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益智传粉生物学的研究
王英强, 张奠湘, 陈忠毅
植物生态学报    2005, 29 (4): 599-605.   DOI: 10.17521/cjpe.2005.0080
摘要   (5741 HTML9 PDF(pc) (848KB)(2635)  

益智(Alpinia oxyphylla)的花期从2月底至4月下旬;单株花期(花序)约为16~26 d,通常为23~26 d;单花花期一般为1 d。正常情况下,益智和其它山姜属植物一样,具有花柱卷曲性促进异花授粉的机制,表现出两种类型:花柱上举型和花柱下垂型,其花柱卷曲运动的节律与其它已报道的山姜属植物基本一致。但观察发现,当遭遇低温天气时(日最高气温<18℃),单花花期延长为2 d,无论是上举型个体还是下垂型个体,均只表现出一种花型——下垂型:上午开花时花柱弯向上,柱头位于已开裂散发出花粉的花药上方,直到第二天上午6:30~11:00间,花柱才陆续地慢慢向下运动,柱头下降至与花药等高或位于花药下方。益智的主要传粉昆虫是蜜蜂(Apidae sp.)、木蜂(Xylocopa sp.),绝大多数的访花者的访花目的是吸蜜。益智的花蜜分泌量(8.37~15.79 μl)和花蜜含糖量(30.12%~32.83%)较高,花蜜是益智作为传粉者访花的最主要的报酬。实验结果还表明,益智花部中唇瓣对昆虫访花有显著的招引作用;益智的花蜜对蜜蜂的访花频率有显著的影响,对木蜂有一定的招引作用,但并不显著。而花粉(花药)则对昆虫的访花频率影响不大。人工授粉实验结果表明益智存在自交亲和性,无论是上举型或下垂型个体自交和异交均有较高的结实率;人工自交和异交的结实率在上举型植株中存在较大的差异,而在下垂型个体中则差异不明显;去雄套袋、去柱头套袋和完全套袋不授粉等处理均不结实,表明益智不存在无融合生殖现象和自动自花授粉现象。益智的繁育系统是异花授粉交配系统。


类型
Morph
处理 Treatments
自然对照
Control
(n/N)
去雌套袋
Stigmas cut
and bagged
(n/N)
去雄套袋
Anthers cut
and bagged
(n/N)
不授粉套袋
Bagged
(n/N)
异型异花授粉
Cross pollination
between morphs
(n/N)
自花授粉
Self pollination
(n/N)
下弯型
Cataflexistyly
73.14±13.95
(555/10)
0
(100/15)
0
(99/15)
0
(530/10)
95.14±6.82
(52/10)
98±4.47
(54/10)
上举型
Anaflexistyly
57.73±22.11
(438/10)
0
(100/10)
0
(100/10)
0
(509/10)
86.33±15.02
(46/10)
47.34±36.65
(49/10)
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表3 不同授粉处理的结实率比较(平均值±标准偏差)
正文中引用本图/表的段落
从6:30~18:00每隔2~3 h,分别随机采集上举型和下垂型不同发育时期的新鲜花,备用。花粉活性采用MTT法测定(Rodriguez-Ria?o & Dafni,2000):将新鲜的花粉置于载玻片上,同时用火加热杀死的花粉作对照。将1滴MTT溶液置于花粉样品中,充分混匀,让其风干后再重复置1滴MTT溶液,干后在显微镜下观察并统计着色花粉粒和未着色的花粉粒数目(每片花粉数>500粒,重复10朵花)。若花粉变蓝黑色则表明有活力,若无变化或黄褐色则表明为无活性;柱头可受性采用3%的双氧水(H2O2)检测法(Dafni,1992):将不同发育时期的新鲜柱头(30朵花),完全浸泡在3%的双氧水(H2O2)反应液中,在解剖镜下观察并统计。如果柱头具可受性则有气泡产生,否则无气泡产生。
益智在自然状况下上举型和下垂型都具有较高的自然结实率,分别为57.73%和73.14%,人工自花授粉和异花授粉均能结实,表明益智不存在自交或异交不亲和的现象(表3)。下垂型个体自交和异交均具有非常高的结实率,分别为98%和95.14%,差异不显著 (t=1.109 0, p=0.135);而上举型个体自交和异交的结实率差异显著,分别为47.34%和86.33%(t=3.112 9, p<0.005)。上举型个体和下垂型个体的异交结实率差异不显著(t=1.662 1, p=0.05),但自交结实率差异却很显著(t=4.339 0, p<0.005)。这些表明上举型个体可能有趋向异交的倾向。未开之花去雄、去柱头套袋和未开之花套袋处理,上举型和下垂型的结实率均为0,这表明益智中不存在自动自花授粉现象和无融合生殖现象。
花的群体特征与传粉者和花粉流之间的相互作用,近年来开始引起一些研究者的重视(黄全双和郭友好,2000)。Harder和Barrett (1995)通过人为控制凤眼莲属两性花植物Eichhornia paniculata一天的开花数量,发现多花的式样明显地提高了传粉者的访花,但是花序上有较多的花同时开放,同株异花传粉的几率较大。我们在益智中的观察结果亦表明,当花序上同一天开花数目较多时,对传粉昆虫的招引作用有显著的提高。益智花序一般在同一天内开3~5朵花,因而有效地提高传粉效率,同时益智具有花柱卷曲性运动机制,避免了同型和同株异花传粉的可能。
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