, 标准偏差), 测试AUC值的最大值为0.9943, 最小值为0.9810, 平均值为0.9869 (±0.0045, 标准偏差), 表明模型预测极准确。

2.2 现代潜在分布区

55条分布记录的平均逻辑值为0.56, 最高值为0.83 (江西鄱阳), 最低值为0.07 (河南桐柏), 分别属于高度适宜区、中度适宜区、一般适宜区、低度适宜区和不适宜区的分布点比例为32.7%、27.3%、27.3%、9.1%和3.6%。适宜分布区涵盖浙江、江西、湖南大部, 江苏和安徽南部, 湖北西部和南部, 福建北部, 河南南部、广东北部、广西北部少数地区和重庆局部。高度适宜区为安徽南部、浙江西部、江西东北部和湖北东部, 包括黄山、九华山、天目山、怀玉山、大别山南坡、幕阜山北坡和鄱阳湖平原等。此外, 朝鲜半岛南端和日本西端局部地区也可能适宜小叶栎生存(图1C)。

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图1   小叶栎现代分布点(黑色点)和MaxEnt模型预测的不同历史时期潜在分布区。实线代表现代适宜区轮廓, 虚线代表现代高度适宜区轮廓。A, 末次盛冰期。B, 全新世中期。C, 现代。D, 2070年。

Fig. 1   Extant occurrence points (black dots) and potential distribution for Quercus chenii during different periods predicted by the MaxEnt model. The solid line and dashed line represent the outline of modern suitable area and highly suitable area, respectively. A, Last Glacial Maximum. B, Mid-Holocene. C, Present. D, In 2070.

2.3 过去和未来潜在分布区

在末次盛冰期, 小叶栎高度适宜区显著东移, 位于江苏、浙江以东的东海大陆架内; 大陆架边缘为中度至低度适宜区; 现代适宜区在当时适宜度降低, 原有高度适宜区变为中度乃至不适宜区(图1A)。在全新世中期, 除湖南西南部适宜度降低和现代适宜区北界外侧适宜度略有升高外, 小叶栎潜在分布区轮廓与现代近似; 高度适宜区分散于湖北西部、江西北部、浙江西部和湖南局部; 中度适宜区面积比现代增加近54% (图1B)。在2070年, 小叶栎潜在分布区将整体北移; 高度适宜区则向东、东北、西南方向扩张, 面积增加64%, 江西东北部变为中度乃至不适宜区; 中度适宜区向北、东、西南方向扩张, 面积增加138% (图1D)。

2.4 多元环境相似度面和最不相似变量分析

在末次盛冰期、全新世中期和2070年, 小叶栎55个现代分布点的平均多元相似度分别为-0.72、2.37和-3.92, 多元相似度为负值的点比例分别为31%、22%和47%, 表明2070年气候异常程度最高,末次盛冰期次之, 全新世中期气候异常程度最低。在末次盛冰期, 现代适宜区内的主要气候异常区域出现在东北部和南端, 最不相似变量分别为气温季节变化和降水季节变化。在全新世中期, 现代适宜区内的主要气候异常区出现在北部, 最不相似变量为气温季节变化。在2070年, 现代适宜区内的主要气候异常区出现在北部和南部, 最不相似变量分别为最湿季平均气温和降水季节变化(图2)。

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图2   小叶栎不同时期的多元环境相似度面(MESS)和最不相似变量(MoD)。实线代表现代适宜区轮廓, 虚线代表现代高度适宜区轮廓。图2C中, 圆形代表适宜度比现代低的气候异常点, 三角形代表适宜度比现代高的气候异常点。A, 末次盛冰期MESS。B, 末次盛冰期MoD。C, 全新世中期MESS。D, 全新世中期MoD。E, 2070年MESS。F, 2070年MoD。环境变量代码同表1。

Fig. 2   Multivariate environmental similarity surface (MESS) and the most dissimilar (MoD) variable analysis for Quercus chenii during different periods. The solid line and dashed line represent the outline of modern suitable area and highly suitable area, respectively. In Fig. 2C, the circles represent novel climate points with suitability lower than present, and the triangles represent novel climate points with suitability higher than present. A, MESS for the Last Glacial Maximum (LGM). B, MoD for LGM. C, MESS for mid-Holocene. D, MoD for mid-Holocene. E, MESS for 2070. F, MoD for 2070. The codes of environmental variables see Table 1.

