益智传粉生物学的研究 植物生态学报    2005, 29 (4): 599-605.   DOI: 10.17521/cjpe.2005.0080

图1 益智花及其访花者
A: 下垂型花(上午) A cataflexistylous flower in the morning B~C: 下垂型花凋谢后第二至三天时柱头卷曲情况The cataflexistylous flowers in the second day and third day after fading D: 上举型花(上午)An anaflexistylous flower in the morning E~F: 上举型花凋谢后第二至三天时柱头卷曲情况The anaflexistylous flowers in the second day and third day after fading G~H: 蜜蜂访花吸蜜、采花粉An Apidae sp. visiting the flowers for nectar or pollen gains I: 食蚜蝇访花A Syrphidae sp. visiting a flower J~K: 木蜂访花A Xylocopa sp. visiting the flowers L: 咖啡透翅天蛾访花A Cephonodes hylas visiting a flower

正文中引用本图/表的段落

在自然居群中,益智象其它山姜属植物一样具有花柱卷曲运动,有两种表现型(李庆军等,2001):下垂型和上举型(图1A、D)。其花柱运动节律与其它已报道的山姜属植物(李庆军等,2001;Li et al., 2002; Zhang et al., 2003)基本一致:下垂型个体上午6:00时,其柱头向上弯卷,位于花药上方约0.1~0.3 cm,其花药已开裂散发花粉,至中午柱头开始向下运动,下午约14:00以后柱头位于花药下方约0.1~0.3 cm;上举型植株上午6:00时其柱头弯卷向下,位于花药下方约0.1~0.3 cm,处于未开裂的花药和唇瓣之间,中午开始向上运动,至下午约14:00以后,柱头弯向上,高于花药约0.1~0.3 cm。当花盛开时(花瓣和唇瓣完全展开),花药与唇瓣的距离下垂型为0.8~1.2 cm,上举型为0.5~1.0 cm。但我们观察发现,当气温较低时(日最高气温<18℃),其花柱运动出现异常情况:2003年3月9~11日间和3月21~23日间广州两次遭遇低温天气(气温11~18℃,湿度为60%~90%),植物园居群内,遭遇低温第一天上午所有植株未见有开花现象;下午16:30~17:30,无论是上举型或下举型的即将开之花蕾唇瓣均裂开约(0.3~0.6) cm × (0.5~1) cm的小口,但唇瓣和花瓣卷合未展开,花药紧贴唇瓣,柱头稍卷向上或与花药平,花药已开裂或未开裂;第二天早上6:00,无论是上举型或下垂型个体的花均完全开放,唇瓣完全展开,冠径约1 cm × 1.2 cm,柱头均卷向上,高于花药约0.1~0.2 cm,花药距唇瓣约0.5~0.9 cm,花药均已开裂,散发出大量的花粉。直至下午约16:30~18:30,柱头与花药、花药与唇瓣之间的位置均无变化;直至第三天早上6:30~11:00,无论是上举型或下垂型花的色泽均变暗淡,柱头均陆续地慢慢向下垂运动至与花药齐高或稍低于花药;至中午约12:40开始,无论是上举型或下垂型花的花药(花丝)均开始下降,至下午约14:40以后花药已贴近唇瓣(两者距离约0.2~0.3 cm),柱头稍低于花药或与花药平,唇瓣开始卷合。下午16:30~18:30,花药完全贴着唇瓣,唇瓣完全卷合,花已凋谢。到3月14日和3月25日气温回升(日最高气温>20℃),上举型个体和下垂型个体花的花柱运动恢复正常。

益智的访花昆虫主要有:蜜蜂、木蜂1号(Xylocopa sp. 1)、食蚜蝇(Syrphidae sp.)、黄蜂(Vespidae sp.)、木蜂2号(Xylocopa sp. 2)、咖啡透翅天蛾(Cephonodes hylas)、蝶类(Butterfly)、蝇类(Muscidae sp.) 、黑蚂蚁 (Formicidae sp.) 、麻皮蝽 (Erthesina fullo) 等,但稳定的和访花频率较高的传粉者只有蜜蜂和木蜂1号,其它访花者少见或偶见。蜜蜂、木蜂访花时,均从唇瓣正前方踏足。蜜蜂访花的目的主要是吸蜜,极少数是采花粉(图1G、H)。蜜蜂访花时一般在单花上停留1~2 s,往往连续访问同一花序上的数朵盛开之花,1次访问4~16个花序;木蜂访花目的是吸蜜(图1J~K),未见有采花粉现象。木蜂访花时一般在单花上停留1~2 s,往往只访问同一花序上的1~2朵盛开之花,1次访问5~19个花序;黄蜂偶尔访花,且目的不明确;食蚜蝇访花目的不明确,有时吸花瓣上的液汁,偶尔吸蜜(图1I),但因其体形小,授粉可能性不大。蝶类、咖啡透翅天蛾偶尔访花(图1L),访花目的是吸花蜜,吸花蜜时一般不落在唇瓣上,身体悬空在唇瓣前方通过其细长的喙吸蜜,接触花粉的可能性不大,因而传粉的机会不大。黑蚂蚁、麻皮蝽和蝇类访花时位置不定,目的不明确,有时吸花瓣上的液汁,黑蚂蚁有时吸蜜,但体形小,接触不到花药和柱头,因此,它们没有传粉作用。

