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Granier原始公式计算树干液流速率的适用性分析——以毛白杨为例
植物生态学报
2023, 47 (3):
404-417.
DOI: 10.17521/cjpe.2022.0321
热扩散探针(TDP)在林木蒸腾研究中应用极广, 其测定数据的计算精度直接影响对林木和林分耗水的精准定量。Granier原始公式(Fd = 0.0119K1.231, Fd为液流速率(cm·s-1), K为温差系数)是计算TDP测定数据的标准方法, 但其准确性备受质疑。为系统了解Granier原始公式的适用性和明确对其校正的必要性, 该研究以毛白杨(Populus tomentosa)为实验材料, 采用室内茎段法和整树容器法, 针对不同型号的TDP探针评估Granier原始公式的精度, 并对比不同方法校正公式的应用效果。与茎段法实测值相比, Granier原始公式计算的液流速率平均低估52.3%-61.4%。通过茎段法和整树容器法得到的校正公式分别为Fd = 0.0362K1.870和Fd = 0.0105K0.976; 且一种方法下得到的校正公式, 在其他方法条件下应用时存在较大偏差。与Granier原始公式相比, 整树容器法校正公式计算的大田生长状态下的7株林木的平均液流速率没有显著变化, 但茎段法和其他研究中得到的毛白杨校正公式的计算结果均显著变大。以整树容器法做对比, Granier原始公式的精度明显高于其他校正公式, 其相对平均绝对误差和均方根误差分别为10%和0.000 5 cm·s-1。此外, 校正公式的系数在不同林木间存在较大差异, 但其数值与导水边材中探针长度所占比例呈显著负相关关系。综上, 利用TDP测定液流时, 可能有必要对Granier原始公式进行校正, 但不同方法校正公式的应用效果差异巨大, 表明以往研究中得到的校正公式具有很大局限性。同时, 该研究未找到充足证据支撑“有必要采用校正公式以精确估算毛白杨液流速率”的观点, 尤其是考虑到整树容器法校正公式对大田栽植的毛白杨的液流速率估算结果与Granier原始公式并无显著差异, 因此建议继续对该树种延用Granier原始公式。
表1
室内茎段法实验中各茎段及其液流测定处圆盘的基本信息
正文中引用本图/表的段落
实验于2021年10月18-25日进行。在林分I中选取7株林木, 伐倒后, 截取直径9-12 cm、长1.3-1.4 m、通直且无枝条的茎段(表1)。然后将各茎段两端截面用湿润纱布包裹, 并用保鲜膜密封, 再用黑色塑料袋包裹, 最后将茎段放入PVC管中保存以防止脱水。当天运输至北京林业大学森林培育实验室后, 拆去PVC管及茎段两端保鲜膜和纱布, 将茎段置于清水中浸泡24 h。
为获得具有导水能力的边材面积, 液流测定实验结束后, 使用0.5%浓度的番红染色液在-50 kPa压力下对茎段染色24 h, 并用手锯切下探针安装处的圆盘。然后用Epson扫描仪(Epson perfection V750 Pro; 爱普生中国有限公司, 北京)在600 dpi下扫描圆盘表面, 并使用ImageJ软件获取圆盘上被染色区域的面积, 该面积即为具有导水能力的边材面积(图2)。各茎段的平均边材厚度和具有导水能力的边材面积见表1。另外, 针对每个茎段在探针安装位置处截取另一组圆盘, 并在每个圆盘的4个方位切除4块被染色的导水边材样品。之后, 对各样品称鲜质量(m1/g), 并用排水法获取其体积(v/cm3), 然后放入烘箱中在75 ℃下烘干至恒质量(m2/g)。利用m2/v和(m1 - m2)/v计算得到导水边材的密度(g·cm-3)和体积含水率(cm-3·cm-3)。导水边材中探针长度所占比例利用导水边材厚度/探针长度计算得到。
