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黄土高原长期覆膜苹果园土壤物理退化与细根生长响应

孙文泰, 马明

植物生态学报 2021, 45 (9): 972-986. DOI: 10.17521/cjpe.2021.0248

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甘肃陇东黄土高原为中国苹果主产区之一, 生产中多采取覆膜方式节水保墒, 但长期覆膜易导致土壤物理性状退化及苹果根系生长障碍。为探明长期覆膜对苹果园表层土壤(0-20 cm)、亚表层土壤(20-40 cm)物理特性、土壤结构稳定性及苹果细根数量、形态、构型、解剖性状的影响, 以18年生苹果树为试验材料, 于苹果树发根高峰(果实采后至落叶期), 以清耕(CK)为对照, 采用土壤剖面法系统调查覆膜2年(2Y)、覆膜4年(4Y)、覆膜6年(6Y)的表层土壤、亚表层土壤物理性状变化趋势, 苹果根系根长、表面积、比根长、导管直径、导管密度等指标的空间分布特征。并借助主成分分析, 抽取覆膜条件下根系与土壤变化主要因子, 分析应对根际土壤物理退化的苹果树细根生长适应策略调整。结果表明: 短期覆膜(2Y)可有效改善亚表层土壤含水量、总孔隙度, 分别比CK提高了18.04%、4.53%, 土壤密度降低了2.36%, 促进细根在亚表层土壤中的生长, 比表面积为CK的151%; 覆膜促使黏粒向亚表层土壤移动, 产生明显的淀积黏化作用。土壤物理性黏粒在亚表层土壤中高于表层土壤, 2Y、4Y和6Y处理亚表层土壤物理性黏粒为表层土壤的115.64%、115.58%和114.21%, 呈现土壤紧实化。土壤质地、团聚体特征、有机质含量为主导亚表层土壤退化进程的主要载荷因子, 使根系数量、构型特征受到抑制, 导致长期(4Y、6Y)覆膜苹果的细根集中分布于表层土壤中。亚表层土壤中细根变粗、抑制延伸生长、增大导管直径, 以弥补细根数量、形态性状弱化带来的吸收功能减弱, 促使根系采取“密集型”根系构建策略。综上所述, 长期覆膜果园亚表层土壤出现物理“隐形”退化, 影响果树根系健康生长和土壤可持续利用。2年为适宜陇东旱塬的连续覆膜年限, 生产中应适时揭膜, 促进根系生长和土壤结构优化。

