中国扁桃亚属四种野生扁桃的系统发育与物种分化 植物生态学报    2021, 45 (9): 987-995.   DOI: 10.17521/cjpe.2020.0366

图5 扁桃亚属4种野生植物基于ITS序列的单倍型系统发育树。A, 最大似然(ML)树。分支点上方的数字为大于等于70的自展支持率。B, 贝叶斯树。分支节点右侧的数字表示大于0.70的后验概率值, 两系统发育树右侧的中括号表示为4个物种相应的亚支。

正文中引用本图/表的段落

基于ITS序列构建的4种扁桃的最大似然树和贝叶斯树均表明28个单倍型聚为两支和4个亚支, 其中, 新疆野扁桃、蒙古扁桃和西康扁桃聚为一支, 长柄扁桃为另一支; 单倍型的4个亚支分别对应新疆野扁桃(R1-R6)、蒙古扁桃(R7-R17)、长柄扁桃(R18-R25)和西康扁桃(R26-R28)的单倍型(图5)。

生态位相似性分析表明, 新疆野扁桃与其他3种扁桃, 蒙古扁桃与长柄扁桃之间生态位分化均不明显, D的范围为0.047 4-0.405 4, 统计检验均不显著(p > 0.05), 可视化的生态位空间均显示存在一定范围的生态位重叠。西康扁桃与蒙古扁桃, 与长柄扁桃均存在显著的生态位分化(p < 0.05), D均为0,可视化生态位均无重叠(图5)。基于筛选后的7个环境因子的PCA表明: 前两个PC轴解释了研究区环境因子方差的70.84% (PC1: 39.62%; PC2: 31.22%); 最暖月最高气温(Bio5)、年平均气温(Bio1)、最冷月最低气温(Bio6)和最暖季降水量(Bio18)主要影响了西康扁桃与蒙古扁桃, 与长柄扁桃之间的生态位分化(图6)。

目前, 对于李亚科的分属存在两种划分观点, 一类为广义李属(Benthan & Hooker, 1865), 即: 桃、李、梅、杏等核果统归于李属, 再下设7个组; 另一类为狭义李属(俞德浚, 1979), 采用小属的划分方法, 共7个属: 桃属、杏属(Armeniaca)、樱属(Cerasus)、桂樱属(Laurocerasus)、稠李属(Padus)和李属(Prunus), 每个属下又分亚属(如桃属分扁桃亚属和桃亚属(subgen. Persica)), 该方法同时也是《中国植物志》的分类方法。李亚科内所有植物均为单心皮核果, 关于其属下亚属或组, 以及种的划分, 几百年来均无统一结果。本研究基于ITS序列, 最大似然树、贝叶斯树、单倍型网络及PCoA均表明4种扁桃的单倍型呈4个亚支, 种间无共享单倍型(图2, 图4, 图5)。形态上, 4种扁桃的枝、叶、果实和种子等也均存在明显差异(赵一之, 1995; 毛祖梅等, 1996)。

前人利用叶绿体序列和单拷贝核基因序列建树得出, 新疆野扁桃、长柄扁桃与欧洲李、黑刺李(Prunus spinosa)和稠李(Padus avium)等李属、稠李属植物, 蒙古扁桃和西康扁桃与桃(Prunus persica)、紫叶桃(Prunus persica ‘Zi Ye Tao')、山桃等桃属植物分别具有较近的亲缘关系(Yazbek & Oh, 2010, 2013; 董山平, 2015)。本研究表明4种野生扁桃与两个外类群山桃和稠李间的亲缘及聚类关系均较远(图1, 图3, 图4)。4种扁桃果实成熟后开裂无汁液与山桃和稠李果实成熟后不开裂多汁也具有明显的形态差异(俞德浚, 1986)。4种扁桃的PCoA和系统发育分析均表明, 新疆野扁桃、蒙古扁桃、西康扁桃之间亲缘关系相对较近, 而与长柄扁桃的亲缘关系均相对较远(图4, 图5)。基于核标记和形态特征对扁桃亚属系统发育的研究也揭示了长柄扁桃和其他3种扁桃的亲缘关系相对较远(Delplancke et al., 2016)。从染色体核型上, 新疆野扁桃、蒙古扁桃、西康扁桃均为二倍体16条染色体, 长柄扁桃为十二倍体96条染色体(董山平, 2015)。根据植物由二倍体向多倍体演化的规律, 分布区为4种植物分布最东界的长柄扁桃很有可能为4种扁桃中最年轻的物种(李雅轩, 2001; Yazbek & Oh, 2013)。