Grainer原始公式的估算偏差会随着液流速率的改变而变化, 但其变化趋势在不同树种上并不一致。已有的研究结果表明, 对于不同树种, 随着液流速率增加, 这种偏差程度存在增加、下降、先降后增以及变化不大等几种趋势(Fuchs et al., 2017; Steppe et al., 2010; Xie & Wan, 2018; 马玉洁等, 2020; 马长明等, 2021)。与大多研究结果相一致, 本研究茎段法实验中, Granier原始公式的估算偏差随液流速率的增加而非线性增大, 且这种现象在不同型号探针上均有出现(图4)。产生该现象的原因可能与本研究中探针的一部分插入了不导水边材或心材有关(图3; 表1)。具体而言, 由于TDP测定的液流速率近似于整个探针长度范围内的平均液流速率, 因此, 当导水边材中的液流速率越高, 其和不导水边材或心材中的液流速率(0 cm-1)差异会越大(即液流速率径向变异越大), 进而导致测得的整个探针长度上的平均液流速率与导水边材液流速率间的差异也逐渐增大, 最终造成液流速率测定值的偏差程度会随着真实液流速率的增大而增大。这种“较大液流速率径向变异会造成较大液流测定误差的现象”在很多其他研究中也有发现(Taneda & Sperry, 2008; Bush et al., 2010; Xie & Wan, 2018)。
当探针的一部分插入心材或不导水边材时, 为减小测量误差, Clearwater等(1999)曾针对Granier型热扩散探针(2 cm长, 探针间距10 cm)提出了ΔT的校准公式, 并得到广泛应用(Bush et al., 2010; Peters et al., 2018; Niu et al., 2022)。由于本研究所选用茎段的导水边材厚度小于TDP探针长度(图2), 所以也曾尝试利用该公式对ΔT进行校正。但却发现其只适用于TDP-20探针, 而对于TDP-30探针, 由于导水边材的厚度与探针长度相差过大(表1), 所以得到的ΔT校准数据常出现负值或过小的情况。该情况在导水边材厚度明显小于探针长度的其他树种上也有发现(Bush et al., 2010)。因此, 为保持统一, 我们在最终的液流速率计算中均未对ΔT进行校准。此外, 温差数据校准的失败也表明, Clearwater等(1999)的校准公式并不适用于所有型号的TDP探针, 因此今后有必要对其进一步优化。
利用TDP探针测定液流速率时, 校正Granier原始公式的必要性和重要性虽然众所周知, 但现实中进行公式校正或应用其他研究校正系数的则非常少(Dix & Aubrey, 2021b)。首先, 该现象反映出液流公式校正工作的难度非常大。其次, 也反映出学者们可能认为自己或他人研究中得到的校正公式的适用性有限, 因为目前还很不清楚立地条件、树干直径、林分结构等众多生物和非生物因素以及不同校正方法会对校正系数产生什么样的影响(刘庆新等, 2013; Fuchs et al., 2017; Dix & Aubrey, 2021b; 马长明等, 2021)。事实上, 本研究或/和其他研究的结果都表明: 1)同一方法(室内茎段法或整树容器法)得到的校正系数, 在该方法条件下的适用性很好, 但用于其他方法条件下的液流速率计算时常存在较大偏差(图8, 图9; 赵秀华等, 2015; Dix & Aubrey, 2021a; 马长明等, 2021); 2)其他研究中得到的某一树种的校正系数未必在其他地点的同一树种上也适用, 如马玉洁等(2020)、Xie和Wan (2018)的毛白杨校正公式在预测本研究中毛白杨的液流速率时也存在较大误差(图8, 图9); 3)现有研究中得到的校正公式的精度还缺少严格论证, 如前文所述, 通过室内茎段法和整树容器法得到的校正公式大多没有在自然生长生态下的林木上进行过验证和修正, 或者即使采用蒸渗仪法验证了校正公式的适用性, 其验证数据和校准数据也来自相同的林木个体。
本文的其它图/表
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