指标 Indicator	土层 Soil layer ( cm)	CK	2Y	4Y	6Y
有机质含量 Organic matter content (g∙kg^-1)	0-20	12.94 ± 0.17^a	12.48 ± 0.12^a	11.70 ± 0.52^a	12.03 ± 0.31^a
有机质含量 Organic matter content (g∙kg^-1)	20-40	8.41 ± 0.25^b	8.00 ± 0.11^b	6.56 ± 0.20^b	6.38 ± 0.09^b
土壤含水量 Soil moisture (g∙cm^-3)	0-20	21.07 ± 1.30^b	23.68 ± 1.39^b	24.23 ± 1.93^a	19.13 ± 1.30^a
土壤含水量 Soil moisture (g∙cm^-3)	20-40	23.89 ± 2.00^a	28.20 ± 1.50^a	25.24 ± 1.46^a	19.88 ± 2.28^a
土壤孔隙度 Soil porosity (%)	0-20	54.48 ± 1.17^a	57.56 ± 1.36^a	51.01 ± 3.54^a	49.87 ± 0.37^a
土壤孔隙度 Soil porosity (%)	20-40	47.71 ± 1.33^b	49.87 ± 1.37^b	47.26 ± 3.52^ab	44.80 ± 2.00^b
土壤密度 Soil density (g∙cm^-3)	0-20	1.30 ± 0.07^ab	1.18 ± 0.07^ab	1.18 ± 0.04^b	1.24 ± 0.05^a
土壤密度 Soil density (g∙cm^-3)	20-40	1.27 ± 0.06^b	1.24 ± 0.02^a	1.26 ± 0.05^a	1.28 ± 0.01^a
土壤通气度 Soil aeration (%)	0-20	35.34 ± 1.60^a	34.20 ± 1.45^a	26.78 ± 1.80^a	28.80 ± 1.06^a
土壤通气度 Soil aeration (%)	20-40	27.83 ± 1.07^b	21.67 ± 1.07^b	22.02 ± 0.22^b	19.47 ± 1.07^b
毛管孔隙度 Capillary porosity (%)	0-20	42.65 ± 0.44^a	44.48 ± 0.74^a	42.14 ± 0.79^a	41.46 ± 0.95^a
毛管孔隙度 Capillary porosity (%)	20-40	36.09 ± 1.45^b	34.24 ± 1.06^b	34.96 ± 1.66^b	32.83 ± 0.37^b
黏粒含量 Clay content (%)	0-20	9.70 ± 0.03^a	9.61 ± 0.04^b	9.77 ± 0.03^b	9.93 ± 0.03^a
黏粒含量 Clay content (%)	20-40	9.59 ± 0.06^b	9.83 ± 0.07^ab	9.93 ± 0.09^ab	10.20 ± 0.35^a
粉粒含量 Silt content (%)	0-20	79.72 ± 0.53^b	77.16 ± 1.32^b	79.20 ± 1.00^a	79.15 ± 1.19^b
粉粒含量 Silt content (%)	20-40	82.27 ± 1.76^a	83.42 ± 0.59^a	81.87 ± 1.28^a	83.95 ± 1.69^a
砂粒含量 Sand content (%)	0-20	10.58 ± 0.14^a	13.23 ± 0.13^a	11.03 ± 0.08^a	10.92 ± 0.12^a
砂粒含量 Sand content (%)	20-40	8.14 ± 0.05^b	6.75 ± 0.02^b	8.20 ± 0.10^b	5.85 ± 0.05^b
物理性黏粒 Physical clay particles (%)	0-20	56.75 ± 0.12^a	52.25 ± 0.24^b	54.49 ± 0.17^b	57.41 ± 0.15^b
物理性黏粒 Physical clay particles (%)	20-40	57.89 ± 0.37^a	60.42 ± 0.17^a	62.98 ± 1.10^a	65.57 ± 1.15^a
PD (g∙cm^-3)	0-20	2.18 ± 0.08^a	2.05 ± 0.08^b	2.06 ± 0.04^b	2.13 ± 0.03^b
PD (g∙cm^-3)	20-40	2.14 ± 0.04^ab	2.12 ± 0.02^ab	2.16 ± 0.03^ab	2.20 ± 0.02^a
CL	0-20	0.24 ± 0.01^a	0.02 ± 0.00^b	0.09 ± 0.01^b	0.31 ± 0.02^b
CL	20-40	0.18 ± 0.01^b	0.05 ± 0.00^a	0.44 ± 0.01^a	0.51 ± 0.02^a

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表2 甘肃陇东苹果园覆膜后垂直方向土壤物理性状变化(平均值±标准差)

正文中引用本图/表的段落

不同果园管理措施对根际土壤生态环境影响不同, 良好的深层土壤结构、水肥保蓄能力对果树生产可持续发展具有不可忽视的作用(魏彬萌等, 2021)。西北雨养农业区覆膜条件下亚表层土壤健康及根系生长响应规律研究尚显不足。为探明膜下根域环境调控机理, 本研究以红富士苹果树为研究对象, 通过对不同覆膜年限苹果园亚表层土壤物理质量的演化规律及根系生长特征的研究, 拟探究如下问题: (1)覆膜如何影响亚表层土壤结构与稳定性? 覆膜年限是否造成土壤特性的显著性差异? (2)黄土高原雨养农业区黄绵土在长期覆膜后会产生何种“隐型”退化? (3)苹果根系生长动态对土壤“隐型”退化的响应规律? 从而探明长期覆膜黄土高原黄绵土亚表层土壤物理质量退化机理, 并深入明确土壤物理退化对根系功能、结构、解剖性状的调节机制, 为实现土壤健康、绿色可持续发展奠定基础。

于2019年苹果根系发根高峰(果实采后至落叶期)采用土壤剖面法系统调查根系分布, 于树干中心位置开始沿垂直行向方向挖长1.5 m, 宽30 cm, 深40 cm (20 cm一层)的观测沟, 采集根系(依次调查顺行向距离主干30、60、90、120、150 cm处剖面的根系), 每次采样5次重复, 每重复1株树。在观测沟剖面上画30 cm × 30 cm网格线, 将每个网格所在土壤区块内20 cm × 30 cm × 30 cm的根系分层取出, 用去离子水清洗根系表面土壤, 装入标记好的密封袋, 用保鲜盒带回实验室。根样分为2部分, 一部分用于根系解剖结构测定(石蜡切片); 另一部分应用EPSON Expression根系扫描系统与WINRHIZO根系分析软件采集根系形态、结构数据。根系扫描分析时将根系小心清理干净, 迅速放入装有蒸馏水的无色透明塑料水槽内, 同时用镊子调整根系相对位置, 以避免根系之间相互交叉和重叠, 扫描数据出现误差。统计根系直径、根长、表面积、根尖数、分支数等。然后将细根(直径≤2 mm)在105 ℃下杀青2 h, 65 ℃恒温烘干48 h至恒质量, 测定根系生物量。根据根系形态指标与根系生物量, 计算比根长、比表面积、根尖数、分支数等。同时每个剖面的2层土壤分别用体积为100 cm3的环刀取样, 带回实验室, 用于土壤基本理化性状、土壤质地和土壤团聚体稳定性的测定。

