模拟增温改变青藏高原植物繁殖物候及植株高度 植物生态学报    2022, 46 (9): 995-1004.   DOI: 10.17521/cjpe.2021.0450

图1 增温下2017和2018年青藏高原高寒植物各物种返青(A、B)、现蕾(C、D)、开花(E、F)、结实(G、H)时间的变化(平均值±标准误)。图中正、负值分别表示与对照相比推迟、提前的天数; *表示增温处理与对照相比差异显著(p < 0.05)。Cp, 红棕薹草; En, 垂穗披碱草; Gf, 线叶龙胆; Gs, 麻花艽; Ht, 藏异燕麦; Kc, 线叶嵩草; Kh, 矮生嵩草; Mr, 花苜蓿; Ok, 甘肃棘豆; Pp, 草地早熟禾; Pf, 金露梅; Pv, 珠芽蓼; Sa, 异针茅; Sp, 美丽风毛菊; Th, 高山豆。

正文中引用本图/表的段落

高寒草甸生态系统在长期进化中已经适应了低温干旱的高寒气候, 其对气候变化尤其是气候变暖十分敏感(K?rner, 2003)。已有大量研究表明, 随着气候变暖高寒植物群落物候整体发生了显著的变化(Wang et al., 2014a, 2014b; Meng et al., 2017)。但目前青藏高原高寒生态系统的相关研究多集中在群落水平, 种间竞争的存在很难判断不同物种本身对气候变暖的响应(Bjorkman et al., 2018)。另外, 大部分研究主要关注植物的开花物候, 而高寒植物物候变化与其在营养生长和繁殖生长的投资权衡策略密切相关(álvarez-Cansino et al., 2010), 如果植物将更多的资源分配给繁殖生长则营养生长上的资源分配将降低, 即植物繁殖物候与营养生长之间存在权衡, 但很少有研究将二者结合分析。因此, 从物种水平探究高寒植物物候期及生长特征对气候变化的响应, 对应对未来气候变化有着重要意义。然而, 考虑到不同生境条件下植物种间竞争程度的差异, 即便是同一物种的属性在不同的生态系统中也可能存在变异(Bjorkman et al., 2018), 尤其是植物生长过程中形态特征的变异。为尽可能排除种间竞争差异带来的植物属性变异, 从而更加准确地预测不同高寒植物本身物候和生长对气候变化的响应策略, 本研究在青藏高原高寒草甸采用红外辐射器模拟增温的方法, 利用同质园实验, 观测不存在种间竞争的情况下, 增温后2年间15种高寒植物的物候期及生长情况, 试图回答: (1)不同功能群高寒植物的繁殖物候和生长对气候变化的响应是否存在差异? (2)不同物种高寒植物的繁殖物候和生长对气候变化的响应是否存在差异? 本研究旨在揭示高寒草甸植物各物候事件及生长模式变化规律, 为预测高寒草甸生态系统对未来气候变化的响应提供理论依据。

而2年增温使高山豆、花苜蓿、垂穗披碱草和草地早熟禾的现蕾时间显著提前, 分别提前了(9.68 ± 3.04)、(14.42 ± 3.19)、(9.08 ± 2.47)和(7.29 ± 3.26) d (附录I)。尽管, 2年增温对异针茅和红棕薹草的平均现蕾时间均没有显著影响(附录I), 但对于异针茅而言, 2017年增温使现蕾时间显著推迟了(12.25 ± 2.25) d (图1C), 2018年增温却使其显著提前(9.92 ± 3.07) d (图1D)。对于红棕薹草而言, 2017年增温使其现蕾时间显著提前了(7.00 ± 0.35) d (图1C), 而2018年增温对其现蕾时间无影响。

而在开花物候上, 2年增温使矮生嵩草、高山豆、花苜蓿、甘肃棘豆、垂穗披碱草、美丽风毛菊和草地早熟禾的开花时间均分别显著提前了(12.00 ± 4.00)、(7.55 ± 1.67)、(15.02 ± 3.14)、(8.88 ± 3.03)、(4.71 ± 1.70)、(11.50 ± 3.81)和(5.58 ± 2.01) d (附录I)。进一步分析发现, 尽管2年增温对线叶嵩草开花时间无显著影响, 但增温效应却存在显著年际差异(附录III): 2017年增温对线叶嵩草的开花时间没有显著影响, 2018年增温使线叶嵩草的开花时间显著提前了(25.83 ± 5.16) d (图1F)。尽管2年增温对异针茅和红棕薹草的平均开花时间均没有显著影响(附录I), 但对于异针茅而言, 2017年增温使其开花时间显著推迟了(15.50 ± 0.68) d (图1E), 2018年增温却使其显著提前(5.30 ± 1.46) d (图1F)。对于红棕薹草而言, 仅2017年增温使其开花时间显著提前了(15.50 ± 0.78) d。对于线叶龙胆而言, 仅观测了2017年增温的开花时间, 显著提前了(8.50 ± 2.87) d (图1E)。

另外, 2年增温显著提前垂穗披碱草和甘肃棘豆的结实时间, 分别提前了(2.08 ± 0.74)和(10.23 ± 3.45) d (附录I), 且增温效应不存在显著的年际间差异(附录IV)。尽管2年增温对线叶嵩草的平均结实时间无显著影响(附录I), 但2018年增温使线叶嵩草的结实时间显著提前了(6.33 ± 0.83) d (图1H)。对于线叶龙胆而言, 仅观测了2017年增温的结实时间, 显著提前了(12.92 ± 4.48) d (图1G)。

本文的其它图/表

• 表1 增温后青藏高原不同功能群高寒植物物候期及高度变化(平均值±标准误)
  
• 图2 增温下2017 (A)和2018 (B)年青藏高原高寒植物各物种开花持续时间变化(平均值±标准误)。图中正、负值分别表示与对照相比延长、缩短的天数。*表示增温处理与对照相比差异显著(p < 0.05)。Cp, 红棕薹草; En, 垂穗披碱草; Gf, 线叶龙胆; Gs, 麻花艽; Ht, 藏异燕麦; Kc, 线叶嵩草; Kh, 矮生嵩草; Mr, 花苜蓿; Ok, 甘肃棘豆; Pp, 草地早熟禾; Pf, 金露梅; Pv, 珠芽蓼; Sa, 异针茅; Sp, 美丽风毛菊; Th, 高山豆。
  
• 图3 增温下2017 (A)和2018 (B)年青藏高原高寒植物各物种植株高度变化(平均值±标准误)。图中正、负值分别表示与对照相比升高、降低的高度。*表示增温处理与对照相比差异显著(p < 0.05)。Cp, 红棕薹草; En, 垂穗披碱草; Gf, 线叶龙胆; Gs, 麻花艽; Ht, 藏异燕麦; Kc, 线叶嵩草; Kh, 矮生嵩草; Mr, 花苜蓿; Ok, 甘肃棘豆; Pp, 草地早熟禾; Pf, 金露梅; Pv, 珠芽蓼; Sa, 异针茅; Sp, 美丽风毛菊; Th, 高山豆。