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陆地生境岛屿藓类植物小岛屿效应驱动因素分析——以太行山脉中段山顶为例
曹珍, 刘永英, 宋世凯, 张莉娜, 高德
植物生态学报    2023, 47 (1): 65-76.   DOI: 10.17521/cjpe.2022.0272
摘要   (452 HTML32 PDF(pc) (1217KB)(357)  

小岛屿效应描述了种-面积关系的一种特殊现象, 是当前生物地理学和生物多样性研究理论框架的重要组成部分。随着气候变暖, 山顶物种的生存受到威胁, 然而以山顶生境岛屿为载体对小岛屿效应的研究还十分缺乏。该研究以太行山脉中段19个面积0.06-801.58 km2的山顶生境岛屿为研究区, 在2019-2021年的夏秋季对藓类进行调查。共记录到藓类131种, 隶属于23科68属。采用6种种-面积关系回归模型, 分别检测了所有藓和6个常见藓科是否存在小岛屿效应。根据小岛屿效应形成机制的生境多样性假说、灭亡假说和营养补给假说, 选择了岛屿高度、温度年变化范围和单位面积净初级生产力作为变量, 对小岛屿效应的驱动因素进行分析。在各类群组中, 使用多元线性回归和变差分解分别评估上述3个变量对物种丰富度变化的线性影响。首先使用5个面积最小的岛屿进行分析, 计算出3个变量对物种丰富度变化的贡献, 然后以迭代的方式逐次加入面积更大的1个岛屿, 并再次进行变差分解分析。最后使用广义线性回归分析了3个变量对物种丰富度变化的贡献在迭代过程中的变化趋势。结果显示, 所有藓和6个常见藓科均存在小岛屿效应, 其面积阈值分布在0.36-106.91 km2间。各组藓类小岛屿效应的驱动因素具有差异性, 其中, 除了紫萼藓科之外, 其他各组均支持生境假说; 除了丛藓科、真藓科、紫萼藓科和灰藓科之外, 其他各组均支持灭亡假说; 而各组在不同程度上普遍支持营养补给假说。整体而言, 面积约为10 km2以上的岛屿维持了大量的藓类物种多样性, 需要重点保护。对于生境要求较为单一的紫萼藓科而言, 保护石生环境是保护其物种多样性的关键; 而对于其他科藓类而言, 生境类型多样性的保护是维持物种多样性的重要保障。营养补给假说的普遍适用性揭示了山顶下方森林生态系统的资源补给作用减缓了由于面积的减小而造成的藓类物种数量下降, 因此保护山顶下方林地内物种多样性和群落稳定性对维持山顶藓类物种多样性具有重要意义。


序号
No.
地理坐标
Centroid coordinate
面积
Area (km2)
高度
Height (m)
Bio7
(℃)
NPP (g·m-2) 物种丰富度 Species richness
所有藓
All mosses
丛藓科
Pottiaceae
真藓科
Bryaceae
紫萼藓科
Grimmiaceae
青藓科
Brachythe-
ciaceae
绢藓科
Entodontaceae
灰藓科
Hypnaceae
1 39.04° N, 113.58° E 801.58 1 142 40.81 94.94 131 38 11 4 26 10 6
2 39.22° N, 113.76° E 1.34 120 42.53 1 443.01 16 7 3 0 2 0 2
3 38.81° N, 113.50° E 17.88 306 40.66 867.33 54 20 3 3 9 5 3
4 38.80° N, 113.57°E 0.41 82 40.59 3 432.38 8 2 1 1 2 1 0
5 38.81° N, 113.59° E 10.66 250 40.52 1 155.76 40 11 3 4 11 6 0
6 38.70° N, 113.66° E 1.21 82 40.59 1 908.49 21 5 2 0 4 2 1
7 38.72° N, 113.64° E 0.20 54 40.75 6 041.27 4 1 1 1 0 0 0
8 38.73° N, 113.63° E 0.10 48 40.95 9 896.47 2 0 0 0 0 0 0
9 38.65° N, 113.66° E 0.23 24 40.09 8 341.61 4 0 0 0 1 1 0
10 38.65° N, 113.62° E 3.40 168 40.43 1 329.31 41 8 2 2 6 4 3
11 38.63° N, 113.60° E 0.36 66 40.35 3 291.90 8 0 2 1 1 0 1
12 38.61° N, 113.57° E 0.15 49 40.50 8 675.48 3 0 0 0 0 1 1
13 38.62° N, 113.52° E 0.80 82 40.59 1 599.43 21 7 2 1 3 1 0
14 38.62° N, 113.50° E 0.43 127 40.45 4 444.29 12 3 2 1 2 1 0