由表2可知, CK土壤有机质含量、总孔隙度、通气度和毛管孔隙度随土层加深而逐渐降低。由于裸露地表踩踏严重及水分蒸发剧烈, 土壤表层密度较大, 黏粒含量、PD、CL均高于亚表层土壤, 覆膜处理反之; 2Y处理提高表层土壤含水量、总孔隙度和毛管孔隙度, 降低土壤密度; 地膜的物理阻隔作用使各覆膜处理不同程度降低土壤通气度, 以6Y处理最显著, 表层和亚表层土壤通气度仅为CK的81.49%、75.13% (p < 0.05)。亚表层土壤毛管孔隙度显著低于表层土壤(p < 0.05), 热力学差异导致的土壤深层水分沿毛管孔隙上升后难以回渗至40 cm以下土层, 致使2Y、4Y和6Y处理土壤含水量在土壤亚表层高于表层; 且土壤黏粒含量和物理性黏粒含量分别为表层土壤的102.29%、101.64%、102.72%和115.64%、115.58%、114.21%, 导致密度、PD和CL均高于表层土壤, 以CL最为显著(p < 0.05)。覆膜亚表层土壤的不良结构, 使其土壤有机质含量低于CK, 2Y、4Y和6Y处理分别为CK的95.12%、78.00%、75.86%。

根长和根表面积属于根系数量性状, 反映根系在土壤中的形态与功能(图2)。CK表层土壤细根根长和根表面积分布低于亚表层, 为亚表层土壤的38.94%和34.76%, 各覆膜处理反之。覆膜可显著提高表层细根根长和根表面积(p < 0.05), 2Y、4Y和6Y处理为CK的256.07%、534.50%、353.32%和291.08%、633.88%、304.28%; 亚表层土壤细根变化趋势与表层土壤相反, 2Y、4Y和6Y处理细根根长、根表面积分别为CK的77.54%、62.33%、50.09%和94.3%、79.75%、61.86%, 且抑制作用随覆膜年限延长而增加。

细根平均直径、比根长和比表面积属于根系形态性状, 反映细根在土壤中资源获取效率及投入成本(图3)。各处理细根直径均表现为随土层加深而增大, 且各覆膜处理细根直径均大于CK, 以6Y处理最显著, 在表层和亚表层土壤中直径为CK的157.41%和204% (p < 0.05); 比根长和比表面积表明单位生物量可构建、维持细根的长度、表面积大小, 反映根系吸收养分和水分的能力。2Y处理提高表层土壤中细根比根长和比表面积, 分别为CK的147.1%和167.21% (p < 0.05)。在亚表层土壤中, 覆膜对细根的促进作用随覆膜年限增长而减弱, 6Y处理表现出显著抑制作用(p < 0.05), 分别为CK的65.03%和80.31%。

根尖数和分支数为根系构型性状, 影响细根空间分布属性、营养吸收和固定能力(图4)。CK细根的根尖数和分支数均表现为亚表层土壤高于表层土壤, 而各覆膜处理反之。6Y处理最显著(p < 0.05), 为表层土壤的68.67%和59.53%。各覆膜处理细根在土壤亚表层的根系构型特征受抑制, 2Y、4Y和6Y处理分支数分别为CK的41.74%、31.58%和60.07% (p < 0.05)。

对亚表层土壤有机质含量、土壤含水量、土壤密度、总孔隙度、毛管孔隙度、土壤通气度、黏粒含量、物理性黏粒含量、PD、PAD、WSC、水稳性团聚体MWD和GMD等18个指标进行主成分分析, 选出2个主成分(>85%)代表86.34%综合信息。第一主成分中载荷值较大的指标为物理性黏粒含量、水稳性团聚体GMD、有机质含量、WSC和PAD, 可代表土壤质地、有机质和团聚体特征; 第二主成分为土壤密度和PD, 代表土壤紧实特性, 即覆膜影响亚表层土壤质地、团聚体、有机质和紧实度特性。对各处理进行综合得分排名可知, 2Y处理可优化亚表层土壤理化特性, 4Y和6Y处理综合得分为-0.123、-0.913, 对亚表层土壤具有显著破坏作用。

