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毛白杨茎干夜间液流时空动态及其环境影响因子
范云翔, 邸楠, 刘洋, 章毓文, 段劼, 李新, 王海红, 席本野
植物生态学报    2023, 47 (2): 262-274.   DOI: 10.17521/cjpe.2022.0162
摘要   (582 HTML104 PDF(pc) (1573KB)(405)  

为了更深入地理解树木茎干夜间水分活动机制, 该研究针对华北平原典型杨树(Populus spp.)人工林夜间液流和茎干充水的时空动态及其环境影响因子进行探究。该研究以雨养条件下毛白杨(Populus tomentosa)为研究对象, 在不同生长时期, 利用热扩散法对茎干不同高度处液流速率进行连续监测, 对土壤含水率以及气象因子进行同步测定, 对比不同时期各高度夜间液流动态及其与环境因子的相关关系。结果显示: 雨季前, 茎干0.35和1.30 m处夜间液流占日总液流量的比例显著高于雨季后, 而雨季后茎干7.00 m处夜间液流占比提高了49%。雨季前, 茎干各高度处夜间液流速率同步性较高, 且随茎干高度增加逐渐递减。雨季后, 夜间用水主要来源由根系吸水转变为下部茎干储水, 基部夜间液流速率降低66%, 不同高度夜间液流的空间特征也发生变化。雨季前后, 4.00-7.00 m茎段为茎干充水的主要发生部位, 平均日充水量达4.16 L, 而1.30-4.00 m茎段充水量明显低于其他高度茎段, 可能主要发挥输水功能。水汽压亏缺、气温和3 m深土壤含水率对雨季前后各高度处夜间液流均有显著的正向驱动作用, 但这种驱动作用在雨季后明显减弱, 且在不同高度间存在一定差异。



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图5 不同高度茎干充水量变化日动态。正值表明茎干充水, 负值表明茎干失水。B为放大的夜间不同高度茎干充水量变化。
正文中引用本图/表的段落
计算图4中不同茎干高度的q动态曲线所围成的面积得到不同高度茎段木质部充水或失水量的日变化(图5)。雨季前后, 4.00-7.00和7.00-10.00 m间茎段的日间充水量始终为正值, 平均日间充水量分别达到(4.16 ± 1.25) L和(1.65 ± 0.40) L。雨季前, 0.35-1.30 m间的茎段充水量始终为正, 但在雨季后的18:00至次日1:00转为失水状态。相比于其他高度的茎段, 1.30-4.00 m间的茎段充水量变化则相对较小, 其平均变化幅度仅为-0.11-0.06 L。该茎段在雨季前后的充水时期分别为10:00-17:00和11:00-16:00, 其余时段均处于失水状态。
而雨季后, 最低活枝处(7.00 m)夜间液流占比显著提高则主要由7.00-10.00 m茎段升高的夜间充水量所致(图5)。相比雨季前, 7.00 m处的日间和夜间q在雨季后均无明显降低, 意味着7.00 m以上冠层仍具有与雨季前相似的耗水需求。然而, 茎干基部明显降低的qnight表明雨季后夜间根系对土壤水分的吸收利用明显减少(图4), 可能需要更多地依赖下部茎干储存水以维持树体上部的水分供应。因此, 雨季后0.35-1.30 m和7.00-10.00 m茎段在夜间也分别呈现失水和茎干充水量升高的现象(图5)。这也进一步证实了毛白杨夜间用水的主要来源由根系吸收的土壤水转变为下部茎干储水。综上, 无论是夜间液流占比还是茎干充水向失水的状态转变都可以证明毛白杨在其雨季前后采取了不同的夜间用水策略: 雨季前毛白杨的夜间茎干用水主要来源于强烈的根系吸水, 而雨季后夜间的茎干水分活动则依赖于其白天未充分消耗而贮藏在茎干木质部中的水分, 这部分水分在雨季后的毛白杨夜间水分活动中扮演关键角色。此外, 7.00-10.00 m茎干充水量的增加和其他高度茎段充水量的降低, 共同说明毛白杨不同高度处夜间茎干充水间的差异性在雨季后有所降低, 部分证实了本研究提出的假设2。
对比雨季前后, 茎干储存水在植物全天的水分运动中都扮演着关键性角色, 但不同高度茎段侧重的功能却存在一定的差别。木质部的主要功能是输送、储存水分, 同时起到支撑植物体的作用。这3个功能是相互依存、协同发生的, 这也导致了植物需要通过调节木质部的水分传输量和储存量对这些功能进行权衡。在不同的环境条件下, 树木面临不同的蒸腾需求和土壤水分供应条件, 通过改变导管密度、导管直径、薄壁组织厚度、纤维密度等结构特征实现木质部在不同生理功能间的权衡(Pratt & Jacobsen, 2017; Pratt et al., 2021)。本研究中, 相比于其他高度的茎干, 1.30-4.00 m茎段的茎干充水量不仅最低, 且在雨季前后变化较小(图5)。这一现象可能是由于该茎段木质部在生长季中主要扮演着水分运输角色, 将根系吸收的土壤水和茎干下部的储存水快速运输至冠层, 从而减少了对水分的贮存。Pfautsch等(2018)通过研究大桉(Eucalyptus grandis)不同高度木质部解剖结构发现, 导管直径随茎干高度呈先升高再降低的趋势, 且导管直径最大的茎段处于树体的中下部。这意味着中下部茎段确实会通过增大导管直径提高其水分运输能力和效率, 以保障上部水分需求的及时供应。相较而言, 基部至胸高和4.00 m至最低活枝间的两个茎段则是雨季前毛白杨茎干中主要起贮存水分作用的两个部位。随着雨季后日间蒸腾作用的减弱, 上述两个茎段的储存水消耗也有所降低。鉴于茎干导水和输水功能的强弱是由其结构决定, 且往往与整株水力安全密切相关, 所以茎干水力结构及水力导度与水力安全间的权衡关系可能也存在垂直方向上的空间差异, 有待后续进一步研究。以上研究结果和讨论否定了本研究提出的假设1, 即毛白杨不同高度处夜间液流占比和茎干充水均未随高度升高逐渐降低。
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