2.5 环境变量的重要性

表1表明, 贡献率排前三位的变量为年降水量、气温季节变化和降水季节变化, 累积值为88.4%; 置换重要值排前三位的变量为最干季平均气温、气温季节变化和最暖季降水量, 累积值为86.1%。图3表明, 仅使用单独变量时, 正则化训练增益和测试增益最高的3个变量依次为最干季平均气温、年平均气温和最暖季降水量, AUC值最高的3个变量依次为最干季平均气温、气温季节变化和年平均气温, 表明这些变量包含更多的有效信息; 使用除此变量以外的其他变量时, 正则化训练增益、测试增益和AUC值降低最多的3个变量依次为气温季节变化、降水季节变化和最暖季降水量, 表明这些变量包含更多其他变量所不具有的信息。综合来看, 影响小叶栎现代地理分布的主要因子为气温因子(气温季节变化、最干季平均气温和年平均气温)和降水因子(最暖季降水量、降水季节变化和年降水量)。

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图3   环境变量重要性的Jackknife检验。灰色、白色、黑色条形图分别表示使用单独变量、除该变量外的所有变量和所有变量用于模型预测。变量代码同表1。

Fig. 3   Jackknife test of the importance of variables. Grey, white, and black bars represent running the MaxEnt model with only the variable, without the variable and with all variables, respectively. The codes of variables see Table 1.

2.6 响应曲线分析

8个变量的边缘响应曲线和单变量响应曲线见附录II和附录III。单变量响应曲线均呈单峰型, 即随着变量增大, 适宜度不断升高, 当达到最高值后, 适宜度又不断降低, 小叶栎的适宜生长条件如表1所示。

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附录II   八个环境变量的边缘响应曲线

Appendix II   Marginal response curves for eight environmental variables

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附录III   八个环境变量的单变量响应曲线

Appendix III   Single variable response curves for eight environmental variables

3 讨论和结论

3.1 四个时期潜在分布区的变化

MaxEnt预测小叶栎在末次盛冰期的高度适宜区位于东海大陆架。当时东海海平面下降120-130 m左右, 绝大部分大陆架露出海面。许多学者通过冲绳海槽钻孔孢粉分析来揭示该地区的古植被和古环境状况。徐红艳等(2009)研究显示冰期时大陆架上发育了以蒿属(Artemisia)为主的草地植被, 周边可能存在包括落叶栎在内的稀疏落叶阔叶林。郑卓等(2013)研究表明末次盛冰期时东海大陆架可能是巨大的长江冲积平原, 但并非由半干旱地带性草原所覆盖, 而是以泛滥平原草地和隐域性湿地为主, 在丘陵区有亚热带-温带林木的分布。而在中国东部, 末次盛冰期时草原南界已到达长江三角洲以南和浙江北部(刘金陵和王伟铭, 2004), 江汉平原阔叶类栎属虽然一直存在, 但有所减少(李文漪, 1998), 太湖地区2.1-1.5万年前为森林草原-草原或干草原植被(方炎明等, 2011), 所以在末次盛冰期东海陆架有可能成为小叶栎的高度适生区。至全新世中期气候趋于暖湿, 在9 ka BP中国南方植被与气候就有可能接近现代, 亚热带落叶阔叶林迅速发展(李文漪, 1998), 孢粉证据表明, 巢湖地区在8250-7550年前栎属达到极盛, 并于6050-3750年前经历波动后重新恢复(Chen et al., 2009), 鄱阳湖地区在全新世中期发展了以栎属(Quercus)、锥属(Castanopsis)和枫香树属(Liquidambar)为主的森林(Jiang & Piperno, 1999), 所以小叶栎也可能在该时期恢复生长。

田佳倩(2007)曾使用Bioclim模型预测小叶栎的现代潜在分布, 揭示其核心分布区为长江中下游地区, 现代分布格局相对稳定, 本文结果与其一致。 此外, 本文作者还指出在种源传播不受阻碍的情况下, 小叶栎有可能向贵州、重庆以及四川东部等潜在边缘分布区扩展。在未来温室气体排放情景为RCP 8.5时, MaxEnt预测小叶栎潜在分布区整体北移, 面积扩大。这是因为作为一种喜暖湿树种, 未来气温和降水的增加可能为其提供了更适宜的生长环境。相关研究也表明蒙古扁桃(Amygdalus mongolica)在2020年、2050年和2080年的潜在分布面积分别是当前分布面积的176%、137%和142% (马松梅等, 2014), 马尾松分布区将逐渐向北迁移且面积将逐渐增加(张雷等, 2011)。但预测植物潜在分布还需结合土壤、地形、植被和竞争者等因素, 综合生物与非生物因子, 才能有效地揭示小叶栎的未来潜在适宜区。

