光响应曲线的指数改进模型与常用模型比较 植物生态学报    2012, 36 (12): 1277-1285.   DOI: 10.3724/SP.J.1258.2012.01277

表1 由均方误差(MSE)和平均绝对误差(MAE)表示的5个模型的精确度

正文中引用本图/表的段落

从表1可见, 4种材料所有模型拟合的MSE和MAE几乎都比预测的好, 说明这些模型的拟合结果比预测结果好。C₄植物高粱拟合的MSE、MAE的大小顺序由小到大依次是: 非直角双曲线模型、指数改进模型、指数模型、直角双曲线修正模型和直角双曲线模型。而高粱预测的MSE、MAE从小到大的顺序是: 指数模型、指数改进模型、直角双曲线修正模型、非直角双曲线模型和直角双曲线模型。苋拟合和预测的MSE、MAE由小到大的顺序是: 指数改进模型、直角双曲线修正模型、指数模型、非直角双曲线模型、直角双曲线模型。C₃植物半夏和‘藏青320’, 无论是拟合的MSE、MAE, 还是预测的MSE、MAE, 从小到大的顺序依次是: 直角双曲线修正模型、指数改进模型、指数模型、非直角双曲线模型和直角双曲线模型。4种植物的直角双曲线修正模型和指数改进模型之间的MSE、MAE差异很小。而直角双曲线模型拟合和预测的MAE、MSE值均比其他模型的大。

4种材料5个模型的观测值、拟合值和预测值如图1所示, 横坐标为PAR, 纵坐标为P_n。PAR为2400、1000、400、80、40、20 μmol·m-2·s-1的各点代表各个模型的预测值, 余下为各模型的拟合值。从图1可见, 高粱和苋的各模型拟合值和预测值均比较接近各点相应的观测值。4个材料的非直角双曲线模型、直角双曲线模型和指数模型的P_n在高光照强度时明显地大于相应的观测值; 并且P_n随着PAR的增加而增加。然而, 指数改进模型和直角双曲线修正模型在高光照强度时, P_n随着PAR的增加而下降, 与实际观测的情况一致。但当PAR为2200 μmol·m-2·s-1时, ‘藏青320’和半夏的5种模型计算值均与观测值有一定差异, 特别是当PAR达到2400 μmol·m-2·s-1时。由半夏和‘藏青320’的光响应曲线图可见, PAR从600 μmol·m-2·s-1开始直角双曲线模型的模拟值和观测值的差异逐渐明显。

光是植物进行光合作用的能量源泉。通常P_n随着PAR的增加而增加(Jassby & Platt, 1976), 当植物暴露在高光强下时, P_n反而随着PAR的下降而逐渐下降。这种现象称为光抑制(Thomas et al., 2001; Liu et al., 2004; Kumar & Murthy, 2007), 该临界点称为植物的LSP。本实验拟合4种植物光响应曲线的5个模型中, 只有指数改进模型和直角双曲线修正模型在PAR超过LSP时能描述P_n随PAR的上升而下降(图1)。因此可以通过这2个模型直接计算出P_max和LSP (Ye, 2007; Chen et al., 2011)。而非直角双曲线模型、直角双曲线模型和指数模型曲线中P_n始终随着PAR的增加而增加(图1), 故无法通过模型直接计算出LSP (Ye, 2007; Chen et al., 2011), 同时, 这也不符合光响应曲线达到饱和后, P_n随着PAR下降而下降这一变化趋势。由图1可见, 高粱和苋的指数改进模型和直角双曲线修正模型的拟合值和预测值均比较接近观测值。半夏和‘藏青320’在PAR为2000 μmol·m-2·s-1之前, 除直角双曲线模型外, 其余4个模型的拟合值和预测值均比较接近观测值。但是当PAR为2200 μmol·m-2·s-1时, C₃植物‘藏青320’和半夏的5个模型计算值均与观测值有一定差异, 特别是当PAR达到2400 μmol·m-2·s-1时(图1)。初步分析造成这个现象的原因是: ‘藏青320’和半夏植株在 该点发生较强的光抑制, P_n迅速下降。从观测值看,C₄植物高粱和苋的LSP点高达2200 μmol·m-2·s-1, 而半夏和‘藏青320’却分别在1200和1600 μmol·m-2·s-1达到光饱和(表1)。这说明C₃植物半夏和‘藏青320’对强光的耐受能力没有高粱和苋强, 而作为喜阴植物的半夏对强光的耐受能力又没有来自高原的‘藏青320’的强。当PAR超过LSP时, 半夏和‘藏青320’长时间暴露在强光下会导致植株受到强烈的光抑制, 从而造成P_n迅速下降, 且下降趋势比C₄植物高粱和苋的大。这说明5个模型在C₃植物应用中, PAR超过2000 μmol·m-2·s-1以后, 模型的精确性和有效性有所下降。根据以往的报道, 利用便携式光合作用测定系统测定自然光照条件下的数据中, 每日的最大PAR很少超出2000 μmol·m-2·s-1 (童贯和, 2004; 邵玺文等, 2009; 朱文旭等, 2012)。因此为了符合C₃植物自然条件下的植物生理状态, 提高模型的有效性和精确性, 应当避免使用超过2000 μmol·m-2·s-1的PAR测量C₃植物的光响应曲线。