目前对农田、林地的土壤肥力质量演变研究较为丰富(卜玉山等, 2010), 而对于具有气候特殊性、生态脆弱性的黄土高原苹果园土壤物理质量演化的关注较为欠缺(张琨等, 2020)。本研究结果显示, 由于果园日常管理踩踏严重、水分蒸发剧烈, CK表层土壤密度、黏粒含量、PD和CL均高于亚表层土壤。2Y处理可有效避免践踏压实及降雨溅蚀破坏, 改善土壤总孔隙度和毛管孔隙度, 降低土壤密度, 分别为CK的105.65%、104.29%和90.77%。同时有效提高土壤团聚体稳定性, PAD仅为CK的80.78%。6Y处理降低表层土壤孔隙度, 并分别增大表层、亚表层土壤黏粒含量和物理性黏粒含量, 分别为CK的102.37%、106.36%和101.16%、113.27%。物理性黏粒作为土壤结构稳定性首要载荷因子与PAD、水稳性团聚体MWD、GMD和PD呈极显著相关关系(r = 0.914**、-0.663**、-0.984**、0.646**), 其含量的增加导致土壤团聚体水稳性下降、PD增大。可见覆膜对土壤的保护作用随年限延长逐渐转变为破坏作用, 改变土壤颗粒组成, 降低肥水保蓄能力。6Y处理在表层、亚表层土层的土壤含水量、有机质含量分别为CK的90.79%、83.32%和92.97%、75.86%, 与卜玉山等(2010)的研究结果一致。

土壤资源空间异质性决定根系生长策略。良好的表层土壤理化性状使2Y处理增大细根根长、减少分支数, 分别为CK的256.07%、72.33%。构建减少分支的较长根系, 有利于避免根系生态位的交叠重复以及减少过多分支带来的碳消耗, 增强根系空间拓展能力(宋清华等, 2015)。6Y处理的表层土壤细根分支数、根径、导管直径和导管密度均显著高于CK, 而由于亚表层土壤黏粒沉积、土壤含水量下降, 造成土壤孔隙结构破坏, 土壤密度增加, 土壤团聚体稳定性下降, 细根伸长生长受显著抑制, 仅为CK、2Y和4Y处理的50.08%、64.59%和80.35%。宋清华等(2015)指出甘肃臭草(Melica przewalskyi)分配至根系分支数与根长的资源存在“此消彼长”的权衡关系, 反映根系获取资源策略的差异; 李雪萍等(2019)研究表明, 在水肥条件优良的土壤中, 甘肃马先蒿(Pedicularis kansuensis)降低构建根系传输功能(根长)的碳需求量, 增强分支能力, 选择“密集型”根系构建策略, 反之其根系为“扩散型”; 红砂(Reaumuria songarica)面对地下资源竞争压力, 选择增大根系分支数和比根长来提高对水肥的利用效率(郑慧玲等, 2015), 本试验结果与之一致。苹果细根根长、分支特性的生长发育规律分别与土壤孔隙特性、土壤密度、黏粒含量、物理性黏粒含量、PD、CL、PAD、水稳性团聚体GMD的相关关系呈相反的趋势, 即良好的土壤物理性状与稳定的土壤结构利于“扩散型”根系拓展土壤资源利用范围; 反之, 应对生态逆境, 则选择“密集型”根系构建策略, 与宋清华等(2015)对根系伸长与分支关系的研究结果一致。由此可知6Y处理的亚表层土壤紧实与干燥的特点增大了苹果细根的生长阻力, 在该土层的生长量降低; 土壤“隐形”退化促进细根分支, 最大限度保证细根与土壤的接触面积, 在有限生存空间中满足生存需求(Colombi et al., 2017; Potocka & Szymanowska- Pulka, 2018)。而表层土壤理化性状优于亚表层, 为弥补亚表层土壤的细根亏缺与资源匮乏造成的功能障碍, 促进“密集型”细根网络占据表层土壤, 提高资源获取能力, 即“在土壤资源丰富的环境中, 分支数较大可使根系迅速占据土壤空间快速生长” (郭京衡等, 2014)。

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