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微域环境因子对落基山圆柏插穗生根的影响
植物生态学报
2011, 35 (7):
779-788.
DOI: 10.3724/SP.J.1258.2011.00779
以8年生落基山圆柏(Juniperus scopulorum)的嫩枝为试验材料, 采用不同扦插密度和基质等处理措施, 研究了微域环境因子对插穗生根的影响。结果表明, 两种不同扦插密度的生根部位、愈伤率、生根率、炼存率、生根效果指数(root effect index, REI)、离散度指数(rooting dispersion index, RDI)和分形特征均存在显著差异。综合分析生根率、炼存率、REI和RDI等发现, 密插处理的效果好于稀插, 稀插处理的插穗生根能力较差, 生根性状离散度较大。密插处理的插穗的根系平均分形维数是稀插处理的1.24倍, 两者差异极显著(p < 0.01)。不同扦插密度下插穗的生根部位和生根机制不同: 插穗在密插处理下形成诱生根, 在稀插处理下形成原基根。不同的扦插密度造成了落基山圆柏微域环境的显著差异, 但同一密度下不同基质种类对微域环境因子的调控作用有限。密插处理下插穗的微域环境相对湿度较高(最高可达83.5%), 温度较低, 光合有效辐射较小。这些环境因子的差异导致密插处理下插穗的净光合速率(Pn)较高, 蒸腾速率(Tr)较低。在0-60天内, 密插和稀插处理的插穗的Pn均呈上升趋势, 并且二者相差的幅度随着试验时间的延长而迅速增大; 在60天以后, 二者均呈下降趋势, 相差幅度基本保持不变。密插处理下的Tr值在0-30天内基本保持不变, 而此时稀插处理下的Tr迅速增加。在30-60天内密插处理下的Tr快速增加, 60天时达到最大值, 但仍低于稀插处理。这些结果表明, 外部微域环境因子对插穗生根的影响是通过影响其内在生理指标来实现的, 插穗营养状况的差异是造成生根机制不同的主要原因。
表4
落基山圆柏插穗在不同基质间微域环境相对湿度的方差分析
正文中引用本图/表的段落
统计分析发现, 无论在何种密度条件下, 不同基质处理间的PAR和温度均不存在显著差异(F光照 = 0.065 4; F温度 = 0.439 4)。在密插处理下, 两种基质间的RH没有显著差异(表4)。但稀插处理下, 在扦插初期(6.15-7.15)和扦插后期(8.15-9.15), 12:00时基质间的RH存在显著差异(p < 0.05), 表现为草炭基质的RH较高, 分别比河沙基质高3.1%和5.1%, 草炭基质蒸发速率较大是造成这种差异的根本原因。扦插中期(7.15-8.15)正午时RH没有显著差异, 可能是由于这期间阴雨天气较多, 减小了基质间在蒸发速率上的差异。密插处理下RH没有出现基质间的异质性应归因于微域环境温度较低, 减小了两个基质在蒸发速率上的差异。由于同一密度不同基质间环境因子的差异远小于密度处理间的差异, 在进行不同密度间的比较时可以忽略, 所以不同微域环境对插穗生根的影响, 实质上是不同密度处理对插穗生根的影响。
不同扦插密度下, 插穗的愈伤率、生根率、炼存率、REI和RDI均表现出一定差异, 除愈伤率外, 其他4个指标差异显著(p < 0.05)。密插处理下落基山圆柏的前4个指标均高于稀插处理, RDI低于稀插处理, 而且生根后苗木更加健康, 叶片充水饱满、鲜绿如初(图1)。分形维数反映了根系的复杂程度, 根系发育程度越高, 分形维数越高; 根系越简单, 分形维数越小(杨小林等, 2009)。通过分形维数可以看出, 密插处理下的插穗根系发达且均匀, 稀插处理下的根系多数欠发达, 这与REI的结果一致; 通过分形维数还可以看出, 稀插处理下的插穗根系离散程度较高, 这与稀插处理的RDI值较高的结果一致。可见分形维数携带了根系结构的大部分信息, 是调查根系形态特征的有效手段。不同扦插密度下生根部位的差异, 揭示了落基山圆柏插穗生根的组织学起源不同, 即有两个根生长点: 一个是切口形成的愈伤组织(诱生根); 另一个是皮部上插穗主干和个别分枝之间的交叉点, 即分枝的基部(原基根), 其根原基起源于茎髓射线末端细胞的分裂分化。本研究发现稀插处理下的插穗多为原基根(图2), 着生在分枝的基部, 切口处虽形成了膨大的愈伤组织(直径为8 mm), 但没有形成根系。密插处理下的插穗全是愈伤组织生根型(图1), 其愈伤组织直径平均为5 mm。
在绝大部分被测时间内, 不同密度处理的插穗微域环境因子存在显著差异(p < 0.05)。针对火炬松(Pinus taeda)嫩枝扦插的研究表明, 重度水分胁迫或完全没有水分胁迫都不利于生根(Lebude et al., 2004)。插穗在未生根之前是暴露于水分胁迫之中的, 密插处理下的插穗微域环境RH很高(最高可达83.5%), 叶片在高湿环境下会减小蒸腾防止水分过度流失, 所以密插处理下插穗受到的水分胁迫程度要轻于稀插处理。密插处理的生根效果好, 表明密插处理创造了比较适中的水分胁迫程度。插穗根系的形成依赖于光合作用产物, 但插穗在未生根前, 由于叶片水分关系、激素生理及源汇生理等被改变, 导致与光合作用有关的基因表达下调(Brinker et al., 2004), 光合作用通常较弱, 所以此时PAR过高没有益处(Gay & Loach, 1977; Svenson & Davies, 1989)。本研究中前30天(6.15-7.15)插穗处于未生根状态, 此时密插处理下的PAR最大仅为145.6 μmol·m-2·s-1, 而稀插处理的已达384.7 μmol·m-2·s-1。高光会导致插穗内溶质积累和膨压损失, 从而导致生根率降低(Grange & Loach, 1985); 同时高光会导致叶温升高, 造成叶片与空气的水汽压差增大, 提高了插穗的蒸腾强度(Grange & Loach, 1983), 在扦插初期加重了插穗的水分胁迫程度。基质养分含量高及透水透气性好对插穗生根具有一定的促进作用(Bilderback & Lorscheider, 1995), 河沙养分含量低但透水透气性好, 而草炭正相反, 养分含量高而透水透气性较差, 两种基质各自有相反的优缺点, 导致了它们在对生根效果的影响上没有显著差异(表1)。稀插处理下草炭基质的生根率、炼存率和REI较河沙基质高, 主 要是由于草炭基质在正午时能维持相对高的RH (表4)。
本文的其它图/表
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