光响应曲线的数学模型, 如指数模型、非直角双曲线模型和直角双曲线模型等, 被广泛地应用于植物光合作用的研究(Kubiske & Pregitzer, 1996; Silva et al., 1998; Akhkha et al., 2001; Ye, 2007)。然而, 这些模型往往出现过拟合现象, 即, 拟合的结果较好, 预测的结果和观测值相比差异太大(Chen et al., 2011); 并且光响应曲线模型是基于不同的光合途径植物得到的, 比如直角双曲线修正模型和指数改进模型都是基于C₃植物得到的(Ye, 2007; Chen et al., 2011), 适合描述C₃植物的模型不一定适合C₄植物。因此有必要同时对光合途径不同的C₃、C₄植物的适宜性进行比较。由模型的MSE、MAE大小可以判别计算值与观测值之间的差异, 拟合和测试的MSE和MAE越小, 说明其计算值越接近观测值, 模型的精确度越高。如果拟合的MSE和MAE越小而测试的MSE和MAE却很大, 就说明出现了过拟合现象, 模型的精确度就差。5个模型应用在高粱中时, 非直角双曲线模型和指数模型出现了过拟合现象(表1)。根据预测值的MSE和MAE (表1), C₃、C₄植物光响应曲线的直角双曲线模型在所有模型中精确性最差(Jassby & Platt, 1976; Vervuren et al., 1999)。非直角双曲线模型的精确性较直角双曲线模型好, 同时, 当非直角双曲线模型在θ = 0时, 恰好得到直角双曲线模型(Johnson et al., 1989)。指数模型又较前两个模型精确(Ye, 2007, Chen et al., 2011)。指数改进模型在C₄植物高粱、苋的精确度比其他4个模型好; 直角双曲线修正模型在C₃植物‘藏青320’和半夏中的精确度最高(表1)。虽然另外3个模型预测的MSE和MAE值在高粱和苋中接近指数改进模型和直角双曲线修正模型, 但是由于这3个模型不能描述光饱和现象(图1), 故这3个模型在高PAR条件下的适宜性没有指数改进模型和直角双曲线修正模型好。但无论是C₃植物还是C₄植物, 指数改进模型和直角双曲线修正模型MSE和MAE值之间差异不大(表1), 均具有较高的精确度。因此指数改进模型和直角双曲线修正模型均比较适合描述不同光合途径植物的光响应曲线。

本文的其它图/表

• 表2 不同模型计算出的4种材料的生理参数和观测值的比较
  
• 图1 高粱、苋、大麦和半夏的光响应曲线。模型中PAR为2400、1000、400、80、40、20 μmol·m^-2·s^-1时, 对应点为预测值, 其余各点为拟合值。