花柱卷曲运动的专性异花授粉现象,最早见于Cui等(1996)在姜科豆蔻属植物草果(Amomum tsaoko)中的报道,当时他曾提到在姜科植物的豆蔻属和山姜属中许多种类普通存在此类现象。后来,李庆军等(2001)、Li等(2001)在山姜属植物中进行了详细的报道,并引起广泛的关注。李庆军等(2001)、 Li 等(2001, 2002)系统地阐述了山姜属植物花柱卷曲性机制依靠两种类型植物柱头的反向运动,花药开裂和花粉散发时间的不同,以及授粉者访花频率的巧妙结合,组成一个精巧的行为机制,避免同一基因型内的自交,促进不同基因型的杂交;同时指出这一机制存于姜科豆蔻属和凹唇姜属(Boesenbergia)中。Cui等(1996)认为花柱卷曲运动是由等位基因控制和受阳光的调节,并推测光敏色素起了关键的作用。李庆军等(2001)、 Li等(2002)发现具花柱卷曲性机制的植物,花柱运动的时间和节律明显地受到气候条件的影响,但在同一天开放的同一类型的花严格地同步运动;如果上午下雨,花柱无论是上举型还是下垂型,都明显地滞后于正常的天气条件,一般要到雨停2 h后,花柱才开始上下运动(张玲和李庆军,2002)。而我们在观察益智中发现,当遭遇低温天气时(最高气温<18℃),单花花期延长为2 d,无论是上举型个体还是下垂型个体,均只表现出一种花型——下垂型:上午开花时花柱均弯向上,柱头位于花药上方,花药已裂散发出大量的花粉;直到第二天早上6:30~11:00间,花柱才陆续地慢慢向下弯运动,柱头降至与花药齐高或低于花药0.1 cm。这表明益智花柱运动的机制明显地受低温影响,会出现异常情况,其机理值得进一步探讨。这可能是一种自我保护机制——滞后自动自交(Delayed selfing)(Lloyd,1992; Sakai, 1995; Kalisz et al., 1999)。由于低温时,缺乏传粉昆虫活动,无法依靠昆虫传粉。通过花柱的下垂,柱头下卷向花药以实现自交,达到生殖保障(Reproductive assurance)(Baker, 1955)。Lloyd (1979)认为如果一种植物的种群仅依靠动物媒介在个体间传送花粉,如果在一定时期或年度内没有传粉者或数量很少时,那些能够自花授粉而事先没有杂交的个体将会存在选择优势。从我们的观察结果看,益智无论是上举型或下垂型的花在凋谢时,其柱头均向下弯,搭在唇瓣上,有可能接受落在唇瓣上的自身花粉,但下垂型花的柱头卷曲更深,花凋谢后第二天时可以卷曲到花药上接触花粉(图1B、C);而上举型花的柱头卷曲的程度较小,不能卷曲到自身的花药上(图1E、F),而且花凋谢后1~2 d内益智花保持一定的花粉活性和柱头可受性。从理论上讲,益智花无论是上举型或下垂型的花都应有滞后主动自交的机制保证有性生殖成功可能,尤其是下垂型。但我们完全套袋的实验结果表明无论是上举型个体或下垂型个体其结实率均为0,未发现益智中存在滞后自动自交现象,这可能是采样尚不足够大的缘故。而李庆军等(2001)在长柄山姜、红豆蔻的完全套袋实验结果表明这两种山姜属植物具有不同程度的结实率,说明这两种山姜属植物具有花柱卷曲性促进远交的同时,表现出不同程度的滞后自动自交的现象。Kalisz等(1999)认为具有滞后自交特性的种类可归为混合交配系统。因而,从理论上讲,益智的交配系统应是以异交为主,兼具滞后自交机制的混合交配系统。

本文的其它图/表

• 图2 柱头、花粉活性变化
  
• 表1 益智的单花花粉量、胚珠数及花粉/胚珠比率(P/O)
  
• 图3 益智花蜜分泌量和含糖量的变化
  
• 图4 益智传粉昆虫的访花序频率
  蜜蜂1,木蜂1代表2003年3月9~11日(日最高气温<18℃)的访花频率; 蜜蜂2,木蜂2代表2003年3月15~16日和2002年3月27~28日(日最高气温>20℃)的访花频率
  
• 表2 两种主要传粉者的传粉效率比较(平均值±标准偏差)
  
• 图5 花各部件对访花昆虫的招引效应
  
• 图6 花数/花序、花蜜对访花昆虫的招引效应
  a: 不吸蜜 Without extracting nectar b: 吸蜜 Extracting nectar c: 1~2朵花 1-2 flowers d: 3~4朵花 3-4 flowers e: 5~6朵花5-6 flowers
  
• 表3 不同授粉处理的结实率比较(平均值±标准偏差)