4种扁桃种间均存在一定的生态位分化(图6), 表明生态因素在物种分化的过程中起到了一定的作用。新疆野扁桃、蒙古扁桃、长柄扁桃和西康扁桃分布区的气候差异明显, 分别为中温带大陆性、温带大陆性、寒温带大陆性和温带干旱半干旱气候区, 在年平均气温、年降水量、无霜期、日照时间及土壤类型等方面均存在一定差异(梅立新等, 2014), 分布区生态地理环境的显著差异利于4种扁桃物种的分化, 4种植物也被细分为: 小灌木、落叶旱生灌木、落叶小灌木和密生小灌木。西康扁桃与蒙古扁桃, 以及与长柄扁桃之间生态位分化较显著(图6)。种间生态位的分化通常由于两物种实际生态位和背景环境的分化(Warren et al., 2008)。西康扁桃是我国唯一分布于南方的扁桃种, 其生长与分布生境均与蒙古扁桃和长柄扁桃存在明显差异(石文婷, 2018)。年平均气温, 以及反映极端温度与降水的因子主要驱动了西康扁桃与蒙古扁桃、长柄扁桃的生态位分化(图5)。3种扁桃分布区的昼夜温差及季节温度变幅均较大, 西康扁桃分布区的年平均气温范围和降水量范围与蒙古扁桃(5-9 ℃; 小于170 mm)和长柄扁桃(7-11 ℃; 330-450 mm)相比, 均相对较大(7-12 ℃; 500-800 mm; 魏钰等, 2012)。另外, 新疆野扁桃分布区内存在2个生态型: 气候较干旱的阿勒泰生态型和气候温和湿润的塔城生态型(曾斌, 2008), 这可能分别与蒙古扁桃和长柄扁桃偏旱生的生态位, 以及西康扁桃偏中生的生态位存在一定重叠。

本文的其它图/表

• 图1 4种扁桃亚属野生植物的野外采样点。BEC, 布尔津县; BTE, 大青山2; BTQ, 大青山1; DBL, 迭部县1; DBZ, 迭部县2; DMB, 达茂旗3; DMD, 达茂旗1; DMN, 达茂旗2; GQD, 固阳1; GQX, 固阳3; GX, 固阳2; HBK, 哈巴河县; MZS, 马鬃山; SPQ, 松潘县; TBB, 塔城2; TBT, 塔城1; TLB1, 托里县1; TLB2, 托里县2; WD, 乌拉山; WG, 乌盖苏木乡; WLB, 大坝口; WLJ, 乌加禾镇; WSH, 苏海图; WSM, 大麦力沟; YCQ, 龙首山; YLD1, 榆林1; YLD2, 榆林2; YMB1, 裕民县1; YMB2, 裕民县2; YMF, 阴山2; YMM, 阴山1; ZQK, 图克木嘎查; ZQL, 贺兰山; ZQX, 舟曲县; ZTL, 特莫乌拉嘎查; ZTM, 苏力图嘎查; ZYS, 祁连山。
  
• 图2 扁桃亚属4种野生植物28个单倍型(R1-R28)的地理分布及其单倍型网络。图中种群采样点编码与图1一致, 饼图表示各种群的单倍型频率。A, 单倍型网络, 图中圆圈大小与单倍型频率成正比, 节点间的分支长度大致与单倍型的突变数成正比, 相应分支附近附有步长; 稠李和山桃作为外类群。
  
• 图3 基于ITS序列计算的扁桃亚属4种野生植物种间和种内的遗传距离。
  
• 图4 扁桃亚属4种野生植物基于种群水平的前3个坐标的主坐标分析(PCoA)。
  
• 图6 扁桃亚属4种野生植物生态位相似性与驱动因子贡献率。A-F, 生态位可视化。绿色表示第一个种的生态位空间, 红色表示第二个种的生态位空间, 蓝色表示重叠空间。D为生态位重叠分数。G, 驱动因子主成分分析。箭头表示相关的方向(同一方向表示高度相关)。Bio1, 年平均气温; Bio4, 温度季节性变化标准差; Bio5, 最暖月最高气温; Bio6, 最冷月最低气温; Bio15, 降水量的季节性变异系数; Bio17, 最干季降水量; Bio18, 最暖季降水量。环境因子后括号里的数字为贡献率排名。