微域环境因子对落基山圆柏插穗生根的影响 植物生态学报    2011, 35 (7): 779-788.   DOI: 10.3724/SP.J.1258.2011.00779

表1 两种密度下落基山圆柏插穗的愈伤率、生根率、炼存率、根系效果指数及离散度指数

正文中引用本图/表的段落

以8年生落基山圆柏(Juniperus scopulorum)的嫩枝为试验材料, 采用不同扦插密度和基质等处理措施, 研究了微域环境因子对插穗生根的影响。结果表明, 两种不同扦插密度的生根部位、愈伤率、生根率、炼存率、生根效果指数(root effect index, REI)、离散度指数(rooting dispersion index, RDI)和分形特征均存在显著差异。综合分析生根率、炼存率、REI和RDI等发现, 密插处理的效果好于稀插, 稀插处理的插穗生根能力较差, 生根性状离散度较大。密插处理的插穗的根系平均分形维数是稀插处理的1.24倍, 两者差异极显著(p < 0.01)。不同扦插密度下插穗的生根部位和生根机制不同: 插穗在密插处理下形成诱生根, 在稀插处理下形成原基根。不同的扦插密度造成了落基山圆柏微域环境的显著差异, 但同一密度下不同基质种类对微域环境因子的调控作用有限。密插处理下插穗的微域环境相对湿度较高(最高可达83.5%), 温度较低, 光合有效辐射较小。这些环境因子的差异导致密插处理下插穗的净光合速率(P_n)较高, 蒸腾速率(T_r)较低。在0-60天内, 密插和稀插处理的插穗的P_n均呈上升趋势, 并且二者相差的幅度随着试验时间的延长而迅速增大; 在60天以后, 二者均呈下降趋势, 相差幅度基本保持不变。密插处理下的T_r值在0-30天内基本保持不变, 而此时稀插处理下的T_r迅速增加。在30-60天内密插处理下的T_r快速增加, 60天时达到最大值, 但仍低于稀插处理。这些结果表明, 外部微域环境因子对插穗生根的影响是通过影响其内在生理指标来实现的, 插穗营养状况的差异是造成生根机制不同的主要原因。

试验采用裂区设计, 在河沙和草炭基质中分别设定5个小区, 每个小区设立2个亚区, 排布两个不同的扦插密度: 稀插和密插处理分别为400和1 666株·m-2。密插处理下插穗之间的小侧枝和叶片彼此相连, 形成一种无间距状态。扦插后每隔10天通过随机拔出插穗, 调查不同处理下插穗生出第一个≥3 mm根的时间。扦插127天后开始移苗, 分别调查20个亚区的愈伤率(愈伤组织形成的株数/总插穗数)、生根率和炼存率(于扦插后第94天撤除喷雾设备, 进行炼苗, 炼苗期限为33天, 炼存率为炼苗后苗木的存活数/总插穗数)。在每个亚区中随机选取10株生根插穗, 调查插穗的生根性状, 包括NBR、NAR、LARL、LART和TRL等5个指标, 用游标卡尺测量根的长度和直径。不同处理下插穗生根效果的评价用REI和生根状态离散度指数(rooting dispersion index, RDI)表示。式(1)根据朱相渝等(1991)的REI进行了变换和改造, 式(2)参照孟鹏等(2008) 文献。

由表1可以看出, 无论是河沙或草炭基质, 稀插和密插处理下的愈伤率均在90%以上, 并且密插>稀插, 但差异不显著(p > 0.05), 说明落基山圆柏形成愈伤组织的能力较强, 通过密插处理可略微提高愈伤组织形成率。密插处理显著提高了生根率和炼存率(p < 0.05), 在河沙基质中提高幅度分别为41.0%和50.6%, 草炭基质中为31.6%和33.5%。REI标志着根系的发达程度, 密插处理下的REI是稀插处理的1.56倍(河沙)和1.62倍(草炭)。稀插处理下草炭基质的生根率、炼存率和REI较河沙基质高, 密插处理下这3个指标低于河沙, 但差异均未达到显著水平。RDI标志着生根状态的离散程度, RDI值越大说明插穗的生根状态越不一致。由RDI值可以看出, 不同基质间的差异不大, 同一基质中密插与稀插处理相差较大, 密插处理下的RDI值均小于稀插处理, 表明密插处理下插穗间的生根状态更加均匀一致, 离散程度较小。在同一密度不同基质间, 以上各指标均未表现出显著差异(p > 0.05)。

在绝大部分被测时间内, 不同密度处理的插穗微域环境因子存在显著差异(p < 0.05)。针对火炬松(Pinus taeda)嫩枝扦插的研究表明, 重度水分胁迫或完全没有水分胁迫都不利于生根(Lebude et al., 2004)。插穗在未生根之前是暴露于水分胁迫之中的, 密插处理下的插穗微域环境RH很高(最高可达83.5%), 叶片在高湿环境下会减小蒸腾防止水分过度流失, 所以密插处理下插穗受到的水分胁迫程度要轻于稀插处理。密插处理的生根效果好, 表明密插处理创造了比较适中的水分胁迫程度。插穗根系的形成依赖于光合作用产物, 但插穗在未生根前, 由于叶片水分关系、激素生理及源汇生理等被改变, 导致与光合作用有关的基因表达下调(Brinker et al., 2004), 光合作用通常较弱, 所以此时PAR过高没有益处(Gay & Loach, 1977; Svenson & Davies, 1989)。本研究中前30天(6.15-7.15)插穗处于未生根状态, 此时密插处理下的PAR最大仅为145.6 μmol·m-2·s-1, 而稀插处理的已达384.7 μmol·m-2·s-1。高光会导致插穗内溶质积累和膨压损失, 从而导致生根率降低(Grange & Loach, 1985); 同时高光会导致叶温升高, 造成叶片与空气的水汽压差增大, 提高了插穗的蒸腾强度(Grange & Loach, 1983), 在扦插初期加重了插穗的水分胁迫程度。基质养分含量高及透水透气性好对插穗生根具有一定的促进作用(Bilderback & Lorscheider, 1995), 河沙养分含量低但透水透气性好, 而草炭正相反, 养分含量高而透水透气性较差, 两种基质各自有相反的优缺点, 导致了它们在对生根效果的影响上没有显著差异(表1)。稀插处理下草炭基质的生根率、炼存率和REI较河沙基质高, 主 要是由于草炭基质在正午时能维持相对高的RH (表4)。

本文的其它图/表

• 图1 密插处理的平均生根状态(诱生根)。
  
• 图2 稀插处理的平均生根状态(原基根, 大多数插穗只产生愈伤组织)。
  
• 表2 两种密度下落基山圆柏插穗的根系分形特征比较
  
• 表3 两种密度下插穗微域环境因子的对比(平均值标准偏差)
  
• 表4 落基山圆柏插穗在不同基质间微域环境相对湿度的方差分析
  
• 图3 两种密度处理下插穗的净光合速率与蒸腾速率的变化(平均值±标准偏差, n = 6)。