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青藏高原及周边高山地区的植物繁殖生态学研究进展
植物生态学报
2020, 44 (1):
1-21.
DOI: 10.17521/cjpe.2019.0296
青藏高原及周边高山地区孕育了极为丰富的植物多样性资源, 研究该地区植物如何顺利完成繁殖过程有助于我们理解植物对典型高山环境的进化和适应机制。该文综述了青藏高原地区高山植物在资源分配、繁殖方式、花部特征演化等方面的研究进展, 包括全球气候变化对植物繁殖特征的影响, 以及一些新技术和新方法在本研究领域的应用。在高山地区限制性环境中, 随海拔升高, 繁殖分配通常表现出增大的趋势, 其中投入到雄性资源的比例上升, 但具体的资源分配模式还要取决于植株的交配系统、个体大小、生活史特征、遗传特性以及环境中的资源有效性等。面对资源和传粉的双重限制, 植物在不同繁殖方式之间存在权衡, 当传粉者稀少时, 克隆繁殖和自交有利于繁殖保障; 而有性繁殖和异交能够提高种子的质量和后代的遗传多样性, 从而在复杂多变的气候条件下有利于种群的维持。因此, 不同繁殖方式的结合以及泛化的传粉互作网络可能是应对高山限制性环境的最优选择。花部特征的演化主要受到当地传粉者的选择压力, 但是外来传粉者、植食者、盗蜜者以及非生物环境(如温度、雨水和紫外辐射等)对花部性状的影响越来越受到重视。近年来, 青藏高原因其脆弱性和对气候变化的高度敏感性而在全球气候变化研究中备受关注, 以全球变暖和氮沉降增加为显著特征的全球气候变化正在直接或间接地影响着该地区高山植物的繁殖特征。气候变化影响植物和传粉者的物候并引起物种的迁移, 最终将导致植物与传粉者的时空不匹配。植物通过改变花部特征(花展示、花冠结构、花报酬的数量和质量)来响应气候变化, 这可能会改变其传粉者的类型、数量和访花行为, 从而最终影响植物的繁殖成功。3D打印和高通量测序等新技术和新方法的应用有助于促进植物繁殖生态学研究的进一步发展。3D打印的花能够精确控制其形态构造, 可以用于研究精细的花部特征变化对于传粉者行为的影响, 在此基础上与人工饲养的传粉者结合使用, 有助于进一步研究传粉者介导的花部特征演化。随着高通量测序技术的发展, 植物繁殖生态学领域, 尤其是花部特征演化的许多重要问题的潜在机制得以深入研究。该文最后提出了目前研究中需要注意的问题以及值得深入研究的发展方向。  View image in article
图1
青藏高原及周边高山地区24种植物繁殖分配与海拔的回归关系。A, 一年生和两年生物种。B, 多年生物种。
正文中引用本图/表的段落
高山环境中, 随海拔的升高, 温度、生长季长短和资源有效性等环境变量均会降低, 传粉昆虫多样性、丰富度和活动能力也受到限制, 因此植物投入到生长和繁殖的资源比例也会相应地发生变化。通常情况下, 随环境胁迫程度的加强(如海拔的升高), 植物个体大小趋于变小, 营养器官和繁殖器官的生物量均减少, 但营养器官生物量减少的幅度更大, 导致植物繁殖分配表现出增加的趋势, 因为只有在一定范围内减少分配给支持结构(营养器官)的资源比例而提高繁殖器官的资源比例, 才能保证繁殖成功, 这表明在生存环境更为恶劣的高山地区, 繁殖功能被放在了生存选择的优先位置。Fabbro和Körner (2004)对阿尔卑斯山地区50种高山植物生物量分配沿海拔变化的研究表明, 高海拔地区植物的繁殖分配约是低海拔地区的3倍, 植物茎的功能从低海拔地区主要支持光合器官(叶)转变为在高海拔地区主要支持繁殖器官(花)。总结青藏高原地区31种植物的37项研究, 结果表明, 随海拔升高, 绝大多数植物的个体大小减小(物种比例96.7%), 营养器官生物量减少(94.4%), 繁殖器官生物量减少(82.6%), 而繁殖分配增加(80.0%), 详见附录I。进一步区分植物的生活型发现, 一年生和两年生植物的繁殖分配与海拔呈显著正相关关系(图1A), 而多年生植物相关性不显著(图1B), 这可能是因为在多年生植物中, 除了营养生长和繁殖生长之间的权衡, 还存在当前繁殖和未来繁殖的权衡(张大勇, 2004)。然而, 另一些研究则发现繁殖分配随海拔升高呈下降趋势。Iwasa和Cohen (1989)认为, 多年生草本植物的繁殖分配与生长季长度正相关, 而随着海拔的升高植物生长季缩短, 因此多年生草本植物的繁殖分配应呈现降低的趋势, 但是高海拔地区土壤有机物不易分解而导致土壤潜在肥力增加(Zhao et al., 2006), 这可能会补偿生长季缩短的不利影响。另外, 一些植物在恶劣环境中为了首先保证存活率, 会将更大比例的资源分配给营养生长, 尤其是在生活史早期阶段, 植株的繁殖分配会降低或推迟繁殖(Kozłowski, 1992)。徐波等(2013)对百合科野生暗紫贝母(Fritillaria unibracteata)的研究发现, 多年生高山草本植物生物量分配模式在不同生活史阶段对海拔变化的响应存在显著差异, 幼年阶段的植物更倾向于通过增加光合器官生物量来补偿高海拔较低的光合速率, 而处于有性繁殖阶段的植物其繁殖分配则表现出随海拔升高而显著增加的趋势。还有的研究发现繁殖分配在不同海拔间差异不显著, 这可能是由于研究地点土壤肥力较高, 导致植物不存在资源限制(孟丽华等, 2011)。总之, 植物繁殖分配模式随海拔的升高并不总是呈现一致性的变化规律, 一是因为不同物种对环境因子的响应程度存在差异, 即使同属亲缘种面对相似的环境压力也可能会产生不同的适应对策; 二是受到了外界其他环境因子的影响(见下文)。值得注意的是, 目前该地区的相关研究多集中于多年生植物和少数类群(菊科和毛茛科为主)(附录I), 今后应该针对不同生活型、交配系统类型和系统发育背景的植物开展更广泛的研究。
本文的其它图/表
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