15 38.58° N, 113.58° E 0.06 40 40.00 7 605.66 2 1 1 1 0 0 0
16 38.99° N, 113.24° E 169.19 672 41.35 97.15 98 22 6 5 20 8 4
17 38.87° N, 113.15° E 17.85 305 41.22 336.98 56 13 3 3 13 6 4
18 38.93° N, 113.15° E 2.55 209 41.40 1 281.10 25 11 3 1 3 3 1
19 38.97° N, 113.11° E 2.13 215 41.30 2 323.03 32 15 4 1 4 3 2
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表1 太行山脉中段19个山顶的概况
正文中引用本图/表的段落
由于太行山脉一带人类活动频繁, 约1 000 m海拔以下的原始植被多被开垦改造为农田、果林和居民点。另外, 频繁的人类活动可以协助藓类植物进行扩散, 从而降低隔离效果, 削弱岛屿属性。因此海拔1 000 m以下的山体部分不适宜作为研究地点。为了加强研究地点的岛屿属性, 同时考虑到研究地点的可安全到达性, 选取了19个山顶进行调查(图1)。在海拔1 800 m以上, 代表高山植被类型的针叶林、灌丛和草甸中记录了每个山顶内藓的物种总数以及坐标和环境信息(表1)。由于山顶之间的土地覆盖类型(主要包括阔叶林、农田、果林和居民点)与山顶的植被类型明显不同, 因此该研究所包括的19个山顶可视为生境岛屿系统进行研究(Watson, 2002)。
A, 面积; c, 截距; S, 物种丰富度; T, 面积阈值; z1, 第一个斜率; z2, 第二个斜率。log A T和log A > T为数值是0或1的逻辑表达式, 该逻辑表达式如果为真则返回值1, 如果为假则返回值0。
本研究选取岛屿高度(h,表1)作为生境多样性假说的代理变量, 因为通常更高的岛屿包含更多的生态位和更多的生境多样性(Schrader et al., 2020)。为了计算每个岛屿的高度, 下载了250 m分辨率的SRTM高程模型(DEM)数据(Jarvis et al., 2008)。岛屿的高度通过岛屿多边形内DEM栅格数据的最大值减去1 800获得。
本研究选取温度年变化范围(Bio7, 表1)作为灭亡假说的代理变量, 因为Bio7与物种生存直接相关(Jensen et al., 2020), Bio7越大物种灭亡率越高。为了计算每个岛屿的Bio7, 我们从WorldClim (Hijmans et al., 2005)下载了30″分辨率的温度年变化范围数据。岛屿的Bio7通过计算岛屿多边形内栅格数据的平均值获得。
本研究参考Menegotto等(2020)对海洋真实岛屿被子植物小岛屿效应的研究工作, 选取单位面积净初级生产力(NPP, 表1)作为营养补给假说的代理变量。从中国科学院地理科学与资源研究所资源环境科学与数据中心(https://www.resdc.cn/data.aspx? DATAID=204)下载并计算了11年(2000-2010年) NPP的平均值(约1 km分辨率栅格数据)。岛屿的NPP通过计算与岛屿多边形轮廓线相交的上述平均值栅格数据之和除以岛屿面积获得。以上栅格数据的计算过程在ArcMap 10.2软件中完成。
根据AICc值, 所有藓和6个常见科藓类均存在小岛屿效应(图3; 表3)。先缓后升的两段式模型(模型1和2; ?AICc = 0)是所有藓的最优种-面积关系。次优模型为先平后升的两段式模型(模型3和4)。最优模型与次优模型的?AICc > 2, 表明先缓后升的两段式模型(模型1和2)是拟合所有藓种-面积关系的最佳模型。根据最佳模型提供的T, 所有藓的面积阈值为100.993 = 9.84 km2。对于丛藓科而言, 先缓后升的两段式模型(模型1和2)是最优的种-面积关系; 次优模型为先平后升的两段式模型(模型3和4)。最优模型与次优模型的?AICc < 2, 表明次优模型与最优模型具有同等解释效力。因此, 其面积阈值是4个模型所对应的面积阈值的平均值, 即(102.338 + 102.228 + 10-0.565 + 10-0.565)/4 = 96.83 km2。同理, 真藓科的最佳种-面积关系为模型2, 其面积阈值为106.91 km2。紫萼藓科的最佳种-面积关系为模型3和4, 其面积阈值为1.03 km2。青藓科的最佳种-面积关系为模型1和2, 其面积阈值为2.42 km2。绢藓科的最佳种-面积关系为模型3和4, 其面积阈值为0.36 km2。灰藓科的最佳种-面积关系为模型3和4, 其面积阈值为0.43 km2。
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