3.2 气候因子对现代地理分布的制约

麻栎(Quercus acutissima)、栓皮栎(Q. variabilis)与小叶栎同属栎属麻栎组, 但前两者均为东亚广布型, 而小叶栎分布狭窄, 表明小叶栎与麻栎和栓皮栎的生态适应性有显著区别。MaxEnt分析结果显示气温和降水因子共同限制小叶栎潜在地理分布格局, 在本研究的8种评估途径中气温因子重要性列入第一位7次, 第二位5次, 而降水因子列入第一位 1次, 第二位3次, 所以相对来说气温因子比降水因子影响更大。田佳倩(2007)曾对16种落叶栎的水热指标进行主成分分析, 也发现热量(气温)是在大尺度上决定落叶栎类地理分布的首要气候因子, 水分(降水)次之, 本文结论与之一致。

置换重要值和仅使用单独变量的Jackknife检验均提示最干季平均气温是影响小叶栎潜在地理分布的首要因素, 相关分析表明最干季平均气温与最冷季平均气温具有极显著相关性, 相关系数为0.71 (p < 0.01), 两者均可指示冬季陆地的寒冷程度。田佳倩(2007)同样发现寒冷指数和最冷月最低气温在落叶栎类南方广布型种的第一主成分中具有较高的因子载荷。综合结果说明冬季低温可能是制约小叶栎向北扩散的关键因子, 低温限制了小叶栎的种子萌发或生长季长度, 寒冷逆境也对其耐寒能力提出了严峻的考验, 最终导致其在北方地区难以正常生长发育。在我国东部, 从热带、亚热带到温带气温变化逐渐剧烈, 以最高逻辑值的20%为阈值时, 气温季节变化(标准差)适宜区间为6.7-9.6。接近于中亚热带或北亚热带, 表明气温季节变化处于中等水平时适宜小叶栎生长。

MaxEnt分析结果还显示年降水量的贡献率最高, 而降水季节变化包含了较多其他变量所不具有的信息; 基于倪健和宋永昌(1998)的方法计算得到小叶栎的温暖指数(WI)为148, 湿润指数(HI)为10, 属于低中温湿润型(WI 140-160; HI 9-12), 同类树种大多分布于我国东部湿润常绿阔叶林中部和北部亚地带。这说明虽然气温在制约小叶栎分布方面起主要作用, 但降水因子也不能忽视。

3.3 气候因子与地理分布变迁的关联

2070年气候异常程度最高, 最湿季平均气温、年平均气温成为湖南东部、湖北东部、安徽中部、浙江中部、江苏南部的最不相似变量, 与此同时, 这些区域内的适宜度普遍升高, 以致高度适宜区面积增加64%, 中度适宜区面积增加138%, 说明未来气温的升高可能有利于小叶栎分布区的扩大, 年平均气温的边缘响应曲线(附录II)也表明, 随着气温的升高, 适宜度不断升高。末次盛冰期气候异常程度中等, 多种因素的改变导致现代分布区的适宜度普遍降低, 其中北部主要与气温季节变化有关, 中部主要与年平均气温和最湿季平均气温有关, 南部主要与降水季节变化有关。全新世中期气候异常程度最低, 北部主要受气温季节变化影响, 而南部主要受最暖季降水影响。总体来看, 现代分布区北部和南部的适宜度变化分别与气温、降水因子关系更密切。

但是, 气候因子并非相互独立地影响适宜度。多元环境相似性面和最不相似变量分析表明, 在末次盛冰期、全新世中期和2070年, 现代适宜区内气候异常的关键因子是气温季节变化、降水季节变化和最湿季平均气温。以气温季节变化为例, 其边缘响应曲线(附录II)表明, 当取值较低或较高时, 该变量不会影响适宜度, 而在一定范围内, 随着取值的增加, 适宜度不断升高。但在实际情况中, 如在全新世中期, 现代适宜区北部6个气候异常分布点气温季节变化平均升高9.2%, 适宜度也平均升高33.2%, 而另外6个气候异常分布点气温季节变化升高9.0%, 适宜度却下降20.3%, 说明小叶栎地理分布变迁是多因子综合作用的结果, 主导因子的作用效果受其他因子影响。

3.4 结论

小叶栎有可能在麻栎组植物起源后扩散到现在华东植物区系时分化形成, 末次盛冰期时主要集中于东海大陆架上的落叶阔叶林中, 随着后期气候转暖和海平面上升, 逐步退缩至中国南方, 形成麻栎与其特有衍生种小叶栎共生的分布格局。气温因子和降水因子共同影响小叶栎现代地理分布, 最干季平均气温制约着小叶栎向北分布, 未来气候变暖可能引起其适宜区扩张。气温季节变化和降水季节变化代表着水热分布格局的改变, 小叶栎地理分布变迁是多因素综合作用的结果。

The authors have declared that no competing interests exist.

作者声明没有竞争性利益冲突.

参考文献

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